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1、第九章 软体动物门(Mollusca),进化地位,重要的真体腔动物，属于原口动物； 出现了所有的器官系统，而且都很发达； 所有生活在海洋中的软体动物都有担轮幼虫期。,生物学特征,身体两侧对称，具有3个胚层和真体腔； 身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分， 通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳； 排泄系统后肾型，出现了循环系统、呼吸器官； 间接发育的软体动物具有担轮幼虫期,一、软体动物门的主要特征,1、体制和分部 2、消化系统 3、呼吸器官 4、循环系统 5、排泄器官 6、神经系统 7、生殖系统和发育,软体动物分部、齿舌结构图（N.Campbell，1995）,体制和分部,身体柔软，软体部分为头部、
2、足部和内脏团。 背侧皮肤褶襞向下延伸成为外套膜， 由外套膜分泌形成石灰质贝壳，覆盖在身体最外面。,1、体制 软体动物体制为左右对称， 但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称。 2、分部 2.1 头部 2.2 足 2.3 内脏团 2.4 外膜 2.5 贝壳,头部,位于身体前端，具摄食和感觉器官，主要为眼、触角。 发达程度的差异： 底栖或附着生活的类群 头部不发达或退化消失，如石鳖、角贝、河蚌等； 活动的类群 头部发达并有发达的感觉器官，如蜗牛、乌贼等。,石鳖,蜗牛,头部比较,足,位于身体腹面的肌肉质运动器官。 但形态变化甚大： 适于基质上匍匐爬行者，如鲍、石鳖等，足呈块状； 适于底质上潜掘
3、栖居者，如瓣鳃纲的足为斧状，掘足纲的为柱状； 游泳生活者，如头足类，足已经与头部愈合，并环绕头部分裂成若干条长腕； 一些附着生活者，如贻贝足不发达，足部具足丝腺，能分泌足丝； 营固着生活者，如牡蛎成体，足完全退化。,内脏团,一般位于足的背面， 消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。,外套膜（mantle）,身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内脏团、鳃甚至足。 外套腔（mantle cavity） 外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙。 很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内， 所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。,外套膜结构图,外套膜通常分三层：外层和
4、内层为表皮细胞层，中间层为肥厚的结缔组织。,水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛，藉其摆动而激起水流，从而进行呼吸、滤食、排泄等活动；,陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能； 头足类的外套膜成囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而前进。,贝壳（shell）,软体动物除极少数种类外，绝大多数都有由外套膜分泌形成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官。 但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大： 无板类无壳； 腹足类、单板类、掘足类1片贝壳； 瓣鳃类2片贝壳； 头足类贝壳退化为内壳或成体完全消失； 多板类8片贝壳。 贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依
5、据之一。,软体动物贝壳外形结构图（彼得.丹斯，1998）,贝壳通常分三层： 角质层（periostracum） 外层，由贝壳素（conchiolin）构成，有多种颜色，用来保护构成贝壳的钙质不被碳酸溶解； 棱柱层（prismatayer） 中间一层，较厚、质地疏松、占贝壳的大部分，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石（calcite）结构，又称壳层（ostracum）； 珍珠层（pearlayer） 内层，由片状的碳酸钙构成，晶体呈文石（aragonite）结构，又称壳底（hypostracum），其表面光滑，具珍珠色彩。 整个贝壳主要由碳酸钙组成，占90%-98%；贝壳素约占5%，以及其他微量元
