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1、第十章 杂种优势利用,杂种优势的概念,杂种优势(heterosis)：两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性、产量、品质等方面优于其亲本的现象。,一、杂种优势利用的简史,最早有关骡子的记载，在吕氏春秋爱士：“赵简子有白骡，而甚爱之” 。,第一节 杂种优势利用的简史与现状,有关骡子杂种优势的记载在1400多年前齐民要术中有文字描述“ 马复驴所生骡者，形容壮大，弥复胜马”。,1906年日本的外山龟太郎提倡在蚕业生产上推广应用杂交一代（F1），并大面积的应用。 我国在本世纪20年代开始普及杂交一代蚕种，现在我国生产上应用的桑蚕品种均为杂交一代蚕种。,163
2、7年天工开物中有关养蚕业杂种势利用的记载：“今寒家有将早雄配晚雌者，幻出嘉种，此一异也” 。,2.蚕的杂种优势利用,德国学者（1761 -1766）报道烟草种间杂交种具有杂种优势,普通烟草（Nicotiana tabacum）,心叶烟草（ Nicotiana glutinosa）,种间杂交种,早 熟,优质晚熟,早熟优质,3.烟草的杂种优势利用,endel （1865）在豌豆杂交试验中，首先提出杂种活力（Hybrid vigor）术语。,孟德尔像,豌豆,Shull在1908年:提出杂种优势概念。,4.杂种优势概念的提出,1 .杂交玉米研究简史,1） 19001908年：East & Shull培
3、育玉米自交系，利用自交系培育单交种。,单交种,2）1910-1915年:农民不愿意进行玉米自交和杂交，杂交玉米工作未继续进行。,二、农作物杂种优势利用,3） 1916-1918年： East的学生Jones提出培育双交种，即玉米杂交种可在两个高产单交种的基础上生产，于是，杂交种子不足和种子成本过高的问题迎刃而解。双交种的变异大于单交种，而明显好于异交群体。,单交种,单交种,双交种,4）1920-1925年：双交种Burr-Leammg在新英格兰推广。,5） 19201925：Henry A. Wallace培育出杂交种 Copper Cross ，于1924年获得Iowa玉米产量试验金奖。,*
4、 美国玉米杂交种种植情况,2 .杂交高梁研究简史,1948年：美国Stephens用“矮生黄迈罗”与“得克萨斯黑壳卡佛尔”作正反交，发现并育成了质-核互作型的雄性不育系。 1953年：已获得了几个康拜因卡佛尔雄性不育株系（CK60A，即后来繁殖的Tx3197A）。 1954年：育成3197A不育系，并实现了三系配套。 20世纪50年代后期美国已基本上普及了高粱杂交 种，产量提高了百分之二十至五十。,水稻杂种优势利用,水稻杂种优势研究的历史 1926年，Jones首先提出了水稻杂种优势，受到各国育种家重视； Kadev(印度,1937)，Brown(美国,1953)，A.lim(巴基斯坦,195
5、7)和冈田子宽(日本,1958)等报道了水稻杂种优势； 新城长友(日本,1968)等实现了粳稻三系配套，但没有强优势杂交组合问世； 袁隆平等(1973)实现了籼稻三系配套，并选配出强优势组合。,全国杂交水稻种植面积1533.33万公顷，约占水稻总面积的50%，产量占水稻总产近60%。自1976年2000年已经累积增产稻谷3.6亿吨，相当于扩大了近6000万公顷的水稻种植面积。,农业的“曼哈顿工程” 世界：据Duvick最近估计，由于推广杂交玉米、高梁和水稻，每年增产粮食8000万吨，相当于每年扩大种植面积2800万公顷。,中国：建国50年来，我国杂交玉米占我国玉米面积的85%，杂交水稻占50%
6、，杂交油菜占30%，近20年中，利用杂种优势已为我国增产粮食8亿吨以上。,第二节 杂种优势表现特征,一、杂种优势的普遍性,（一）生长势和营养体 （二）抗逆性和适应性 （三）生理功能方面 （四）产量和产量因素方面 （五）品质方面 （六）生化表现方面：线粒体互补与叶绿体互补同功酶出现互补带、显性带、杂合带,杂种优势是由双亲基因互作、基因型与环境互作的结果 基因型 作物种类：二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物 亲本纯度：亲本纯合度高，F1高度杂合、整齐、优势强 亲缘关系：亲本亲缘关系远的自交系之间的杂种优势强 但远缘杂种育性不及品种间杂种 杂交组合：双亲性状互补 性状优势：数量性状优势强；性状间
