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1、第二章 真核生物的 形态、构造与功能,三、酵母菌繁殖方式和生活史,芽殖（budding）:最普遍 裂殖 (fission)：裂殖酵母属 无性繁殖 芽裂 节孢子 产无性孢子 掷孢子 厚垣孢子 有性繁殖：产子囊和子囊孢子,酵母菌中尚未发现其有性阶段的被称为假酵母,（一）繁殖方式,1、酵母菌的无性繁殖,（1）芽殖,即出芽繁殖，繁殖后在母细胞上留下一个芽痕，在子细胞上留下一个蒂痕,多边出芽（最普遍），两端出芽，三端出芽。,（2）裂殖,裂殖是少数酵母进行的繁殖方式。即酵母细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个具有单核的子细胞，如八孢裂殖酵母(Schizosaccaromyces oct
2、osporus)。,以芽裂方式繁殖的酵母很少见。母细胞总在一端出芽，同时在芽基处又形成隔膜，这种在出芽的同时又产生横隔的方式为芽裂或半裂殖。,厚垣孢子：有些酵母，如白假丝酵母可以在假菌丝的顶端形成厚壁的厚垣孢子，具有较强的抗逆特性。 节孢子：地霉属的菌可以形成节孢子。 掷孢子：掷孢酵母属可以在其营养细胞上生出的小梗上形成小孢子，孢子成熟后通过一种特殊的喷射方式将孢子射出，这种孢子称为掷孢子。,（4）产生无性孢子,（3）芽裂,2、酵母菌的有性繁殖,（1）方式：形成子囊和子囊孢子,（2）过程： 1）两个不同接合型的单倍体细胞靠近，各伸出原生质突起相互接触； 2）接触处细胞壁消失，质配； 3）核配，
3、形成二倍体核的接合子： A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生 活；下次有性繁殖前进行减数分裂。 B、进行减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，而原有 的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单 倍体营养细胞。,几个概念：,单倍体细胞(n)：细胞核中只含一套染色体的细胞 。（不管细胞中有多少个核）,双倍体细胞(2n)：细胞核中只含二套染色体的细胞。（不管细胞中有多少个核）,只有单倍体细胞才具有接合能力: 单倍体有两种接合型，a型和型(或+和-型)，两者接合后形成二倍体细胞( a/ )。接合型由细胞遗传特性决定。二倍体细胞是由二个性别不同的单倍体亲本接合而来，成对染色体分别来自父本和母本。,形成
4、子囊孢子的条件：,1) 首先必须是二倍体细胞 2) 营养充足的强壮幼龄细胞； 3) 适当的温度（25 ）和湿度（80%以上）；通风良好； 4）适当的生孢子培养基，营养贫瘠；（棉子糖醋酸钠培养基，石膏块）,实践意义：,1）利用形成单倍体进行杂交育种，人工定向培育新品种 2）检验生产菌是否被野生酵母污染（依据：子囊孢子的形成速度，子囊中子囊孢子的数目和形状）,（二）生活史（life cycle）,指上代个体经一系列生长发育阶段而产生下一代个体全部历史。,酵母菌生活史有三种类型：,1）单、双倍体型：营养体既可以单倍体也可以双倍体形式 存在, 都可进行出芽繁殖。 2）单倍体型：营养体只能以单倍体形式存
5、在（核配后立即 进行减数分裂） 3）双倍体型：营养体只能以双倍体形式存在（核配后不立 即进行减数分裂）,1. 单双倍体型,特点： 一般情况以营养体状态进行出芽繁殖； 营养体既可以单倍体（n）也可以双倍体(2n)形式存在； 在特定条件下进行有性繁殖。,代表：酿酒酵母（ Sacharomyces cerevisiae ）,（2）单倍体型,代表：八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus),特点： 营养细胞为单倍体； 以裂殖方式进行无性繁殖； 二倍体细胞不能独立生活（只是生活史中一部分，阶段很短）,（3）双倍体型,代表：路德氏酵母（Saccharomycodes lu