6、素等。 随着个体的生长，外套膜不断分泌，贝壳也不断的加大加厚。 外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在贝壳表面形成了疏、密的生长纹，可作为生长情况和年龄测定的依据。,软体动物瓣鳃纲贝壳、外套膜结构图（C.P.Hickman，1995）,消化系统 由口、口腔、胃、肠、肛门构成,口腔 除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体动物都有口腔。 口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌（radula）。 颚位于口腔的前背部，有刮食物的作用； 齿舌为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排列方式是
7、鉴定种类的重要特征。 胃 典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。,蜗牛（Cittarium pica）齿舌（K.Sandved）,蜗牛齿舌图,胃盾 几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。 晶杆 多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊（style sac），内有一胶质棒状结构的晶杆（crystalline style）。晶杆的一部分在胃内释放出消化酶，并搅动食物，帮助消化。 肝脏、胰脏 肝脏开口于胃或肠的前端，头足类一般还有胰脏。,纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构,肛门 通常位于外套腔出水口附近，双壳纲的在身体后端；腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转，使肛门移至
8、前方；头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗。 软体动物食性复杂 肉食性、植食性、滤食和沉积取食,软体动物腹足纲扭转图（C.P.Hickman，1995）,头足纲肛门成内漏斗,呼吸器官,软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的“肺”呼吸。 鳃 外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。 水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动，从外界按一定方向流经鳃，与鳃内血液方向相反，从而有效地进行气体交换。 单板纲、多板纲鳃的数目较多，腹足纲的前鳃类（很多螺类：鲍、园田螺、东风螺等）鳃与身体一样也是不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、海牛等）则原有的本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。 “肺” 陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗
9、牛、蛞蝓kuoyu）无鳃，以外套膜形成的“肺”进行呼吸。,软体动物栉鳃的原始结构图（C.P.Hickman，1995）,软体动物肺螺亚纲内部结构图（C.P.Hickman，1995）,循环系统,软体动物是真体腔动物，但其体腔不如环节动物那样发达，而是退缩局限于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。 初生体腔与次生体腔同时出现，存在于身体各器官组织之间。 这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液，故名血窦（blood sinus）或血腔（haemocoel），因此，循环系统是开管式的：血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不规则的血窦，再从血窦回到心耳开管式循环。 开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如
