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1、Chapter4 细胞的分裂和分化,一、细胞分裂与细胞周期 二、细胞分化 三、细胞衰老与细胞凋亡,细胞周期及有丝分裂期各期的特征、 细胞分化的本质、细胞凋亡的生物学意义。,重点,一、细胞分裂与细胞周期,1.有丝分裂 有丝分裂过程的某些重要事件 2.分裂间期与细胞周期的调控机制 3.染色体,细胞周期,细胞周期（cell cycle） ：细胞从一次有丝分裂开始到下一次有丝分裂开始所经历的一个有序过程。期间细胞遗传物质和其它内含物分配给子细胞。 分为： 分裂间期(interphase): G1, S(DNA合成期）, G2 有丝分裂期（mitosis,M期）: 有丝分裂期, 胞质分裂期 细胞沿着G1
2、SG2M周期性运转。,不同细胞细胞周期的长短主要是G1期的变化，其它期较稳定，一般M期1小时、G2期3小时、S期7小时。,间期：主要完成染色体复制：DNA复制、有关蛋白质合成、细胞器的增加 分裂期：染色体、纺锤体出现，染色体平均分配到两个子细胞中。 分前期、中期、后期和末期。,间期时间总是长于分裂期（M期）,紫鸭跖草根尖细胞周期约为20h 其中分裂间期17.5h（G1期4h， S期10.8h，G2期2.7h），M期2.5h（前期1.6h，中期0.3h，后期及末期0.6h）,不同细胞的细胞周期时间差异很大 细胞类型 细胞周期时间 早期蛙胚胎细胞 30分钟 酵母菌细胞 1.53小时 小肠上皮细胞
3、12小时 细胞培养成纤维细胞 20小时 人肝细胞 年,1.有丝分裂,前期 染色质凝缩形成染色体，有着丝粒、动粒 核仁解体，纺锤体开始装配，细胞器解体,1,随机排布,纺 锤 体的形成 中心粒、中心体、星丝,中心体是微管生成的中心,星丝,星体,极微管,纺 锤 体,前中期,核膜破裂成小泡：核纤层解体形成肽链 纺锤体微管与染色体动粒结合,动粒微管,极微管,动粒,着丝粒,中期,染色体排列于赤道板 （着丝粒位于细胞的中央）,染色体行为,纺锤体微管与动粒结合 动力微管缩短、极微管伸长,极微管,动力微管,着丝粒,后期,姐妹染色体向两极分离、,（动粒纤维向两极移动推动染色体越来越靠近两极，而极纤维的延伸和滑动，
4、使两极的距离越来越远）,末 期,染色单体到达两极并去凝缩，纺锤体消失 动粒微管消失，极微管进一步延伸 核膜重组装：核纤层的去磷酸化 聚合、装配 核仁出现 高尔基体与内质网形成,胞质分裂,有丝分裂后期赤 道板形成分裂沟 微丝构成收缩环,动物细胞的胞质分裂,植物细胞的胞质分裂,细胞内形成新的细胞膜和细胞壁 而将细胞分开,成膜体：残留的纺锤体微管在细胞赤道面的 中央密集成圆柱状结构,内质网高尔基体囊泡在赤道面上彼此融合而成有膜包围的平板即细胞板,注意观察细胞内染色体变化：复制、出现、排列、分开、解旋，还有核膜消失与重现等。,2.分裂间期与细胞周期的控制机制,分裂间期： G1期：DNA复制的酶、细胞器
5、增加、中心粒开始复制 S期： 合成DNA、染色质组蛋白 G2：完成中心粒复制2对、微管蛋白等合成,从增殖角度，细胞可分为三类 a.连续分裂的细胞：周期性细胞，如小肠绒毛上皮,骨髓干细胞、根尖、茎尖的生长细胞 b.休眠细胞（G0期细胞）：暂时脱离细胞周期，但是在某些因子的刺激下又恢复分裂能力。如肾细胞、肝细胞、淋巴细胞 c. 终端分化细胞：如神经、肌肉细胞,细胞周期的控制机制,为了确保细胞分裂分化的有序进行，细胞内必须对细胞周期严格监控。近年来的研究获得了许多突破性的进展。2001年的诺贝尔生理医学奖就给了在此方面研究中有突出贡献的三位科学家。 细胞周期的调控关键在分裂间期的两个调控点（ G1期
6、进入 S期，G2期进入M期），由MPF（maturation promomating factor）成熟促进因子对其进行调控。,参加调控的两类蛋白：CDK-依赖细胞周期的蛋白激酶、周期蛋白（cyclin) 不同的周期蛋白与不同的CDK结合，引发不同的细胞周期事件,染色体的一般形态特征,染色单体在着丝粒处相连,互称为姐妹染色单体。 着丝粒和动粒 着丝粒位于两条染色单体连接处,将染色体分为两个臂。 动粒（着丝点）是着丝粒周围有蛋白质性质的盘状结构，可直接连接纺缍丝，是纺缍丝的附着区域。 端粒：是染色体末端的特化部位。,3.染色体,3.1染色体的一般形态： 分裂间期染色质成串珠状的细丝 分裂期可见，
7、有着丝粒、主缢痕、动粒、端粒。 染色体分为： 根据着丝粒、主溢痕的位置， 中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体、近端着丝粒染色体、端着丝粒染色体,3.2 性染色体和常染色体 染色体数目： 各种生物的染色体数目是恒定的,是物种的特征 染色体组型： 是指染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小和形态等所特有的染色体特征。 染色体带型： 染色体经处理染色而呈现的横带，有G、R、带等。,人类的对染色体,二、细胞分化 (cell differentiation),1、管家基因与组织特异性基因 2、组合调控是组织特异性基因表达的主要调控方式 3、影响细胞分化的因素 4、干细胞与细胞全能性,二 细胞分