6、dwigii）,特点： 营养体为双倍体形，以出芽方式繁殖； 单倍体子囊孢子在子囊内发生接合。 单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，不能独立生活，阶段很短。,四、菌落特征,与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润，粘稠，易被挑起，多为乳白色，少数呈红色，个别为黑色。,上面啤酒酵母（S. cerevisiae ）：不易凝集沉淀而浮在上面。 下面啤酒酵母(S. carlsbergensis，卡尔斯伯酵母)： 易凝集沉淀， 发酵度低。 区别：根据棉子糖发酵 半乳糖+葡萄糖+果糖 = 棉子糖（三糖） 蜜二糖 蔗糖 上面啤酒酵母：不含蜜二糖酶，只能发酵1/3棉子糖 下面啤酒酵母：能发酵全部棉子糖,五、
7、工业上常用的酵母菌,1. 啤酒生产,酿酒酵母（ Sacharomyces cerevisiae ）,用途：啤酒，葡萄酒，白酒，酒精，面包，食用、药用和饲用酵母，提取核酸、麦角甾醇和维生素C等。,发酵特性,热带假丝酵母（C. tropicalis）：氧化烃类能力强， 利用石油生产 SCP。 产朊假丝酵母(C. utilis)：利用五碳糖和六碳糖，既 可利用造纸工业的亚硫酸 纸浆废液，也能利用糖蜜 和木材水解液等生产SCP。,2. 假丝酵母属（Candida）,五、工业上常用的酵母菌,3. 异常汉逊氏酵母,产乙酸乙酯， 用于酱油和 白酒等增香（增香菌）,第三节 霉菌（mould，mold）,霉菌:
8、通常指那些菌丝体较发达而又不产生大型子实体的, 在营养基质上形成绒毛状、蜘蛛网状或絮状菌丝体的小型真菌。是一类丝状真菌的统称,二型性的真菌：有些真菌尤其是对人和动物致病的真菌，一般是二型的，即存在酵母（Y）和霉菌(M)两种形态。,如：白假丝酵母（ 旧称白色念珠菌） 在动物体内以酵母形式存在（感染大多数发生在皮肤或黏膜），在体外以霉菌或菌丝体形式存在； 有些与植物致病有关的真菌中，以与白假丝酵母相反的二型性形式存在。,白色念珠菌,G+,一、分布及与人类的关系：,适宜的生长环境：阴暗潮湿；合适的有机物存在；适宜的温度（2530）；绝大多数好氧,1. 分布：在自然界中无所不在，基本属陆生生物。,2.
9、 与人类的关系,1）工业产品,风味食品（酱油，腐乳，红曲等） 抗生素（青霉素，头孢霉素、灰黄霉素） 酶抑制剂（洛伐他汀土曲霉） 有机酸（柠檬酸，葡萄糖酸，衣康酸等） 酶制剂（淀粉酶，果胶酶，纤维素酶等） 甾体激素转化 杀虫农药（白僵菌剂）,2）在自然界物质转化中具重要作用；有机物分解者,3）食物、工农业制品的霉变,全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%。我国每年约有10%的柑橘因霉坏而损失 。,4）产生毒素而引起人或动物发生食物中毒,5）人（皮肤癣病） 、动物和植物致病,二、霉菌的形态,菌丝（hypha）：,单个的丝状体称为菌丝，是由硬壁包围的管状结构。是霉菌营养体的基本构成单位
10、。直径130m，通常510 m （比放线菌菌丝约粗10倍）,菌丝体（mycelium）：,菌丝伸长和产生分枝，分枝的菌丝相互交错在一起而形成的菌丝集合体。,菌丝的顶端呈圆锥形，在菌丝快速生长时，这一部位是细胞壁生长的活跃区域，叫做伸展区。可长达30m，在这个区域之后，细胞壁逐渐加厚而不再生长。,伸展区（extension zone）：,1. 菌丝和菌丝体,菌丝隔膜孔附近存在几种蛋白晶体和伏鲁宁体，在菌丝受伤后能堵塞隔膜孔而防止原生质流失,隔膜是用于防止机械损伤后细胞质流失的有效结构。有隔膜的菌丝更能抵抗干旱环境。,根据菌丝中是否有隔膜(septa)，霉菌菌丝分为两大类：,无隔菌丝（asepta
