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1、,理论生态学简介,对科学进步来说，错误的事实有着高度的危害性，因为它们往往长期以讹传讹，得不到纠正；而有一些证据支持的错误的看法则害处不大，因为人们全都有益地喜欢把这种错误指证出来，而一经指出，引向错误的途径之一便从此堵塞，而引向真理的道路往往在同一个时候开辟出来了。 C. Darwin (1871) 忠实的观察和严谨的逻辑是科学研究的仅有准则。 R. H. MacArthur (1972),著名理论生态学家,Robert H. MacArthur (1930-1972),G. Evelyn Hutchinson (1903-1991),G. Evelyn Hutchinson,G. Evel
2、yn Hutchinson的学术系统树,Robert H. MacArthur,Robert H. MacArthur (1930-1972),Robert M. May,Robert H. MacArthur (1930-1972),Robert M. May (b.1936),1976年 第一版,1981年第二版,生态学是一门科学,对于很多人来说，生态学是和人类环境问题(尤其是污染）绑在一起的，例如人们常常提“生态环境”这个词，尽管严格地说这并不准确 对另外一些人来说，生态学和挽救大熊猫、保护森林等保育问题是等意的 但生态学不仅仅是处理污染或者生物保护问题 它与环境的关系很大程度上就象物理
3、学与工程学的关系一样。生态学为保育计划或者污染监测方案的建立奠定了科学基础。,生态学定义,从最广泛意义上说，生态学是研究生物与其环境相互作用关系的科学。“环境” 包括物理环境（温度、水分、等）和生物环境（来自于种内其他个体或者其他物种个体的影响）两大类。,4个主要层次个体、种群、群落、和生态系统,个体水平上：探讨个体对其环境的反应，如生理生态学（主要探讨物理环境因子对于个体功能和行为的影响）、行为生态学（解释各种动物行为模式的意义，个体之间的相互作用） 种群水平上：研究单个物种的种群对于环境的反应，如种群的数量动态和质量（遗传组成）变化，以及竞争、捕食、寄生、共生等种间作用（即对生物环境的反应
4、）,4个主要层次个体、种群、群落、和生态系统,群落水平上：探讨群落（出现在某一特定地区的不同种群的混合体）的组成和结构，如物种多样性、演替等 生态系统水平上：研究生态系统（生物群落与非生物环境的结合）内的各种过程，例如能流、物流、食物网等。,模式与过程：科学的基本内涵,作为一门科学，生态学研究的是自然界中生物在分布、多度和动态等方面所表现出来的模式（pattern; 或称为规律、现象）。 模式就是可重复的一致性（repeated consistency)。,发现模式,基础代谢率与体重的3/4幂指数关系，为什么？,根据传统解释而得出的幂指数为 2/3，而不是观察到的 In 1883, Germa
5、n physiologist Max Rubner proposed that an animals metabolic rate is proportional to its mass raised to the 2/3 power. This idea was rooted in simple geometry. If one animal is, say, twice as big as another animal in each linear dimension, then its total volume, or mass, is 23 times as large, but it
6、s skin surface is only 22 times as large. Since an animal must dissipate metabolic heat through its skin, Rubner reasoned that its metabolic rate should be proportional to its skin surface, which works out to mass to the 2/3 power. 代谢生态学理论的兴起！（WBE 1997, 1999）,群落内物种相对多度曲线基本上都是S型，为什么？,发现模式,传统的生态位理论无能为
7、力！ 中性生态学理论的兴起！（Hubbell 2001）,Stephen P. Hubbell (b. 1942),理论生态学的作用,假说形成：确定哪些过程可以导致观察到的模式； To raise new questions, new possibilities, to regard old problems from a new angle, requires creative imagination and marks real advance in science. Albert Einstein 一个模式经常可以想象出多个过程加以解释，需要通过实验来甄别 奥卡姆剃刀原则: 若无必要，勿
8、增实体,生态学实验研究,可分为三大类: 实验室实验 野外实验 自然实验。 由于前二者的不可操作性，往往采用自然界提供的“自然实验” 来检验假说。 宏观生物学与微观生物学的差别,数学模型与理论,许多生态学理论完全是语言的，而不是数学的。模型既不等于理论，理论也不等于模型。但是， 严谨的逻辑推理需要模型，因为人类的数量直觉能力非常差，需要建立模型来确定甚至非常简单假设的定量逻辑后果。 建模还可促使我们条理化各种前提假设条件，从而也使结论及其适用范围相应地变得更为清晰。“数学是使常识精确化的一个手段”,尺度问题,在不同的尺度上有不同的模式 (个体的空间分布） 不同尺度的模式其内在过程不一致 个性之中
9、发现共性。小尺度的复杂多变与大尺度的简单恒定 每一物种都是在一定尺度上感受其所处的环境。例如，对于大型哺乳类动物是均一的环境对于昆虫来说却可能是非常异质的。没有所谓的“正确的”尺度，而应把精力投注于认识和理解系统描述如何在不同尺度上发生改变,生态学中有定律吗？,恐怕大多数人的回答都是： No！,生态学中有定律吗？,如果生态学没有定律，也不可能有定律（因为生态学的研究对象太复杂了），那么生态学将有别于其他成熟科学。大家公认物理学是所有科学中最成功的，其中一个主要原因就是由于物理学定律发挥了不可替代的重要作用！ 如果生态学（生物学）没有定律，这就意味着生态学不可能成为象物理学那样的一门“硬”科学!
