《细胞生物学》100 细胞核与染色体.ppt

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1、THE CELL NUCLEUS AND THE CHROMOSOME,第十章 细胞核与染色体,提要,核被膜与核孔复合体功能 染色质 染色体 核仁,第十章 细胞核与染色体,蛾蝶类丝腺细胞中为分枝状,第十章 细胞核与染色体,核形态,一般呈圆球状与卵圆形,胚乳细胞中呈网状,植物细胞核直径通常14m，动物为10m左右。,核大小,第十章 细胞核与染色体,核数目,肝细胞和心肌细胞可有双核,哺乳类成熟红细胞无细胞核,植物成熟筛管细胞无细胞核,破骨细胞可有6-50个细胞核, 核被膜 核纤层 核基质 染色质 核仁,第十章 细胞核与染色体 细胞核概述,核基本结构,第十章 细胞核与染色体,核被膜与核孔复合体,第一

2、节,三部分构成,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体,一 核被膜 Nuclear envelope,1 核被膜结构,内核膜 inner nuclear membrane,外核膜 outer nuclear membrane,核周隙 perinuclear space,核被膜上有核孔。 外核膜胞质面附有核糖体，核周隙与内质网腔相通，外核膜是内质网的一部分。 内核膜的内表面的纤维网络叫核纤层，可支持核膜，并与染色质及核骨架相连。 核周隙宽2040nm，腔内电子密度低，一般不含固定的结构。,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔

3、复合体 一 核被膜,A 将DNA和细胞质分隔开，使细胞核成为细胞的指令中心。使 DNA的复制和RNA的翻译表达在时空上分隔开来。 B 成为染色体定位和酶分子的支架，染色体定位于核膜上，有利于在新时期解旋伸展，复制和转变，在分裂期有利于染色体的平均分配。 C 调控核内外物质交换和信息交流。,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 一 核被膜,2 核被膜功能,二 核孔复合体 Nuclear pore complex,核被膜上内外核膜融合和贯通形成的环行孔道，常呈簇成行排列。 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。哺乳动物的核孔一般为核被膜面积的5%-15%。,第十章 细胞核与染

4、色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,1 形态结构,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,The Nuclear Pore,2 核孔复合体功能物质运输,双功能、双向性的亲水性核质通道,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,功能直径约9-10nm，允许离子、水溶性小分子穿梭于核质之间。,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,被动扩散的亲水通道,实验证明5KD蛋白质小分子可以自由扩散，17KD蛋白质在2分钟内可达到核质间的平衡，44KD的蛋白质需30分钟达到平衡，而大于60KD的蛋白质不能通过自由扩散进入细胞核。,A 对

5、运输颗粒大小的限制 B 是一个信号识别与载体介导的过程复合体，表现出饱和动力学特征 C 有核输出与核输入双向性,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,核孔复合体的主动运输,功能直径26nm,第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原（92KD），其序列为：Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val。,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,亲核蛋白的核输入,核定位信号,亲核蛋白具有头尾两个不同的结构域，用蛋白酶可以把它切成头尾两段，通过胶体金标记后注射于爪蟾卵母细胞，发现完整的核质蛋白及其尾部可进入细胞核，而头部却不能被摄入，说

6、明尾部带有某种信号序列核定位信号。,NLS由48个氨基酸组成，含有Pro、Lys和Arg。完成核输入后不被切除。,nuclear localization signal, NLS,成熟的rRNA和mRNA都是以核蛋白复合物（RNP）颗粒的形态进行转运的。 mRNA的m7GpppN的帽子结构是一种高度选择性的输出信号，没有m7GpppN帽子的RNA则会滞留于核中。,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,RNA及核糖体亚单位的输出,第三节,1879年，W. Flemming 提出了染色质chromatin术语，用以描述染色后细胞核中强烈着色的细丝状物质。,第十章 细胞核与染

7、色体 第三节 染色质,染色质,chromatin,一 染色质的化学组成,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质,1 概念、组成,染色质是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构。,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,2 染色质DNA,讨论1 DNA编码信息和调控信息是指什么？, 单一序列 绝大多数结构基因。 中度重复序列（1015） 平均大小300bp；大多起调控作用；少数编码，如组蛋白基因簇、rRNA基因簇。 高度重复序列（105） 数个bp，如卫星DNA。,B 三类序列组织形式,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,