11、te hyphe）,有隔菌丝（septate hyphe）,单细胞，多核体,多细胞，每段为1个细胞,2. 菌丝体及各种分化形式,营养菌丝体,分布在营养基质内，吸收营养,气生菌丝体,伸展到空中，有的气生菌丝产生子实体,菌丝体的特化：,有的菌丝在长期适应不同外界环境条件的过程中，特化成不同形态，如厚垣孢子、假根和匍匐菌丝、吸器、附着胞和侵染垫、菌环和菌网、菌索和菌丝束、菌核、子座等。,厚垣孢子(chlamydospore),一些霉菌在不良环境条件下，菌丝中经常出现不规则的肥大菌丝细胞，菌丝中的原生质收缩，变圆，外面形成一层厚壁，以抵抗不良环境，表面一般具有刺或瘤状突起，这种结构称为厚垣孢子。厚垣孢
12、子经常在老化的菌丝中产生。 厚垣孢子若产生于菌丝中间，称为间生厚垣孢子；若生于菌丝顶端的称为顶生厚垣孢子；若相连的几个菌丝同时形成厚垣孢子，则称串生厚垣孢子。 厚垣孢子为无性孢子。,毛霉目的霉菌在固体培养基上常形成延伸的匍匐状的菌丝，称为匍匐菌丝(stolon)。 当匍匐菌丝蔓延到一定距离后，在培养基内或附着于器壁上形成根状的菌丝，称为假根(rhizoid)。功能是固着、延伸和吸收营养。,匍匐菌丝和假根,吸器(haustorium),一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。,附着胞(appressorium)和侵染垫(infection
13、cushion),附着胞由孢子萌发，萌发管延伸，形成膨大的附着胞，在附着胞的下面产生细的侵染菌丝，可穿透寄主细胞，再膨大成正常粗细的菌丝。,侵染垫是菌丝顶端受到重复阻塞后，构成了多分枝，分枝菌丝顶端膨大而发育成一种垫状的组织结构。,菌环和菌网,1）菌环：菌丝交织成套状;2）菌网：菌丝交织成网状,捕虫真菌在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物。,菌丝束(mycelial strand) 和菌索(rhizomorph),正常菌丝的分枝快速平行生长且紧贴母体菌丝而不分散开，使得菌丝束变得浓密而集群，并借助分枝间的大量联结而成的统一体，称为菌丝束。,菌
14、索(rhizomorph)一般生于树皮下或地下，呈白色或其他颜色的根状结构，具有营养运输和吸收的功能。,是由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它又是糖类和脂类营养物质的储藏体。,菌核(sclerotium),例如：冬虫夏草 真菌寄生于鳞翅目昆虫，使虫体转变为假菌核。当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。,假菌核,寄生性真菌与宿主共同形成,许多有隔菌丝生长到一定时期产生的菌丝聚集物，有规律或无规律的膨大而形成结实的团块状组织。 子座成熟后，在它的内部或上部发育出各种无性繁殖和有性生殖的结构。 子座一般呈垫状、柱状、棍棒状、头状等 。,子座(stroma),细胞
15、壁，细胞膜，细胞核，细胞质 细胞器（液泡，线粒体，内质网，核糖体，泡囊，膜边体 高尔基体、微管、微体） 储藏物（糖原，脂肪滴等）,具有典型的真核生物的细胞结构：,三、 霉菌的细胞结构,1. 细胞壁,主要成分：,几丁质（高等真菌） 几丁质结构：N-乙酰葡萄糖胺的 -1,4多聚物,其它组分：,蛋白质，葡聚糖蛋白，葡聚糖,三、 霉菌的细胞结构,霉菌原生质体：菌丝经过几丁质酶消化（有时需补纤维素酶等）,2. 细胞膜和膜边体(lomasome),膜边体：细胞膜某些部位的增生形成的管状或卷饶状的膜结构。位于细胞壁与细胞膜之间。功能：可能与合成细胞壁有关。,由蛋白质镶嵌的磷脂双分子膜组成，包含甾醇，通常紧贴
16、于菌丝的细胞壁，而且在某些部位坚固地附着，所以菌丝很难发生质壁分离。,为双层膜包围的典型的细胞核，核的排列在不同的霉菌之间有区别，通常的模式是在菌丝顶端的细胞中含有几个细胞核，而亚顶端细胞中仅有12个核。,3. 细胞核,4. 液泡,一般液泡存在于菌丝顶端之后的部位，最初液泡较小，随着菌丝的生长变老，液泡逐渐变大，直到充满整个细胞。由于液泡变大形成的压力驱使细胞质向菌丝顶端流动。有些老的细胞能积累大量的脂肪类物质与壁结合形成一层极厚的次生壁，即厚垣孢子，它能抵抗不良环境。在细胞最老的部位，细胞质以及细胞壁可发生自溶(autolysis)而被降解。,四、霉菌繁殖方式,孢子囊孢子,分生孢子,厚垣孢子