10、 甚至更极端地我们可以问：生态学还是科学吗？ 否定派代表人物：John Lawton；Daniel Simberloff,生态学中有定律吗？,关于生态学定律，存在以下三个误解： 1、定律不能有例外 2、定律必须做出精确预测（或者用信奉波普尔哲学的人的话来说，定律应该能被证伪） 3、定律不能仅仅阐述规律（模式），还得包括机理（过程） 推荐阅读材料：Colyvan M. & L. R. Ginzburg. 2003. Laws of nature and laws of ecology. Oikos, 101: 649-653.,生态学中有定律吗？,肯定派代表人物：L. Ginzburg；P. T
11、urchin; A.A. Berryman 一些候选： 1、代谢生态学：Kleiber异速生长方程 2、Fisher的均衡性比理论 3、种群几何级数增长：马尔萨斯方程等 4、群落生态学：竞争排除法则？ 5、生态化学计量学：P-RNA-生长速率关系 6、种面积曲线,生态学与哲学,大牛科学家似乎总要跟哲学发生点关系，就像娱乐明星总要闹点绯闻一样来自网络 Just as life is too short to take everything seriously, it is also too short not to take some things seriously. Walter K. Do
12、dds (2009). 大一统理论能否成功？ 还原论与整体论,理论生态学的过去发展,结束语,生态学的健康发展依赖于观察、理论和实验三个基本研究途径的更进一步有机结合 但是，生态系统生态学缺乏进化思想！ “不从进化来看，生物学中的一切都毫无意义” - T. Dobzhansky 1973,生态学简介,Leibig最小因子定律 “固桶效应” Shelford耐受性定律 （生理最适和生态最适）,1、个体生态学,水分、温度、光照等物理环境因子对生物有机体的影响 生物与环境的关系不是完全被动的，它们能对环境胁迫产生适应性反应 生物甚至能够改造环境（niche construction; ecosyste
13、m engineer）,1、个体生态学,植物对干旱缺水的适应,1、个体生态学,对温度的适应 阿伦规则（Allens rule） 恒温动物身体的突出部分，如四肢、尾巴、和外耳等，在低温环境中有变小变短的趋势。这是为了减少散热的一种形态适应？,1、个体生态学,对温度的适应 伯格曼规则（Bergmans rule）：生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。这也是一种对低温的适应，因为个体大的动物，其单位体重散热量相对较少。,1、个体生态学,种群动态 控制种群增长的四个基本过程：出生、死亡、迁入、迁出。如果迁入和迁出大体相等，那么只需考虑出生率和死亡率即可。,2、种群生态
14、学,2、种群生态学,最大可持续收获量（MSY）,2、种群生态学,造成种群灭绝的原因 死亡率大于出生率，由于人类过度捕杀或环境污染 种群变小，由于生境破坏、过度利用、环境污染等 可能由于出生和死亡过程的随机性而灭绝 近交衰退问题 由于近交和随机漂变的作用而使种群内遗传多样性下降 生境破坏是头号杀手,2、种群生态学,国内专家公认，如果大熊猫的栖息地不被进一步破坏，大熊猫种群可以持续生存下去,哪些种群易于灭绝？哪些种群最能忍受人类的干扰？ 内禀增长率(r) 是一个很好的指标。1/r 衡量了种群受到扰动后恢复到环境容纳量(K) 所需要的时间。内禀增长率越大，系统恢复所需的时间越小。因而那些具有较大增殖