8、化,概念：在个体发育中，同一种相同的细胞经细胞分裂逐渐在形态、结构和功能上形成稳定性差异,产生不同细胞类型的过程。 每个细胞均含有一套完整的遗传信息 细胞分化是特定基因在一定时间、空间表达的结果。 细胞分化本质：基因的选择表达 分化的细胞，基因组相同，但基因表达有所不同，从而在形态结构、生理功能和生物学行为上表现差异。,1.管家基因与组织特异性基因,管家基因(housekeeping gene)： 是所有细胞中均要表达的一类基因，其产物对维持细胞基本生命活动是必需的。如微丝蛋白基因。 组织特异性基因（tissuespecific gene): 是不同的细胞类型进行特异性表达的基因，其产物赋予各
9、种类型细胞特异的形态结构特征与特异的生理功能。也称奢侈基因（luxury gene）。如胰岛素基因。,2.组合调控是组织特异性基因表达的主要调控方式,组合调控引发组织特异性基因的表达，是细胞分化的基本机制 。 几种基因调节蛋白以不同的组合调节不同的专一基因表达，产生不同的细胞分化。,3.影响细胞分化的因素,（1）胞外信号分子 远距离细胞间相互作用：激素调节 近端组织的相互作用：信号分子旁泌素（细胞分化因子） （2）环境对性别决定的影响,全能干细胞：具有发育成整个个体的能力，如受精卵 多潜能性干细胞：具有分化成各种组织细胞类型的潜能，如胚胎干细胞 组织干细胞：具有分化成有限组织细胞类型的潜能，如
10、造血干细胞 单能干细胞（定向干细胞）：仅能使后代细胞发育成为一种细胞的特性，形成终末分化细胞 干细胞的基本特征：分化潜能、自我更新 转分化：细胞失去分化后，再分化成另一种细胞的现象,4.干细胞与细胞全能性,细胞全能性(cell totipotency) ：细胞经分裂和分化后仍具有产生完整有机体的潜能或特性。多利羊的诞生。,植物体细胞培养产生完整植株示意图,干细胞:（高等）动物细胞随着胚胎的发育，细胞逐渐丧失发育成个体的能力，仅有一部分未分化细胞，具有分化成其他细胞类型、构建组织器官的能力。,动物细胞,囊胚,蝌蚪,三、细胞衰老与细胞凋亡,1.细胞衰老（senescence) 细胞衰老:细胞增殖能
11、力减弱的现象，细胞随着年龄的增加，机能和结构发生退行性变化，趋向死亡的不可逆的现象。,衰老细胞结构变化 细胞核随分裂次数增加而增大，核膜呈现内折，染色质固缩化 内质网弥散性分散于核周胞质中，粗面内质网减少 线粒体减少，体积膨胀 致密体的生成：脂褐素、老年色素 膜流动性降低，韧性减小,细胞衰老的机制, 遗传学派 如端粒与细胞衰老 有人发现端粒长度确实与衰老有着密切的关系，随着细胞的每次分裂，端粒不断缩短，当端粒长度缩短达到一个阈值时，细胞就进入衰老。 差错学派 如氧化性损伤与细胞衰老 该理论认为，代谢过程中产生的活性氧基团或分子（reactive oxygen species，ROS）引发的氧化
12、性损伤的积累，最终导致衰老。ROS主要有三种类型： O2- , 即超氧自由基； OH-，即羟自由基 H2O2 ROS的作用：高度活性引发脂类、蛋白质和核酸分子的氧化性损伤，从而导致细胞结构的损伤乃至破坏最终导致衰老。清除ROS，就可以延长寿命。SOD基因抗氧化。,2.细胞凋亡,细胞凋亡(apoptosis)是一个主动的由自身基因决定的自动结束生命的过程。由于它受严格的遗传机制控制，所以也称为细胞编程性死亡(programmed cell death, PCD）。,细胞凋亡过程中，细胞膜反折，包裹断裂的染色质片段或细胞器，形成众多凋亡小体，凋亡小体为附近的细胞吞噬。整个过程中细胞膜保持完好，细胞
13、内容物不泄露，不引起炎症。凋亡细胞被吞噬细胞所吞噬。 细胞坏死时，细胞膜发生渗漏，细胞内容物被释放到细胞外，导致炎症反应。,细胞坏死,细胞凋亡,细胞凋亡的生物学意义： （1）保证个体正常发育 （2）维持组织、器官细胞数目相对平衡 （3）更新衰老耗损的细胞 （4）对不良环境的自我性保护反应，并与很多病理过程有关。,2002年10月7日英国人悉尼布雷诺尔、美国人罗伯特霍维茨和英国人约翰苏尔斯顿，因在细胞程序性死亡方面的研究获诺贝尔诺贝尔生理与医学奖。,Sydney Brenner,H. Robert Horvitz,John E. Sulston,细胞生命活动及其相互关系,细胞衰老 细胞增殖 细胞分化 细胞凋亡 细胞信号转导 染色体与基因表达,思考题,1.什么是细胞周期？简述细胞周期及有丝分裂期各期的特征。 2.什么是细胞分化？简述其调控机制。 3.细胞凋亡有什么生物学意义？,