17、、节孢子、 芽孢子、菌核,卵孢子,接合孢子,子囊孢子,担孢子,无性孢子,有性孢子,霉菌的繁殖,1. 无性孢子繁殖,霉菌主要利用无性孢子进行繁殖,不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。,霉菌无性孢子的特点：,分散，量大（有利于接种和扩大培养）； 干，休眠期长，具一定抗性（利于菌种保藏）； 形态、颜色各异（菌种鉴定的重要指标）； 小、轻（有助于广泛传播）,(1) 孢子囊孢子(sporangiospore),一种内生孢子，当菌丝发育到一定阶段，气生菌丝的顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或梨形的孢子囊，然后膨大部分与菌丝间形成隔膜，囊内的原生质分化成许多包含12个核
18、的小块，每一小块的周围形成一层膜，将原生质包起来，如此形成许多孢子囊孢子。,孢囊梗,囊轴,孢子囊孢子,囊领,囊托,(2) 分生孢子(conidium),一种外生孢子，是霉菌中最常见的无性孢子。气生菌丝的顶端细胞或菌丝分化形成的分生孢子梗的顶端细胞分割缢缩而形成的单个或成簇的孢子。,分生孢子梗,分生孢子,顶囊,（3）霉菌的其他无性孢子,某些毛霉或根霉在液体培养基，菌丝细胞如同发芽一般产生小突起，经细胞壁紧缩而形成一种耐久体，形似球状，这种细胞被称为酵母型细胞，也叫芽孢子。,毛霉，特别是总状毛霉(Mucor racemosus)常在菌丝中间形成厚垣孢子。,少数菌种的菌丝中间会形成许多横隔，然后断裂
19、形成节孢子。,2. 有性孢子繁殖（有性繁殖）,当两个不同性别的细胞结合后发生质配、核配和减数分裂。,霉菌有性孢子繁殖的特点：,a）霉菌的有性繁殖多发生在特定条件下。,b）一般由菌丝分化形成特殊的性细胞配子囊，或由配子囊产生 的配子来相互交配，形成有性孢子。,c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍， 双倍体只限于接合子。,d）存在同宗配合（同一菌体的菌丝可自身结合）和异宗配合（ 两种不同质的菌才能结合）。,e）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、担孢子,(1) 卵孢子(oospore),由两个大小不同的配子囊结合后发育而成的，小型配子囊称雄器，大型配子囊称藏卵器。,由
20、菌丝生出形态相同或略有不同的配子囊接合而成。,(2)接合孢子(zygospore),子囊菌亚门，青霉菌繁殖方式及生活史,子囊孢子,分生孢子,(3)子囊孢子(ascospore)：两个同一或相邻的菌丝细胞形成两个异形配子囊，即产囊器和雄器，二者进行质配和核配后，形成子囊，子囊中子囊孢子数通常是2的倍数，一般为8个。,五、霉菌的生活史,有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌。,霉菌的生活史包括无性阶段和有性阶段，是指霉菌从孢子开始，经过一定的生长和发育，最后又产生同一种孢子的过程。,六、霉菌的菌落特征,质地疏松，呈絮状、蜘蛛网状、绒毛状 或地毯状。,形态大，分为： 局
21、限性生长 （青霉，曲霉） 蔓延性生长 （根霉，毛霉）,干燥,颜色丰富，正反，中心与边缘常不一致。,七、工业上重要霉菌的形态特征及功能,（一）单细胞霉菌,菌丝无隔，无性孢子为孢子囊孢子和厚垣孢子,个体特征：,菌丝无隔； 孢囊根分枝情况可分为 不分枝（1） 分枝 总状分枝（单轴分枝）（2） 假轴状分枝（3） 孢子囊球形，成熟后壁易破裂或消失； 无囊托； 无假根和匍匐枝；,1. 毛霉(Mucor),菌落特征：,白色，絮状，蔓延,用途：,早期酒精生产采用阿明诺法，即双边发酵法。 鲁氏毛霉：能糖化淀粉并生成少量酒精,制作腐乳和豆豉（产蛋白酶）； 如：鲁氏毛霉（M. rouxianus） 总状毛霉（ M.