15、潜势的物种。 r-对策、K-对策,种间相互作用 竞争(-,-),2、种群生态学,竞争可以分为两大类 利用性竞争为利用共同有限资源的生物个体之间的妨害作用，是通过资源这个中介而实现的。参与竞争的所有个体都在降低资源的可利用程度，而资源可利用度的下降影响所有个体，降低它们的适合度。这里没有个体间直接的行为上的对抗，其主要特征表现为参与竞争的个体对资源水平的反应,罂粟和矢车菊之间的竞争,资源竞争在自然界非常普遍,对生长空间的竞争,种间相互作用 竞争(-,-),2、种群生态学,干扰性竞争为一个个体以行为上的直接对抗影响另一个个体。这种为争夺、保持空间的直接对抗行为是竞争的一种主动形式，是为了在资源（食
16、物、配偶等）竞争中获胜而在进化过程中形成的。亦包括植物之间的化学他感作用。 这种个体间干扰行为的实质还是为了资源的利用，因而干扰性竞争是一种潜在的资源竞争。,干扰性竞争,植物的化学他感作用：紫红鼠尾草周围基本是裸地，仅零星可见一种其它植物。,资源竞争与似然竞争 限制因子有时不是资源，而是捕食者,两个在生态学上完全相同的物种，不可能同时同地生活在一起，其中一个物种最终必将把另一个物种完全排除 推论： 在同一地区共存的物种之间必然存在着生态位分化；一个物种、一个生态位,竞争排除法则,种间相互作用 捕食(+,-),2、种群生态学,广义捕食者的分类主要有两种方式，即分别以捕食者的食性和功能作为分类的依
17、据。 按捕食者的食性，可以将捕食者分为肉食（以动物为食）、植食（以植物为食）和杂食（既以植物又以动物为食）三类。 以捕食者的“功能”划分有四种，即狭义捕食者，啃食者，拟寄生者和寄生者。狭义捕食者在攻击其猎物后，迟早要杀死它们。啃食者一生中会吃大量的猎物个体，但它们仅仅吃掉猎物身体的某一部分，因而对猎物个体的损伤是有限的，从不直接导致猎物的死亡。典型代表有牛、羊等，但叮咬动物的蚊、蝇类以及吸血的蚂蝗也都可以划归为此类。,种间相互作用 捕食(+,-),2、种群生态学,寄生者仅消费寄主身体的部分，因而对寄主的伤害往往不是致死的。与啃食者的不同之处在于它们一生只寄生一个或极少几个寄主。更重要的是它们与
18、其寄主间有一个亲和过程。典型的代表有动物体内的各类寄生虫、麻疹病毒、结核杆菌、瘿蚊、蚜虫、真菌，以及寄生植物等。 拟寄生者主要包括膜翅目和双翅目昆虫。它们由雌虫在寄主体内或附近产卵，并以寄主为营养来源而完成发育，成虫自由生活。这类昆虫在其发育初期对寄主无明显伤害，但到化蛹前或蛹期将耗尽整个寄主，从而杀死寄主。,捕食者-猎物系统的数量动态 以加拿大北方猞猁-雪鞋兔系统为例,猞猁-雪鞋兔数量周期变化,生命-晚餐原理 维持了真捕食系统的稳定性；客观地评价捕食者对猎物种群的作用，去除捕食者有时甚至导致系统瓦解 植物与草食动物的关系 植物的防御策略。马利筋和欧洲夹竹桃含有苦味的强心苷，这种次生代谢物质可
19、造成脊椎动物呕吐和心脏病发作，导致死亡。但斑蝶的幼虫却能取食马利筋，并在体内累积强心苷。一旦被鸟类取食就引起呕吐，所以鸟类一般都不吃它。由此可见，植物的防御机制转而为某些动物利用，从而形成了一个复杂的相互作用（对于认识人类食物的意义） 寄生者和寄主的相互适应、抗虫棉、抗病育种,捕食者与猎物的相互适应,种间相互作用互利共生,2、种群生态学,对物种双方都有利的相互作用称为互利共生，包括有以下类型： 行为上的，如清洁工鱼（裂唇鱼）和“顾客”笛鯞的关系 有花植物和动物（传粉、种子散布）的，许多植物为动物提供花蜜、或者甜美果实 包括种植和饲养的，如人类和作物、家养动物 高等植物和真菌的，只有少数十字花科
20、植物没有菌根 动物消化道中的，如反刍动物瘤胃中的细菌、原生动物等能分解纤维素、木质素、木糖等动物不能消化利用的物质，还能合成一些维生素 生活在动物组织或细胞内的，如腔肠动物细胞中的虫黄藻,“清洁夫”和“顾客”,紫珠属植物为动物提供美味果实，动物为植物散布种子,有花植物与传粉动物的互利共生,蚜虫和蚂蚁的互利共生。蚜虫分泌一种富含糖分的蜜露给蚂蚁吃，而蚂蚁为蚜虫提供保护，免受天敌危害,植物和真菌的互利共生。菌根是真菌和植物根系的联合体。没有菌根和有菌根的柠檬树根系在4个半月时的大小对比。,地衣真菌和藻类的互利共生体；共生双方已经谁也离不开谁，属于专性互利共生类型,定义：群落是在相同时间出现在同一地