8、C 二级结构3种类型,A-DNA B-DNA Z-DNA,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,电性 碱性蛋白，带 ，含精氨酸，赖氨酸,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,3 组蛋白,类型,H2A，H2B，H3，H4,核心组蛋白 core histone,连接组蛋白 linker histone,H1,5种 两类,讨论2 组蛋白和非组蛋白在细胞内各带什么电荷?,正电荷,组蛋白作用,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,核心组蛋白球形部借精氨酸残基与磷酸二脂骨架间的静电

9、作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体。,非组蛋白是染色体上与特异DNA序列结合的蛋白质，又称序列特异性DNA结合蛋白。,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,4 非组蛋白,A 含有较多天冬氨酸、谷氨酸，带负电荷，属酸性蛋白质。,非组蛋白特性,B 整个细胞周期都进行合成，组蛋白只在S期与DNA复制进行。,帮助DNA折叠； 协助DNA复制； 调节基因表达。,C 能识别特异的DNA序列，识别与结合借氢键和离子键。,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,D 在不同基因组之间，序列特异性结合蛋白所识别的DNA序列在进化上是保守的。,非组蛋白功能,二

10、染色质的结构,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,讨论3 如果以右手双螺旋结构形式存在，人类细胞中DNA长度是多少（按3.2109 bp计算）？,从DNA到染色体：DNA包装,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,讨论4 从DNA到染色体称为DNA包装，真核细胞DNA为什么需要包装？,1 染色质基本结构单位核小体 nucleosome,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,1974年，Kornberg提出染色质结构的核小体模型。,每个核小体单位包括200bp左右的DNA和一个组蛋白核心及一个H1。 组蛋白核心由H2A、H2B、H3、

11、H4各两分子形成八聚体,核小体模型要点,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,核小体模型要点,DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共1.75圈，约146bp。 相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA，连接线上有组蛋白H1和非组蛋白。 在核小体中DNA长度压缩了7倍，其直径为1012nm。,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,30nm和11nm染色质纤维,串珠结构,螺线管,2 染色质包装的多级螺旋模型,包装形式,多级螺旋,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,每6个核小体绕一圈，构成外径30nm，螺距为11nm

12、的中空管。经过这一压缩，DNA长度缩短6倍。,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,螺线管,超螺线管,染色单体,30nm螺线管再螺旋，形成直径400nm的圆筒状染色单位纤维，在光镜下可观察到。此时DNA又压缩了40倍。,超螺线管进一步螺旋化和折叠形成染色单体，压缩5倍。,DNA（7 ）核小体（6 ）螺线管（40）超螺线管（5）染色单体 共计压缩8400倍，实际500010000倍,螺线管,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,染色体,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 二 染色质的结构,多级螺旋模型,讨论5 染色质包装采用了多级螺旋形式。这种螺旋形式

13、有什么好处？,三 染色质类型,异染色质 heterochromatin 常染色质 enchromatin,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 三 染色质类型, 结构（恒定）异染色质 constitutive heterochromatin 兼性（功能）异染色 facultative heterochromatin,间期核中染色质可分两类,异染色质核内深染部分,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 三 染色质类型,常染色质核内浅染部分, 在间期核中处于凝缩状态，无转录活性。 是遗传惰性区，含永不表达的基因。 在细胞周期中表现为晚复制，早凝缩。,异染色质的特点,第十章 细胞核与染色体 第三节

14、 染色质 三 染色质类型,兼性异染色质中了解最多的是雌性哺乳类动物的X染色体。两个X染色体中的一个染色体常表现为异染色质，称巴氏小体（Barr body）。 人的胚胎发育到16天以后， 出现巴氏小体。,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 三 异染色质和常染色质,Barr body,第四节 染色体,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体,一 染色体形态结构,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体,着丝点结构域 中央结构域 配对结构域,1 着丝粒与动粒,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 四 着丝粒结构,着丝粒 centromere,动粒 kinetochore,中期染色单体相互联系在一起