10、闭管式循环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。,开管式循环,血液不总是在血管内流动，而是要进入血腔、血窦或组织间隙，这种循环方式称为开管式循环。,闭管式循环,血液始终不流入组织间隙中，而是从这条血管流到另一条血管，中间由微血管网相连。,排泄器官,由中胚层和外胚层共同发生形成的，有2个开口：一个开口在体腔内，另一个开口于体表。 肾脏 基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）开口于外套腔。 肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。 肾口之后是肾脏
11、的腺体部分，其中有很多血管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾脏的膨大部分膀胱，由肾孔排出体外。 围心腔腺 位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，也有排泄的功能。,神经系统,典型的软体动物的中枢神经系统包括：脑神经节（cerebral ganglion）、足神经节（pedal ganglion）、侧神经节（pleural ganglion）、脏神经节（visceral ganglion），神经节间由2条神经索连接。 脑神经节 发出神经连接头部的感觉器官； 足神经节 发出神经通向足部； 侧神经节 发出神经通向外套膜和鳃； 脏神经节 发出神经连接消化道和内脏。 头足类神经
12、系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这在无脊椎动物中是唯一的对快速运动适应。,乌贼神经系统结构图（许崇任，2000）,生殖系统和发育,多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。 腹足类和头足类还有雌雄异形现象。 生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但在腹足类中有一些种类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。 生殖方式有卵生（oviparous）、卵胎生（ovoviviparous）等多种形式。 卵生 受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。 但也有一些种类，雄体排出的精子被雌体吸入，在雌体的鳃腔或输卵管中受精，在鳃腔中发育，鳃腔成了“育儿室”（brood
13、room），发育成为独立生活的幼虫（1arva）才离开母体，此称幼生型（larviparous）。,头足类和部分腹足类需经过交尾（coition），雄体有交接突起，交尾时将精子送入雌体，精卵多在外套腔中受精。,乌贼交配图（具性内竞争）（C.Starr，1992）,章鱼交配图（C.P.Hickman，1995）,卵胎生 少数种类，如多板类的Middendoffa corrugata，受精卵在外套沟中发育，甲石鳖（Lorica）中的个别种类在雌体的输卵管中发育；腹足类的滨螺(Littorina）、 蛇螺（Vermetus）、黑螺（Melania）、海蜗牛（Janthina）等也为卵胎生。圆田螺的胚
14、螺是在雌螺的子宫中发育成长。 软体动物除头足类是不完全卵裂盘裂外，多数是完全卵裂，与扁形、环节动物相似。 头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育经历担轮幼虫和面盘幼虫（veliger larva）阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。,软体动物门 的分类,目前记录的现存的软体动物大约有11.5万种， 此外还发现了3.5万种化石， 根据身体构造的不同，将软体动物分为7个纲： 无板纲、多板纲、单板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头足纲。,软体动物分纲图演化、相对丰度（C.P.Hickman，1995）,单板纲（monoplacophora）,长期以来一直被认为是化石种类，只在寒武纪、泥盆纪地
15、层中发现过它们的化石。 直到1952年丹麦“海神号”（Galathea Expedition）调查船在太平洋哥斯达黎加（Gosta Rica）西部沿海3570m深处采到了10个现生的标本，名为新蝶贝（Neopilina）。之后又在太平洋和南大西洋2000-7000m深海底发现了7种。 单板纲属原始种类，身体两侧对称，头部不发达，很多器官有重复排列的现象。外套沟中有56对鳃轴的单侧有鳃丝的单栉鳃，具1对心室，2对心耳，6对肾。体背有1个扁平的盾形壳，某些器官出现了分节现象。 目前对其了解不多，尚待进一步深入。,代表动物:新蝶贝(活化石) 特点:两侧对称,腹部有足,帽状贝壳,内部器官分节排列,两对