21、段上的许多物种种群的集合。 群落的基本特征： 不同物种之间具有相互作用（interaction) 具有一定的外貌（physiognomy)和结构（structure) 具有形成群落环境的功能（function) 具有一定的动态（dynamics） 具有一定的分布范围（distribution) 具有逐渐过渡的边界特征,3、群落生态学,陆地生物群落类型,群落的划分主要依据是植被类型与气候条件的相互关系。主要划分方法： 植被的外貌和结构常被作为划分陆地生物群落型的基础 将群落类型与气候变量（温度和降水量）联系起来，对群落进行了定量描述,The worlds biomes change follow
22、ing the global patterns of temperature and precipitation.,热带雨林（tropical rain forest), 南北纬度10 度以内的低海拔地区，年降水量充沛(1800mm)。热带雨林是全球生物多样性最高的地区，也具有较大的经济价值 热带落叶林（tropical deciduous forest)，见于赤道以外的热带低海拔地区 旱生林，见于热而干燥或半干燥的低海拔地区。占优势的是小而多刺的乔木或灌木，典型的植物有金合欢属(Acacia)和壳斗科(Fagaceae)的种类。此外，肉质植物也很丰富，如仙人掌科（Cactaceae）和非洲的
23、大戟科（Euphorbiaceae）植物,热带稀树草原或热带萨瓦那（savanna），海拔中等，具有季节性的干旱，生长稀疏的乔木、灌木的高草草地。 荒漠和半荒漠（desert & semi-desert），海拔中等，纬度在30-40之间。分布很广。年降水量在250mm之下。动物种类较草原丰富。 温带草原（temperate grassland），分布在中等程度干燥、较冷的大陆性气候区。在北美和南美洲、欧亚大陆都存在。在我国，主要分布在内蒙古自治区和大兴安岭以西地区，向西则逐渐过渡为荒漠。,亚热带常绿阔叶林（subtropical evergreen forest），一般出现于亚热带地区中海拔，
24、接近于海洋的山地。分布在我国的东南部、日本和美国的东南部。其降水量约为1500mm. 温带落叶阔叶林（temperate deciduous forest） 又叫夏绿林。温带落叶林的结构和优势植物种类在不同的地区存在很大的区别。我国夏绿林中的乔木主要有壳斗科的落叶树，如栎属、栗属和山毛榉属的植物，其次是桦属、赤杨属等。,北方针叶林或泰加林（boreal coniferous forest or Taiga） 是横跨亚、欧、北美寒温带广大地区的常绿针叶林。主要植物种类是云杉（Picea）、冷杉（Abies）、松树（Pinus） 冻原又称苔原（tundra）， 出现在高纬度和高海拔的气候寒冷地区，
25、分布于欧亚大陆和北美北部沿海的带状区中，还包括北冰洋中的岛屿。在我国只有高山冻原，位于阿尔泰山、大兴安岭和青藏高原。物种多样性低，种类贫乏,水生生物群落 盐水生物群落：包括开阔的海洋、大陆架、潮间带、 盐水沼泽、潮泥滩和红树林。海洋覆盖了70%的地球表面，其养分非常贫瘠，因而生产力低下。 淡水生物群落：包括河流、湖泊这样的开放水系统，也包括酸性沼泽、草本沼泽、木本沼泽这样的渍水区域。这些系统都靠从附近排水区沥滤的水和营养物生存。,群落结构物种多样性,一个群落的物种多样性取决于群落含有的不同物种的数目，即物种丰富度，和物种多度的均匀性，即均匀度。常用的多样性指数有香农指数、辛普森指数。,物种多样