15、的特殊部位。,主缢痕处两个染色单体外侧表层部位的特殊结构，它与仿锤丝微管相接触，是微管蛋白聚合中心。,着丝粒3个结构域,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 四 着丝粒结构,Kinetochore,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 四 着丝粒结构,动粒结构域 kinetochore domain,中央结构域 central domain,配对结构域 paring dornain,位于着丝粒的表面，包括三层板状结构和围绕外层的纤维冠fibrous corona。,位于着丝粒结构域的下方。其中含有高度重复的卫星DNA。,位于着丝粒结构的内层，中期两条染色单体在此处相互连结。,着丝粒3个结构

16、域,着丝粒的3个结构域,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 四 着丝粒结构,Kinetochore,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 四 着丝粒结构,染色体类型,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 一 染色体形态结构,2 主缢痕,中期染色体上着色较浅而缢缩的部位，主缢痕处有着丝粒，DNA含量少，染色很浅或不着色。,3 次缢痕,prinary constriction,secondary constriction,次缢痕位置相对稳定，是鉴定染色体个别性的一个显著特征。,中着丝粒染色体,亚中着丝粒染色体,亚端着丝粒染色体,端着丝粒染色体,4 随体,satellite,位于染色体次缢痕

17、区，但并非所有的次缢痕都是NORs。,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 一 染色体形态结构,5 核仁组织区 nucleolar orgnizing regions NORs,8 端粒 telomere,高度重复的短核苷酸序列组成。不同生物端粒序列相似，人的序列为GGGTTA。端粒起细胞分裂计时器作用，解决末端DNA每复制一次减少50100bp的困惑；从而维持染色体稳定性。,Human metaphase chromosomes hybridised in situ with the telomere repeat sequence (TTAGGG)n.,Telomere sequeece

18、,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 一 染色体形态结构,二 染色体数目,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 二 染色体数目,染色体数目含义,染色体组数,每染色体组的染色体个数,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 二 染色体数目,人类2n=46,果蝇2n=8,小麦2n=42,水稻2n=24,洋葱2n=16,确保DNA在细胞周期中能自我复制，为富含AT的共有序列及其上下游各200bp。,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 一 染色体DNA关键序列,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 三 染色体DNA关键序列,三 染色体DNA功能元件（关键序列）,自主复制DNA序列 auton

19、omously replicating DNA sequence, ARS,第十章 细胞核与染色体 第三节 染色质 一 染色质化学组成,确保复制的DNA能平均分配到两个子细胞中去，为两个相邻的核心区：80-90bp的AT区和11bp的保守区。,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 三 染色体DNA关键序列,着丝粒DNA序列 centromere DNA sequence, CEN,端粒与末端复制视频,DNA半保留复制视频,讨论6 DNA半保留复制结果，末端会出现什么问题？,细胞分裂中期染色体特征的总和。 包括染色体的数目、大小和形态特征等方面。,五 核型与带型,第十章 细胞核与染色体 第四节

20、 染色体 五 核型与带型,1 核型,将成对的染色体按形状、大小依顺序排列起来叫核型图karyogram。 染色体组型指核型的模式图，代表一个物种的模式特征。,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 五 核型与带型,图,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 五 核型与带型,染色体分带技术是经物理、化学因素处理后，再用染料对染色体进行分化染色，使其呈现特定的深浅不同带纹（band）的方法。 分带技术可分为两大类，一类是产生的染色带分布在整过染色体的长度上如：Q、G和R带；另一类是局部性的显带，它只能使少数特定的区域显带，如C、Cd、T和N带。,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 五 核型与带

21、型,2 带型,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 五 核型与带型,G带显示染色体上富含AT的区域,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 五 核型与带型,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 五 核型与带型,Q带显示的带纹与G带相似,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 五 核型与带型,C带显示着丝粒异染色质,存在于果蝇唾腺。,六 几类特殊的染色体,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 六 特殊染色体,1 多线染色体,果蝇染色体,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 六 特殊染色体,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 六 特殊染色体, 巨大性，是其它染色体长100200倍，体积