7、的关系（淀粉与蛋白） 抗性（纯系单交双交 综合品种） 环境作用 杂种优势体现在数量性状，数量性状受环境影响大 不同环境下杂种优势的表现程度不同,二、杂种优势表现的复杂多样性,杂种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与双亲(P1与P2)同一性状平均值的差数除以双亲(P1与P2)同一性状的平均值。,1. 中亲优势,二、杂种优势的度量,2. 超亲优势,杂种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本(HP)同一性状平均值的差数除以高值亲本(HP)。,3. 超标优势,杂种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种(CK)同一性状的平均值的差数除以当地推广品种(CK)。,4. 杂种优势指数,杂
8、交种某一性状平均值与双亲同一性状平均值的比值。,超亲优势 中亲优势 部分优势 负向中亲优势 负向部分优势 负向超亲优势,F1HP MPF1HP LPF1MP F1LP,将杂种优势归为四类：,表 型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快 而异花授粉作物自交衰退快 基因型：杂合度下降，基因型多样,四、F2及以后世代杂种优势的衰退,第三节 杂种优势表现的遗传基础 一、杂种优势表现的遗传机理假说 （一）显性假说（有利显性基因假说） 由Davenport(1908)提出的， 后经Bruce(1910)等发展而成为显性假说。 这一假说的基本论点是： 杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因， 每个基因都能产生完
9、全显性或部分显性效应， 由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。,假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccdd和aabbCCDD，F1的基因型及表现型图示如下： P AA BB cc dd aa bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 等位基因显性效应值 29 25 非等位基因累计效应值 F1 Aa Bb Cc Dd 假设完全显性 12+10+8+6=36 无显性 (12+6+10+5+4+8+3+6) 2 =27 （双亲平均值） 不完全显性 27 F1 36,问题： 1、玉米某些杂种优势很强，甚至超过50% 2、并不是所有隐性基因都是不利的（自然群体保持一
10、定的隐性基因频率） 3、显隐性基因的分离世代为偏态分布，但事实表现为正态分布 4、在分离后代中可以选育出全部显性基因的聚合体而保持F1优势，但事实不可能,（二）超显性假说(等位基因异质结合假说) 由Shull（1908，1910）提出， 这一假说基本点是： 杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。 等位基因间没有显隐性关系 杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用 同时存在非等位基因之间互作 Aa AA或aa，BbBB或bb P a1a1b1b1c1c1D1D1 a2a2b2b2c2c2D2D2 （1 1 1 1=4） （1 1 1 1=4） F1 a1a2b1
11、b2c1c2D1D2 （2 2 2 2=8） 等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异,超显性效应解释：等位（复等位）基因的功能不同， 转录、翻译产物不同， 蛋白功能不同， 杂合体同时产生双亲的功能 证据：杂种F1具有双亲的酶谱带或RNA条带 控制抗病性的等位（复等位）基因 具有新的酶带 不足之处：完全否定了等位基因间显隐性的差别 有的等位基因的异质结合导致杂种劣势,（三）、杂种优势遗传机理假说的评价 显性假说、超显性假说的共同点在于： （1）杂种优势来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作 （2）互作效应的大小和方向不同，表现出正向或负向的中亲、超亲优势。 它们的不同点在于：,显性假说：
12、 1、杂合的等位基因间是显隐性关系，一对杂合等位基因不能出现超亲优势。 2、非等位基因间是显性基因的互补或累加关系，超亲优势由双亲显性基因的累加效应而产生。,超显性假说： 1、杂合等位基因间异质性互作，一对杂合等位基因也可能产生超亲优势。 2、非等位基因间的互作，即上位性效应，更可能出现超亲优势。,显性假说与超显性假说是互相补充的，而不是对立的 两个假设的局限性： 只考虑核基因水平上杂种优势 忽略了染色体组间互作（同源多倍体与异源多倍体差异）、细胞质基因组、质基因组和核基因组间的互作、质基因组间的互作,第四节 杂种品种的选育程序,、杂种优势利用的基本条件,有强优势的杂交组合 异交结实率高 繁殖