26、性梯度,从极地到赤道，物种多样性表现出逐渐增加的趋势。为什么？,北美哺乳类物种数量与纬度的关系,北美陆地鸟类物种数量与纬度的关系,对于物种多样性纬度梯度的解释有很多，但哪个解释为人们所接受？如何判断各个解释的合理性？,群落动态 演替,定义：演替是指在一个地段内，群落物种组成连续地、单方向地、有顺序地变化。这一顺序被称为演替系列，最后达到的阶段称为演替顶级。随着演替的进行，群落的多样性增加，通常在演替的中期阶段达到最大。 原生演替指发生在新近形成的基质上、未被任何生物占据过的、其本身也没有有机物质存在的地段上的演替。如熔岩流动形成的地段、新近暴露出来的岩石表面、冲积层的沉积和冰川堆石。 次生演替
27、指发生在过去有过植被覆盖，但后来被破坏了的地段上的演替。如弃耕地演替。 演替动力：包括促进、抑制、和忍耐三个基本过程。,物种面积关系,物种数（S）和面积（A）的关系经常表现为：,West Indies地区两栖类和爬行类动物物种数量和面积的关系,北美鸟类的物种数量和面积的关系,英格兰有花植物种数与面积的关系,物种面积关系,大量的经验数据拟合结果说明，z 值一般落在0.25左右 这个结果意味着我们可以得出这样一个粗略的预测：面积减少10倍，物种数量减少一半。或者说，保护好1的亚马逊雨林，相当于保护25的原有物种,岛屿生物地理学,岛屿上物种数目是由新移植来的物种和以前存在物种的灭绝之间的动态平衡决定
28、的。当移植物种的数目增加时，到达岛屿的物种数会随着时间推移而减少。相反，物种之间竞争越来越激烈，灭绝的速率会增加。当移植和灭绝的速率相等时，物种的数目就处于平衡稳定状态。 “岛屿”并不仅指被海洋环绕的真正岛屿，也可以是生境岛屿，如被农田包围的林地,岛屿与Metapopulation,岛屿生物地理学假定存在一个永远也不会灭绝的“大陆”种群，而现实世界中生存在破碎生境中的物种，一般不能满足这个假定 因而集合种群理论应运而生，已经取代了岛屿生物地理学理论。,生态系统,生态系统的概念：在一定的空间内生物的成分和非生物的成分，通过物质的循环、能量的流动，相互作用、相互依存而构成的一个生态学功能单位。简单
29、地说，生态系统生物群落物理环境。 生态系统中的生物成分按其在生态系统中的作用可划分为三大类群：生产者，消费者，分解者,生态系统中的能量流动。在每一营养级上，维持需要消耗一部分能量（以热的形式耗散，用 a 表示）；能量从一个营养级到下一营养级转换时还要消耗能量，用 b 表示。,能量流动和物质循环,能量流动是单向的，每从一个环节到下一个环节，能量大约要损失90，也就是说，能量转化效率大约只有10%。所以，食物链一般都很短，通常只有45个环节构成，极少有超过6个的。 但物质是不灭的，不能被耗散，一直留在系统内循环使用。随着营养级的升高，化学元素在生物体内的浓度也随之升高，在系统污染情形下经常导致灾难
30、性后果。例如，DDT,DDT在环境中很难分解，在土壤中存留时间可达10年之久。另外，DDT水溶解性很低（小于0.1ppm）,在脂肪和类脂物中确很容易溶解，造成生物富集。,受到DDT危害的卵巢。DDT在食物链中逐渐累积，使鸟壳变薄。母鸟的体重就把它们压碎了,初级生产和次级生产,全球陆地净初级生产力大约为每年120109吨干物质，而海洋大约为50 109吨。生产力在地球上的分布是很不均匀的。生产力最高的系统出现在沼泽、湿地、河口湾、珊瑚礁和农田。这些系统有一个共同的特点就是有大量的外来物质和能量输入 次级生产力是指异养有机体的新生物量的生产速率。异养生物的次级生产力必然依存于初级生产力。一般说来，
31、在牧食者系统中，次级生产力是群落营养结构中依存于消费活植物生物量的那一部分，在数量级上少于植物生产力，从而形成了金字塔结构,陆地生态系统初级生产力分布图,海洋生态系统初级生产力分布图,生物量金字塔。上面两个图分别为弃耕地、英吉利海峡生态系统的情况。最下图显示了英吉利海峡有机体的生产速率。,食物网结构,食物链的长度：34级 什么因素限制了食物链长度？能量流、机体设计、空间大小、系统动力学因素（抗干扰）,学习生态学的10个规则,规则1：生态学是科学。科学观点和生态学的政治与社会影响不要混淆在一起 规则2：生态学只有按照进化论才可理解。有机体巨大的多样性以及其形态学、生理学和行为变异的丰富性，全都是
