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1、,刘裕强 理科楼A508 ,第九章 倍性育种,倍性育种是以人工诱发植物染色体数目发生变异后所产生的遗传效应为根据的育种技术，包括多倍体育种、单倍体育种。,整倍体变异：植物染色体数目出现与染色体基数呈倍数性关系的变异。整倍体变异变异的结果是产生多倍体(polyploid)和单倍体(haploid)。 非整倍体变异：植物染色体数目变化不与染色体基数成倍性关系的变异。非整倍体变异的结果是产生单体、缺体、三体、四体等植物。,倍性变异的种类:,染色体组：一个属内,各个种特有的、维持生物体生存最低限度数目的一组染色体。 染色体基数：一组染色体组内的染色体数目, 以X表示 小麦 X=7 高粱 X=10 棉属
2、 X=13 豌豆 X=7 玉米 X=10 稻属X=12 甘薯 X=15,二倍体: 体细胞具有两组染色体组的生物体 水稻 2n=2X=24,单倍体（haploid）:是指具有配子染色体组的个体。单倍体为一倍体（monoploid）:二倍体植物产生的单倍体，体细胞中仅含有一个染以体组。 多元单倍体（polyhaploid）:由异源多倍体植物产生的单倍体，其体细胞中有几个染色体组，如小麦单倍体含A、B、D三个染色体组。 在育种学上，通常将它们统称为单倍体。,多倍体：体细胞具有3个或3个以上染色体组的生物体。 普通小麦 2n=6X=42 菊花多数品种 2n=6X=54,第一节 多倍体育种,多倍体广泛存
3、在于植物中，据估计被子植物中约50%以上是多倍体，禾本科中有75%是多倍体，豆类中有18%,草类中有80%为多倍体。由二倍体形成多倍体是植物进化的显著特征，因为多倍体较二倍体有更强的抗逆性和适应性，能够在更广泛的生态地区生存，特别是在高山、沙漠等不良环境下。用不同的射线照射四倍体和二倍体荞麦也发现四倍体荞麦的抗辐射能力比二倍体强，这说明多倍体在植物进化中具有重要意义。,（一）多倍体起源,多倍体的起源一般通过以下三种途径： 合子染色体数目加倍：二倍体产生少数四倍体细胞(组织)； 分生组织染色体加倍：体细胞有丝分裂中发生异常，染色体正常复制、分裂，但细胞不分裂，导致染色体数目加倍发育成多倍性组织和
4、器官。 不减数配子的受精结合：配子形成中，减数分裂异常，产生未减数的2n配子参与受精形成多倍体。,（二）多倍体类别,1、同源多倍体：体细胞中染色体组相同的多倍体。 (同源四倍体黑麦-RRRR)。 甘薯 同源六倍体 马铃薯 同源四倍体 香蕉 同源三倍体,同源多倍体中最常见的有同源三倍体和同源四倍体。,同源三倍体形成的主要方式: 异常减数分裂中形成的2n配子与正常的n配子结合。 同源四倍体与正常二倍体杂交。,三倍体无籽西瓜培育过程,同源多倍体与二倍体相比，主要有下列两方面的效应：,同源多倍体最显著的效应是细胞、器官增大,多倍体金银花的巨大性,丹参D13多倍体品种,育性差,2、异源多倍体：体细胞中染
5、色体组来源不同的多倍体。 陆地棉 异源四倍体 A1A1D1D1； 普通小麦 异源六倍体 AABBDD 小黑麦 异源六倍体 AABBR,（一） 物理因素：利用温度激变、机械创伤、电离辐射、非电离辐射、离心力等方法诱导染色体加倍。早期多倍体育种主要采用这种诱导技术。 创伤与嫁接诱导多倍体； 反复摘心促使多倍体产生； 切除顶端生长点，生长素处理切口表面，刺激愈伤组织形成，再生新芽中发现多倍体 温度骤变(4345)处理合子得到4倍体植株,二 诱导多倍体的途径 物理因素诱导法、化学因素诱导法、生物因素诱导法,化学因素诱导包括利用秋水仙碱、富民隆、异生长素、萘肼乙烷、萘嵌戊烷等化学药剂处理正在分裂的细胞诱