13、与制种技术简单易行,基于以上三条，杂种优势利用首先必须有优势组合，即选配优良组合，提高双亲纯合度，增加杂种的杂合性与一致性，二是寻找制种成本低廉、方便可行的异交体系与稳定的生产亲本及杂种的技术。,二、亲本选配 (一)对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于生产。 基本要求： 1. 纯度高 是杂交种高度一致性和稳定性的基础 2. 一般配合力高 是产生强优势杂种的遗传基础 3. 优良农艺性状 是强优势杂种的基础平台 4. 亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制种要求,(二)杂种亲本的选育 自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求） 常异花授粉作物：23代的自交； 异
14、花授粉作物：多代的自交与选择 1.选育自交系的原始材料 地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等 从这些原始材料中选育的自交系称为一环系 自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二环系,2.自交系的选育方法 原则： 在自交系的选育过程中，始终要围绕着农艺性状优良、一般配合力高和纯度高这三点基本要求进行。自交系选育是一个连续多代套袋自交结合农艺性状选择及配合力测定的过程。 (1) 人工套袋自交技术 异花授粉作物和常异花授粉作物 (2) 自交系农艺性状的选择 系谱法,(1)改良的目的 ：在保留优系全部或大部分优良性状并保持其高配合力特性的前提下，改良它的个别不良性状，提高优系的利用价值。,3.自交系的改
15、良,(2)改良的基本方法：回交改良法,三、配合力及其测定 配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。 配合力是自交系的一种内在属性，受多种基因效应支配。 不能通过自交系自身的性状表现出来 通过自交系组配的杂种的产量(或其它性状)的平均值估算出来 （一）配合力的种类 1、一般配合力（GCA） 是指一个自交系亲本与其它若干个自交系杂交的F1在某个数量性状上的平均表现。 由基因的加性效应决定的，为可以遗传的部分。 其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的 2、特殊配合力（SCA） 是指两个特定亲本所组配F1在某种数量性状上的表现。 由基因的非加性效应决定的（显性、超显性和
16、上位性效应） 是不能在其他组合中表现和遗传的部分。,根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力 自交系 A B C D E F G 平均 GCA K 10.3 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 9.84 0.17 0.03 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 L 10.8 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 10.38 0.71 -0.07 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 -1.25 M 9.5 9.0 8.8 9.3 9.6 9.6 9.3 9.3 -0.37 -0.29 -0.29 -0.61 0.17 0.
17、33 -0.01 0.63 N 10.9 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 9.94 0.27 0.47 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 O 9.3 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 8.9 -0.77 -0.09 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41 0.02 平均 10.16 9.68 9.78 9.50 9.64 9.98 9.04 9.67 GCA 0.49 -0.01 0.11 -0.17 -0.03 0.31 -0.63 0 组合的实际产量=全部组合平均产量+双亲一般配合力 + 双亲特殊配合力 如