32、亿万年进化的结果。这个进化历史对于每个生物都留下了不能去除的影响。我们今天发现的种种模式，只有按照进化论的观点才可能有意义,生态学的10个规则,规则3：没有什么是因为“对物种有利”而存在的。对于那些看起来对个体是有代价的有机体行为模式，认为其出现是由于“对物种有利”的这种想法是一个非常普遍的误解。自然选择只关心是否对个体(或者更确切，基因)是否有利，即使这些基因有可能导致种群大小的下降。 规则4：基因和环境都重要。环境基因型=表现型。出现的表型是遗传编码和影响发育的环境刺激的联合产物。,生态学的10个规则,规则5：理解生态复杂性需要使用数学模型。生态学非常复杂。以数学的思想方法构造假说常常是很
33、有用的，这样可以避免在语言模型中的含糊不清和混淆。数学模型已在生态学中广泛运用。 规则6：“讲故事”是危险的。一个经典的大错误:“北极熊所以是白色的，是因为这样在冰天雪地里可以避免被捕食”。富于想象、敢于探索是应该受到鼓励的科学素质，但常常是过了头。,生态学的10个规则,规则7：对观察现象的解释具有等级性。对任何观察都可以找到一个直接的（生理上的）原因，但光这个解释一般是不够的。我们往往需要在更深层次上的探索，直到进化上的终极原因。例如，为什么雄鸭鲜艳夺目的羽毛？直接的解释是因为在春天雄鸭睾酮激素水平上升。仅这个解释不能让生态学家完全满意。更全面的解释植根于这样一个事实：羽毛黯淡的雄鸭通常交配
34、成效低。更进一步深入的问题是：为什么暗色雄鸭失败？为什么另外一些鸟类没有这种季节性羽衣变化？,生态学的10个规则,规则8：有机体存在多重限制。尽管生物的形态、功能、环境适应力的多样性令人震撼，但它们仅是在很窄的约束范围中工作的。约束有两大类：物理的和进化的。因为这些约束，进化从来就没有达到“完善”过，有机体事实上是许多妥协的“杂烩”。 规则9：偶然性是重要的。随机事件在生态学中往往起关键性的作用。但是强调偶然事件重要并不等于说生态学中的模式是完全不可预测的。,生态学的10个规则,规则10：生态学的边界存在于生态学家的头脑里。作为既包含了生物又包括了它们的物理环境的这样一门科学，已经几乎没有什么
35、可以说是和生态学无关的。当研究植物根系对营养物的吸收时，了解黏土的化学性质是必须的；当研究蜂鸟的能量学时，飞行物理学是必须的。优秀的生态学家把数学、化学、物理学和其它学科都看成是掌握生态学必不可少的工具。,理论生态学已取得的成就和当前热点,进化与行为生态学：性比 (sex ratio)、亲缘选择 (kin selection)、觅食理论 (foraging theory) 种群生态学：种群动态与调节 (population dynamics & regulation)、混沌 (chaos)、个体行为与种群相互作用 (individual behavior vs. interspecific i
36、nteraction) 群落生态学：复杂性与稳定性 (ecosystem complexity and stability)、食物链长度 (food chain length) 大尺度生态学：岛屿生物地理学 (island biogeography)、集合种群 (metapopulation)、宏生态学 (macroecology) 应用生态学：传染病的传播动态与防治策略 (transmission dynamics and control of infectious diseases),中性生态学：neutral theory 代谢生态学：metabolic ecology 生物多样性与生态系统功能 (biodiversity and ecosystem function) 生物入侵(bioinvasion) 自然实验？ 达尔文医学、农学、环境科学 (Darwinian medicine, agriculture, and environmental science),理论生态学已取得的成就和当前热点,