6、导染色体加倍，这是目前最常用的技术。,（二） 化学因素诱导：,秋水仙（Colchicum antumnale）,秋水仙碱,秋水仙碱,现在用来诱导多倍体的化学试剂,分子式是C2H25NO612H2O。秋水仙碱一般是淡黄色粉末，纯净物为针状结晶体，性极毒，熔点155，易溶于水、酒精、氯仿和甲醛，不溶于乙醚、苯。秋水仙碱具有麻醉作用，能使中枢神经系统麻醉而引起呼吸困难。即使极微量的秋水仙碱进入眼睛也会引起短暂失明，在进行秋水仙碱的各类操作时应特别注意安全。,秋水仙碱的作用机理,它能特异性地与微管蛋白分子结合抑制纺锤丝的形成，但不影响染色体的复制。因此复制的染色体不能移向细胞的二极，使细胞中染色体数目
7、加倍而形成多倍体。,秋水仙碱诱发植物多倍体的影响因素：,1.处理方法,通常以植物茎端分生组织和发育初期幼胚为主要对象； 浓度低处理时间长，浓度高处理时间短 ，一般24小时以上； 秋水仙碱仅对分裂中期的细胞起作用；,2.诱导浓度 通常处理水溶液浓度为0.01%0.50%，以0.20%左右浓度应用最多。 3.处理时的温度 适宜的温度对于秋水仙碱的诱导效果极为关键。一般的处理温度为1825之间，低温阻碍细胞分裂，温度过高则对细胞有损害，,（1）水溶液 这是最常用的剂型。可将秋水仙碱直接溶于冷水中，或以少量酒精为溶剂，而后再加冷水。一般是先配成浓度高的母液，使用时再稀释到所需要的浓度。秋水仙碱溶液宜贮
8、藏在有色玻璃瓶内，防止阳光直射，最好置于暗处，盖紧塞子，避免与空气接触。 （2）制成羊毛脂膏、琼脂或凡士林 这种剂型适宜处理生长点或幼芽。以精制羊毛脂（Lanolim，淡黄色软膏，溶点40，不溶于水）作基质，将秋水仙碱粉未直接加进羊毛脂中搅拌均匀。或者用小形研钵将一定量的羊毛脂放入，而后将秋水仙碱溶液缓慢加入，充分混合，也可用0.8%的琼脂溶液加入秋水仙碱溶液，混合后凝固。,4.处理方式,常用的剂型有下列几种：,5.处理方法 包括浸渍法、棉花球滴浸法、涂抹法、注射法、药剂-培养法等。可依据不同情况选用不同方法。,（1）浸渍法 此法适用于处理种子、枝条、幼苗。,（2）点滴法 此法常用来处理长大的
9、植株或木本植物的顶芽。,（3）注射法 诱导禾谷类作物宜用此法，用注射器将秋水仙碱溶液注射到分蘖部位，使再生的分蘖成为多倍体。,（4）涂布法 将配制好的羊毛脂秋水仙碱软膏均匀涂在生长点上。,（5）药剂-培养基法 将秋水仙碱溶液加入琼脂培养基中，将幼胚在培养基上培养一段时间，而后再移到不含秋水仙碱的培养基。此法特别适合于远缘杂交的胚培养。,（表9-2 用秋水仙碱处理植物诱发多倍体的方法 ）,三、多倍体育种,多倍体在作物育种上的应用有下列几个方面： 诱导同源多倍体 诱导异源多倍体 诱导多倍体做桥梁亲本 克服远缘杂交不孕性、不实性 创造远缘杂交中间材料,(一)、多倍体育种的意义,（二）多倍体育种的基本
10、步骤,1.选用合适的二倍体原始材料 通常认为，利用营养器官的植物较利用生殖器官的植物对同源多倍体有较好的效果，染色体数少的植物较染色体数多的植物诱导多倍体效果好。 2.扩大诱导范围 诱导获得的多倍体群体要大，才有可能选出优良类型。 3.采用合适的诱导方法 针对不同作物的特点，选用有效的诱导方法，高效率地诱导出多倍体。 4.适宜的倍性水平 不同植物对倍性水平反应不同，同一种内不同品种、基因型对染色体加倍反应不一样。 5.嵌合体问题 由于分生细胞分裂不同步，用秋水仙碱处理时有部分细胞加倍成四倍体、八倍体，也有未加倍的细胞。可通过对处理的组织器官发育时期的选择、控制秋水仙碱浓度、采用合适的处理时间等
11、途径解决。 6.多倍体群体的选育 高倍化后往往带来不良农艺性状，如育性低、结实率下降、种子不饱满、生育期长、分蘖少等，必须对诱导获得的材料进行育种改造来克服这些困难。 7.与其它育种手段结合 与组织培养结合，可保存多倍体材料，也可能消除嵌合体、诱导新类型。,1、同源多倍体 谷类作物：谷类作物同源四倍体有结实率低，籽粒不饱满及分蘖差等缺点，难以在生产上应用。 四倍体黑麦品种 优点: 籽粒较大、发芽力强、蛋白质含量高、烘烤品质好。 缺点: 分蘖少、每穗粒数少、籽粒不饱满。,(二)、多倍体作物的应用,甜菜三倍体 由二倍体与四倍体杂交产生。 特点：育性低，但营养生长茂盛，产糖量，抗褐斑病能力强，有害氮