16、心耳5对鳃,5对肾脏,8对缩足肌,10对足神经,2对生殖腺. 现在共发现8种,对探讨贝类的起源和进化,提供了新的材料,单板纲种类 Neopilina（活体长度3mm3cm） （C.P.Hickman，1995）,无板纲（Aplacophora）,为软体动物中的原始类型。 全部营海洋生活，体似蠕虫，体长约5cm，穴居或爬行。 无贝壳，腹面中央通常具一腹沟，外套膜发达，表面具角质层及各种石灰质或角质骨刺。 神经系统由围绕食道的神经环和由其向后延伸的2对神经索组成。 多数雌雄同体。 种类不多，约250种，分布于低潮线以下至数百米深海。 如我国南海的龙女簪（Proneomenia）。,代表动物:龙女簪
17、,新月贝 特点:体蠕虫状,无贝壳,外套膜发达,体表被有角质并带有各种石灰质针状棘的外皮.腹面中央有一条沟,无鳃,齿舌具许多齿,无阴茎.,多板纲（Po1yplacophora）,全部海洋生活； 头部不明显； 身体扁平，卵圆形，背面有8个覆瓦状排列的贝壳，大多体长212cm； 足块状，雌雄异体。 一般以齿舌刮取礁石上的海藻为食，发育过程仅有担轮幼虫期。 现存600多种，化石350种。 潮间带常见的各种石鳖。,软体动物多板纲石鳖（Tonicella lineata） （R.Harbo，1995）,代表动物:毛肤石鳖,锉石鳖 特点:体椭圆形,左右对称,背腹扁平,贝壳由8块石灰质的板构成.有环带,头部无
18、触手和眼等附属器官神经呈梯型 (原始),肾脏1对,雌雄异体.,身体侧扁、左右对称，体表具2片贝壳，故又名“双壳纲”（Bivalvia）； 头部退化以至消失，又名“无头类”（Acephala）； 足部发达呈斧状，又称“斧足类”（Pelecypoda）。,瓣鳃纲（Lamellibranchia）,瓣鳃纲循环系统呼吸系统关系图（C.P.Hickman，1995）,鳃呈瓣状，1一2对 神经系统较简单，有脑、脏、足三对神经节及相连的神经索； 心脏具1心室2心耳，位于围心腔中； 肾1对，一端开口于围心腔，另一端与外套腔相通。 多数雌雄异体，少数雌雄同体。发育经历担轮幼虫和面盘幼虫期。 大部海产，少数淡水产
19、，已知的种类达30000种左右。,瓣鳃纲动物通常活动性较小，有的以足挖凿泥沙在泥沙中埋栖或穴居； 有的以足丝粘附于其他物体上营附着生活； 有的以贝壳的一部分固着在其他物体上，终生不改变生活地点； 有的在岩石、贝壳、珊瑚骨胳上或竹木等上凿穴而栖。 由于活动性小、耗氧量低，常常可以达到很高的密度； 由于它们靠鳃的纤毛和唇瓣等过滤水中小型浮游生物、有机碎屑等为食，养殖中一般不必投喂。 因此该纲的许多种类已成为捕捞和养殖的重要对象。,根据贝壳铰合齿的形态、闭壳肌的发育程度和鳃的构造等，瓣鳃纲分为三目： 列齿目（Taxodonta） 铰合齿多，排成一列或二列，闭壳肌二个。 主要种类有蚶科的泥蚶（Tegi
20、llarca granosa）、毛蚶（Scapharca subcrenata）、魁蚶（Arca inflata）等。,软体动物列齿目种类图（彼得.丹斯，1998）,异柱目（Anisomyaria） 铰合齿退化或没有，前闭壳肌小或完全没有。 常见种类如：紫贻贝（Myti1us edulis）、马氏珠母贝（Pinctada martensii）、栉孔扇贝（Chlamys farreri）、长牡蛎（Crassostrea gigas）等。,真瓣鳃目（Eulamellibranchia） 铰合齿少或无，二个闭壳肌近相等，每鳃反折为两片鳃瓣，鳃丝间有血管相通。 如产于淡水的三角帆蚌（Hyriopsis
21、 cumingii），海产的文蛤（Meretrix meretrix）、缢蛏（Sinonovacula constricta）、鳞砗磲（Tridacna squamosa）等。,掘足纲（Scaphopoda）,贝壳呈长圆锥形、稍弯曲的管状，两端开口，故又名管壳类（Siphonoconchae）。 足发达成圆柱状，头部退化为前端的一个突起。 海产，多在泥沙中穴居，约350种左右。 常见种类：有大角贝（Dentalium vernedei）、胶州湾角贝（D.kiaochowwanense）等。,软体动物掘足纲种类图（C.P.Hickman，1995）,软体动物掘足纲类群图（彼得.丹斯，1998）,