22、 racemosus ） 淀粉质原料的糖化（产淀粉酶，糖化酶） 酒精、有机酸发酵。,1. 毛霉(Mucor),2. 根霉(Rhizopus),个体特征：,菌丝无隔； 有假根和匍匐枝； 与假根相对处向上长出孢囊梗； 有囊托（孢子囊壁的残片）；,菌落特征：,蜘蛛网状，蔓延生长,用途：,淀粉酶活力强，用作糖化菌 （制曲酿酒，甜酒曲） 米根霉（R. oryzae） 甾体化合物的转化 11 羟基化： 黑根霉(R. nigricans) 发酵产乳酸： 华根霉，少根根霉，米根霉,3. 梨头霉(Rhizopus),个体形态：,无隔膜； 有假根和匍匐枝； 孢囊梗着生在匍匐枝中间，同假根并不对生，25成簇； 孢子
23、囊顶生，呈洋梨形。孢囊成熟后壁易消失，有残留的囊托；囊轴锥形、近球形或其它形状。,菌落特征：,蜘蛛网状，蔓延生长,用途：,甾体转化 11 羟基化：蓝色梨 头霉（R. coerulea）,（二）多细胞霉菌,菌丝有隔，多核，孢子多为外生孢子（分生孢子）,1. 曲霉属（Aspergillus）,个体形态：,多细胞，有隔膜； 分生孢子梗从足细胞生出，无横隔，顶部膨大形成顶囊（棍棒形、椭圆形、半圆形等）。顶囊表面产生小梗（单层或双层），分生孢子自小梗顶端相继形成； 分生孢子头（顶囊、小梗及分生孢子链构成）具有不同形状和颜色。,菌落特征：,绒毛状，局限性生长,用途：,传统发酵食品，如：酱，酱油 米曲霉（A
24、. oryzae）(沪酿3.042)：淀粉糖化及分解蛋白质 酶制剂 淀粉酶 黑曲霉（A. niger）蛋白酶 黄曲霉（A. flavus） 果胶酶 有机酸（柠檬酸，葡萄糖酸） 柠檬酸 黑曲霉,洛伐他汀（lovastatin）：土曲霉 抑制胆固醇生物合成， 是 羟基- 甲基戊二酰辅酶A还原酶抑制剂 治疗高血脂,2. 青霉属（Penicillum）,个体形态,有隔膜，多细胞； 分生孢子梗由菌丝生出，有分隔，顶端生有帚状枝。 依据帚状枝的分枝情况，分为四组（群）： 单轮青霉组 对称二轮青霉组 不对称青霉组 多轮青霉组 无足细胞和顶囊,菌落特征,地毯状，局限性生长,用途：,青霉素：产黄青霉（Penic
25、illum chrysogenum） 点青霉（Penicillum notatum） 早期使用 青霉素和头孢菌素对细菌有抗菌作用，抑制细胞壁合成， 作用于细胞壁合成中的转肽酶和羧肽酶。,灰黄霉素： 展青霉(Pen. patulum) 灰黄青霉 (Pen. griseofulvum) 抑制真菌生长,头孢菌素C：顶头孢霉（Cephslosporium acremonium）,第四节 蕈菌,蕈菌(mushroom)不是分类学上的名词，包括大多数担子菌和少数子囊菌。凡指能形成大型肉质子实体的真菌，一般形状由帽状的菌盖（包括表皮、菌肉和菌褶）、杆状的菌柄和基部的菌丝体构成，菌盖能产生孢子，是繁殖器官。,一、营养体,1. 一级菌丝：由单核的担孢子萌发产生的，初期菌丝无隔，后产生横隔将细胞核分开。 2. 二级菌丝：一级菌丝的两个相邻单核细胞结合，只进行质配，但不发生核配，因此这类菌丝为双核的。二级菌丝常以锁状联合（clamp connection）的方式进行菌丝的生长和增加细胞个体。,二级菌丝可以独立营养，并占据发育过程大部分时期。,3. 三级菌丝：是二级菌丝特化形成的，特化后的三级菌丝形成各种子实体，子实体内包括：生殖、骨干和联络三类菌丝。,二、蕈菌的繁殖方式,无性繁殖:通过芽殖、菌丝断裂以及产生分生孢子、节孢子进行,典型的有性孢子为担孢子，担孢子是通过担子形成的。,