12、和灰分含量少。,高度不育、含糖量、抗病性提高。,问题: 诱导的四倍体结实、结籽率下降，与二倍体杂交制种较低(二倍体的20%)，三倍体种子发芽、成苗率较低。 解决的方法： 组织培养扩大种苗繁殖。 同源三(四)倍体的黄瓜、南瓜、番茄、辣椒、豌豆、菠菜、芹菜、萝卜、大白菜等。,（3）三倍体西瓜：秋水仙碱诱导出同源四倍体西瓜后,与二倍体品种杂交育成。,2、异源多倍体,小黑麦：异源六倍体（AABBRR，2n=42）,小黑麦：异源八倍体（AABBDDRR ， 2n=56）,抗逆性强，能适应寒冷和干旱的气候条件，耐瘠薄、抗白粉病。品质上，结合了小麦蛋白质含量高和黑麦赖氨酸含量高的特性。,异源多倍体小黑麦的优
13、点：,六倍体与八倍体小黑麦的共同缺点：,原始品系结实率低，饱满度差，综合农艺性状不理想，六倍体小黑麦缺少D染色体组，烘烤品质不够理想,第二节 单倍体育种,单倍体育种:人工诱导单倍体,并使其成为纯合二倍体，从中选育出新品种的方法。,单倍体（haploid）:是指具有配子染色体组的个体。单倍体为一倍体（monoploid）:二倍体植物产生的单倍体，体细胞中仅含有一个染以体组。 多元单倍体（polyhaploid）:由异源多倍体植物产生的单倍体，其体细胞中有几个染色体组，如小麦单倍体含A、B、D三个染色体组。 在育种学上，通常将它们统称为单倍体。,一 单倍体产生的途径,（一）自然界产生单倍体植株的方
14、式 （1）孤雌生殖（胚囊中的卵细胞与极核不经受精单性发育成植株） （2）孤雄生殖 （3）无配子生殖（胚囊中的反足细胞与助细胞不经受精发育成植株）,（二）人工获得单倍体的途径 1、细胞和组织立体培养 （1）花药离体培养,（2）未受精子房（胚珠）培养,2、远缘杂交 通过不同种、属间植物杂交来诱发孤雌生殖是产生单倍体的一条有效途径。远缘花粉不与卵细胞受精，但能刺激卵细胞单性生殖。,3、染色体消失（chromosome elimination） 二倍体大麦作母本，二倍体球茎大麦作父本。进行杂交，在受精卵开始分裂、发育、形成幼胚及极核受精后的胚乳发育过程中，球茎大麦的染色体在有丝分裂过程中逐渐消失，最后
15、形成具有大麦染色体的单倍体。,4、异质体（异种属细胞质核替代系）,5、孪生苗 一粒种子上长出2株苗或多株苗称为双胚苗或多胚苗。,6、半配合生殖（Semigamy） 它是特殊类型的有性生殖。它的雌雄配子能正常结合，精核能进入胚囊和卵细胞，但精核与卵核并不融合，分别进行分裂，形成代表父本和母本性状的嵌合体。,7、辐射诱导 用射线照射花或父本花粉经X射线处理后，给去雄的母本受粉，以影响其受精，可诱导单性生殖产生单倍体。,8、化学药物诱导 某些化学药物能刺激未受精的卵细胞发育形成单倍体植株，常用的化学药剂有硫酸二乙酯、2.4-D、NAA、6BA、三甲基亚砜、乙烯亚胺（EI）等。,小麦与玉米杂交，玉米染
16、色体消除后可诱导产生小麦单倍体,二 、单倍体鉴定,2、形态特征鉴定；,1、细胞学鉴定；,3、育性鉴定,2n,n,（一）缩短育种年限 利用单倍体可显著加快育种进程。单倍体只含有一套染色体，每个基因成单存在，隐性性状能在早代表现出来，可及早对优良基因进行筛选，不良性状也能在早代得以被淘汰。另一方面，单倍体染色体被人为加倍后，便可成为基因型纯合的个体，而若通过常规自交的方法使基因型杂合的个体纯合化则需要一个漫长的过程。 （二）克服远缘杂交的不亲和性 远缘杂交时，由于亲本遗传差异大，后代不易稳定。采用孤雌生殖解决这个问题取得一定成效。 （三）进行诱导育种 单倍体是进行诱变育种的优良材料，单倍体较易发生变异，一旦发生变异，当代便能表现出来，便于早期识别和选择，在诱变育种中占有重要地位。 （四）合成育种新材料 远缘杂交获得的F1产生单倍体后，再进行二倍体化，可以获得染色体附加系材料和由双亲部分遗传物质组成的崭新材料。,三、单倍体在育种上的应用价值,四.单倍体育种的主要步骤,美国：增产10% 水稻品种； 日本：水稻、小麦、烟草、茄子、草莓 中国：水稻（15个）、小麦（6个）、 玉米自交系（100个）,五 单倍体育种成绩：,