18、L / A 组合的特殊配合力=10.8 - 9.67 -（0.49+0.71）= -0.07,（二）配合力的测定（测配） 测验自交系配合力所进行的杂交叫测交 测交所用的共同亲本称为测验种 测交所得的后代F1称为测交种 1.测验种的选择 测验种的选择直接影响测定配合力的结果 自交系做测验种测定什么配合力？ 杂交种及综合种作测验种测定什么配合力？,（1）顶交法 选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。 顶交法产生的杂交种成为顶交种。 方法： A为测验种，1、2、3、4、5、n个自交系为被测系 组配 1A，2A，3A、nA等杂交组合（有时正反交） 对测交组合进行产量（或其它性状）比较
19、 计算出各被测系的一般配合力。 优点：测配组合少，工作量较轻。 但不能测定特殊配合力,综合品种 G1 G2 G3 G4 G GG1 GG2 GG3 GG4.,2、测配方法,（2）双列杂交 自交系既是测验种又是被测系。 方法：采用完全或部分双列杂交法。 完全双列杂交：n(n1)个杂交组合(含正交和反交) 不完全双列杂交：n(n1)/2个杂交组合 测交组合产量比较试验（随机区组设计）， 取得各测交组合产量(或其它数量性状)的平均值后， 计算出一般配合力和特殊配合力。,测验种：几个优系或骨干系 方法：例如用A、B、C、D四个系作测验种，分别与许多（N）待测系测交，可配成4*N个单交组合，比较试验，各
20、组合的平均产量，计算出一般配合力和特殊配合力。 优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力； 直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用； 结果可相互比较 是当前最常用测配方法 如：利用人工去雄制种的玉米、棉花； 甜菜三交种选育； 利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育； 不育系的选育时配合力测定,（3）多系法（系测验系法）,（1） 早代测定 在S1S2 代进行 仅能测出一般配合力。 依据：一般配合力受基因加性效应控制，可遗传的 因此一般配合力在早代与晚代呈正相关。 缺点：早代分离，可靠性差。 原则：测验种少（1-2个），选择标准低 意义：有效
21、控制群体规模，减少后代测配数量 适用范围：群体品种改良,3.测定时期,（2） 中代测定 在S3S4 （F4-F5）代时测定，从分离向稳定过渡的世代，系内的特性基本形成。 可靠较好， 测定过程与稳定过程同步，有利于缩短育种时间 许多作物常从中代开始测定 （3） 晚代测定 在S5S6代时测定。 自交系已稳定，所测出的配合力可靠。 早代、中代、晚代相结合,（一） 配合力高 (二) 亲缘关系相对较远 地理远缘 血缘较远 类型和性状差异较大 (三) 综合性状良好，双亲间性状互补 (四) 亲本自身产量高，花期相近，易于授粉,玉米马齿型和硬粒型杂交,四、杂种品种的亲本选配原则,二、 杂交种的类别,品种间杂交
22、种 自交系间杂交种 品种-自交系间杂交种 雄性不育杂交种 自交不亲和性杂交种 种间亚种间杂交种 核质杂种,1. 品种间杂交种,特点： 育种程序简单，对异花授粉作物而言，F1表现不整齐，杂种优势低于自交系间杂交种。,1.单交种 用两个自交系组配而成。 单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单， 是当前利用杂种优势的主要类型。 2.三交种 对于自交系产量和制种产量低的作物，(A/B)/C ,如甜菜 3.双交种 4.综合杂交种 用多个自交系组配而成。 （1）亲本等量种子混匀，隔离区种植，自由授粉35代，遗传平衡。 （2）亲本双列杂交，等量混匀，隔离种植，自由授粉，遗传平衡。 其特点是F2及其后代
23、的杂种优势衰退不显著，不需每年制种，适应性较强。,（三）自交系间杂种品种,特点：育种程序复杂，所需时间长，杂交种生长整齐，优势明显。,产量和整齐度不如自交系间杂交种,3. 品种-自交系间杂交种（顶交种）,5. 自交不亲和性杂交种 甘蓝型油菜自交不亲和杂交种,6. 种间亚种间杂交种 棉花陆海杂交种,4. 雄性不育杂交种,细胞质雄性不育杂交种： 三系杂交种 水稻 、高粱 细胞核雄性不育杂交种： 两系杂交种 棉花 、水稻光敏,对雌雄异花作物，繁殖系数高的作物，用种量小的作物，花器较大、去雄较易的作物。 优点:配组容易、自由，易获得强优势组合。 方法： 隔离区内父、母本按比例种植， 母本雄穗刚露出时拔