22、代表动物:角贝,梭角贝 特征:身体左右对称,贝壳呈象牙状,壳分粗细两端,均有开口,足发达(圆拄状),头部退化,无鳃,无围心腔和血管,腹足纲（Gastropoda）,贝壳1个，呈螺旋状，故又名单壳纲（Univalvia），或“螺类”。 广泛分布在海洋、淡水、陆地，为软体动物中种类最多的一个纲。 头部明显，身体左右不对称，神经扭转成“8”字形，有些种类有反扭转现象； 足块状，多具螺旋形外壳； 雌雄异体或同体，有的种类为卵胎生。 海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。 已经记录75000种现存种类和15000种化石种类。,前鳃亚纲（Prosobranchia）,海洋、淡水、陆生。 通常具外壳，壳常有厣板
23、，侧脏神经索交叉成“8”字形； 本鳃简单，位于心室的前方。 如鲍、马蹄螺、笠贝、骨螺、钉螺、圆田螺、东风螺等。,马蹄螺,骨螺,东风螺,软体动物腹足纲前鳃亚纲类群图 （彼得.丹斯，1998）,后鳃亚纲（Opisthobranchia）,全部海洋生活。 一般侧脏神经索不交叉为“8”字形； 贝壳与外套膜通常不发达，亦有全缺者； 多数本鳃消失，出现次生性皮肤鳃。 如泥螺（Bul1acta）、海兔（Notarchus）、石磺海牛（Homoiodoris）等。,软体动物后鳃亚纲类群图,肺螺亚纲（Pulmonata）,多栖于陆地或淡水。 有壳或消失； 无鳃，以肺呼吸（右侧外套膜内壁在壳内形成“肺”）； 头部
24、发达，触角1一2对，眼生于触角基部（基眼类）或生于后触角顶端（柄眼类）。 如椎实螺（Lymnaea）、大蜗牛（Helix）等。,软体动物腹足纲肺螺亚纲蜗牛(柄眼类)（N.Campbell,1997）,代表动物:田螺,蜗牛等 特点:身体分为头,足和内脏团三部分,有眼,触手,贝壳通常螺旋形,心脏位于身体背侧,心室1个,足部发达,扁平,位于身体之腹面.,头足纲（Cephalopoda）,头部、足部发达，足环生于头部前方，故名头足类。 化石种类超过9000种，现生种类约650种左右。 全部海产，多数善游，一些种类能作长距离、快速、定期的洄游。 除原始种类（鹦鹉螺）具外壳，其余种类为内壳或成体无壳； 神
25、经系统复杂，神经节集中于头部，有中胚层形成的软骨匣保护；,头侧具一对构造相当完善的眼； 足特化为8或10条腕和一个漏斗； 心脏一心室2个或4个心耳； 口内有颚片和齿舌； 不少种类内脏腹侧具墨囊。 外套膜发达，形成袋状，称“胴部”， 其上肌肉十分发达，藉外套膜肌肉收缩，将外套腔中的水分从漏斗口喷出。 所有的内脏器官都包裹在胴部中。 雌雄异体、异形，交配受精，无变态。 分二个亚纲：,四鳃亚纲（Tetrabranchia）,鳃和心耳、肾脏均2对（各4个），外壳螺旋形、分室。 触腕数目多，无墨囊。 现生的仅鹦鹉螺（Nautilus）,二鳃亚纲（Dibranchia）,鳃、心耳、肾脏均1对（各2个），内
26、壳或无壳。 触腕8个或10个，具墨囊。 如乌贼（Sepia）具10个腕，内壳为“海螵蛸”； 章鱼（Octopus）只8个腕，内壳退化。,软体动物头足纲章鱼外形图（N.Campbell，1997）,代表动物:章鱼,乌贼 特征:身体两侧对称,头部和躯干部发达,眼发达,足位于头的前方,环形排列,神经系统高度发达,有软骨保护，多数种类有墨囊.心耳数相当于鳃的总数.,经济价值,1. 食用和药用: 如鲍壳(石决明)，乌贼内壳(海螵鞘)，海兔卵群(海粉)等。 2. 高贵装饰品及工业原料:如珍珠，纽扣等. 3. 饲料或饵料: 螺类及双壳类等。 4. 有害的一面: 寄生虫中间宿主;危害农作物;附着堵塞管道等。,
27、小结,软体动物身体两侧对称或不对称，有3个胚层，真体腔不发达。身体分头、足、内脏团、外套膜，多数有石灰质的外壳。排泄系统是后肾型，有循环系统（开管式）和呼吸器官。除头足类属于盘状卵裂外，其余均为螺旋卵裂。海洋中间接发育的种类有担轮幼虫期。腹足类不对称的体制是由于在进化过程中的旋转和扭转造成的。,应该注意的问题: 1.外套膜重要的生物学作用? 身体背侧皮肤伸展而形成，对其生理活动和生活有重要作用(外套膜与内脏团之间的腔隙为外套腔。其排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关); 外套膜能分泌贝壳，其形态随种类而异(如石鳖类被覆在身体整个背面；瓣鳃类则悬于体两侧，包住整个身体；乌贼则呈筒状，包住整个内脏团仅露头部)。,2.壳及珍珠的形成过程,珍珠的形成：整个外套膜的外层细胞都可以分泌文石结构的碳酸钙，使珍珠层可以不断加厚。在生长中，如果外套膜和贝壳间进入了沙粒或其它异物，就会刺激珍珠层的分泌，而形成珍珠。,1、 名词解释：外套膜；外套腔；贝壳；开管式循环系统；血窦；血腔；担轮幼体 2、 软体动物的主要特征是什么？ 3、 软体动物分为几个纲？从体制特点、贝壳、头、足、外套膜、神经系统的特点、呼吸特点、血液循环特点、生活方式、发育特点等方面比较这几个纲的异同。,复习思考题：,