24、掉， 父本花粉自由授粉杂交。,第五节 利用作物杂种优势的方法,一、人工去雄生产杂种种子,烟草： 花器大、花器构造简单、 去雄方便，繁殖系数极高 棉花： 花器大，容易人工去雄， 用种量较小,1）概念和类型： * 概念：同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和配子，因受自交不亲和基因的控制，不能进行正常交配的特性，称为自交不亲和性。受单一位点或多位点的自交不亲和基因S控制。,二、利用自交不亲和性生产杂种种子,配子体自交不亲和性：花粉能正常发芽，但进入花柱组织或胚囊后。遇到卵细胞产生的某些物质，表现相互抑制。,孢子体自交不亲和性：花粉粒及花粉壁成分与雌蕊柱头上的柱头毛或乳突细胞之间具有相互抑制作用，花粉
25、管不能进入柱头。,配子体自交不亲和性和孢子体自交不亲和性,1、配子体自交不亲和性：取决于花粉所带的S基因是否与雌蕊（柱头）所带是S基因相同，如果相同，则为不亲和。 如豆科、禾本科、茄科、蔷薇科大都属于配子体自交不亲和性。 按基因型的不同，有三种亲和关系： （1）自交 S1S1S1S1 （纯合体自交） S1S2S1S2 （杂合体自交） 即双亲基因完全相同时，自交完全不亲和。 （2）半异交 S1S1S1S2S1S2 S1S2S1S3S1S3+S2S3 双亲有一个相同的S基因，一半花粉亲和，结实正常。 （3）完全异交 S1S1S2S2S1S2（纯合体异交） S1S2S3S4S1S3+S1S4+S2S
26、3+S2S4（杂合体异交） 双亲无相同基因，完全亲和。,2、孢子体自交不亲和性 （1）雌、雄孢子体间基因型中无相同S基因，表现亲和。 S1S1S2S2 S1S2S3S4 （2）雌、雄孢子体有一个相同的S基因 S1S1S1S2 A. S1 隐性（S1S2）则不亲和。 有的可能存在显性颠倒关系： 父本 S2S1 S1S1S1S2S1S1+S1S2，表现亲和； 母本 S1S2 S1S2S1S1 表现不亲和。 C. 独立（ S1=S2）则不亲和 D. 竞争减弱 S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，结果为弱亲和。 S1S1S1S2S1S1+S1S2 （这两种基因型比例不是1：1，结实率低下）,三、利用标
27、志性状生产杂种种子,利用植株苗期的某一显性/隐性相对性状作标志，区别真假杂种，就可以不进行人工去雄而利用杂种优势。 如水稻紫叶鞘、小麦红色芽鞘、棉花红叶和鸡脚叶，棉花的芽黄和无腺体 方法： 选育（转育）苗期显性性状为父本，或隐性性状的母本。 父、母本按比例种植，隔离区内自由授粉。 母本上收获种子：自交种子和杂种种子。 根据标志性状间苗，去除隐性性状的假杂种，保留显性的真杂种。,母本 父本 制种 A（mm) B（MM) 大田 A (mm) + F1(Mm) 去除 保留,化学杀雄利用杂种优势具有配组容易、自由及制种手续简单等特点。 但不宜用于花时较长的棉花、大豆等作物。 用于杂交制种的必须具备以下
28、条件： 1、处理母本后杀伤雄蕊，花粉不育，不影响雌蕊正常发育。 2、处理后不引起遗传变异。 3、方法简便、药剂便宜、效果稳定。 4、对人、畜无害，不污染坏境。,四、化学杀雄生产杂种种子,为什么有的F2仍然可以利用？ 多基因控制的经济性状在F2分布特征 F2基因型多样性对抵抗逆境具有群体缓冲性，对病虫害具有群体互作抗性 种子成本低廉 并非所有的杂交种都可以利用剩余杂种优势 异花授粉作物的综合杂交种和品种间杂交种后代可以利用； 人工去雄、化学杀雄技术生产F1种子后代有时可以利用； 亲本主要农艺性状差异小的单交种后代有的也可以利用 如棉花的湘杂棉1号、2号，中棉所28等杂交种后代,五、F2剩余杂种优
29、势的利用,六、雄性不育性利用 克服雌雄同花作物人工去雄困难的最有效途径 雄性不育特性可遗传特性 核质互作雄性不育 基因型-环境互作（光温敏）雄性不育 隐性核不育 显性核不育,思考题 1、名词解释： 杂种优势一般配合力 特殊配合力测交 测交种 测验种 一环系 二环系 配子体自交不亲和 孢子体自交不亲和 核质杂种 2、利用作物杂种优势的途径有哪些? 各有什么特点？ 3、试写出度量作物杂种优势的方法。 4、试述杂种品种的亲本选配原则及理由。 5、利用作物杂种优势的基本条件是什么? 6、作物杂种品种有哪些类别？ 7、作物杂种优势表现特点有那些？ 8、对作物杂种优势的遗传成因都有哪些解释？你对这些解释有什么看法？ 9、测定配合力都有哪些方法？这些方法各有什么特点？,