22、10002000倍。,?,2,2210=,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 六 特殊染色体, 多线性，由5004000条解旋的染色体合并在一起。,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 六 特殊染色体,Polytene chromosome, 体细胞联会，同源染色体紧密配对，并合并成一个染色体。,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 六 特殊染色体,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 六 特殊染色体,Polytene chromosome, 横带纹，染色后呈现出明暗相间的带纹。,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 六 特殊染色体,果蝇唾腺染色体膨突, 膨突和环。在幼虫发育的某个

23、阶段，多线染色体的某些带区疏松膨大，形成膨突 pulf，或巴氏环 Balbiani ring。膨突是基因活跃转录的区域。,鱼类、两栖类和爬行类卵母细胞减数分裂的双线期。双线期是卵黄合成的旺盛期。染色体主轴两侧有侧环，状如灯刷，故名。 由两条同源染色体组成，在交叉处结合，每条同源染色体含2条染色单体。轴上有一些染色粒，代表染色质紧密螺旋化的部位。同时两条染色单体向两边伸出许多侧环，侧环是RNA活跃转录的区域。,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 六 特殊染色体,Lampbrush chromosome from Pleurodeles oocyte,2 灯刷染色体,灯刷染色体形态,核仁,间期

24、细胞核内，圆球形，一般12个，有时多达35个。主要功能是转录rRNA和组装核糖体亚单位。,第十章 细胞核与染色体 第五节 核仁,第五节,nucleolus,The pyramidal cell nucleus (N) with two nucleoli (arrows) and an apical dendrite (D).,第十章 细胞核与染色体 第五节 核仁,2 m,核仁功能,核仁主要功能涉及核糖体的生物发生，包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。,第十章 细胞核与染色体 第五节 核仁 二 核仁的功能,rRNA基因是重复的多拷贝基因，基因串联，成簇分布在核仁组织区；相邻基因之间为非

25、转录的间隔DNA。rDNA为裸露的DNA节段。,第十章 细胞核与染色体 第五节 核仁 二 核仁的功能,1 rRNA的组织形态,人细胞中约有200个拷贝，单倍基因组的rRNA基因分布在5条染色体上,第十章 细胞核与染色体 第五节 核仁 二 核仁的功能,Duplication of rRNA,第十章 细胞核与染色体 第五节 核仁 二 核仁的功能,第十章 细胞核与染色体 第五节 核仁 二 核仁的功能,2 rRNA前体的转录和加工,Assembly,第十章 细胞核与染色体 第五节 核仁 二 核仁的功能,3 核糖体亚单位的组装,练习与思考题,1 掌握：核基本结构。 2 核孔复合体：功能，亲核蛋白的输入，

26、RNA的输出。 3 染色质与染色体概念。 4 染色质组成，组蛋白组分、特点及功能，非组蛋白特点及功能。 5 核小体结构模型，染色体多级螺旋模型。 6 中期染色体形态结构。 7 染色体DNA关键序列及其功能。 8 核仁功能。 9 nucleus, chromatin, chromosome,第十章 细胞核与染色体,THE END,第十章 细胞核与染色体,THANK YOU,成熟细胞NP0.5，幼稚细胞NP0.5，衰老细胞NP0.5。,第十章 细胞核与染色体 第一节 细胞核概述,核质比,NP值增大，就会促使细胞分裂。,NUCLEUS STRUCTURE,第十章 细胞核与染色体 第一节 细胞核概述,

27、表现为通过调节基因表达的时空顺序，控制细胞的分化完成个体发育的使命。,核功能,遗传,发育,表现为通过DNA染色体的复制和细胞分裂，维持物种的世代连续性。,第十章 细胞核与染色体 第一节 细胞核概述 二 基本结构与功能,The nuclear envelope,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 一 核被膜,mRNA Transport,Nucleoplasmin was linked to colloidal gold. then injected into an oocyte. The gold particles marks showed that it was trans

28、ported into the nucleus.,第十章 细胞核与染色体 第二节 核被膜与核孔复合体 二 核孔,第十章 细胞核与染色体 第四节 染色体 一 染色体形态结构,染色体 染色单体 同源染色体,核仁形态与结构, 颗粒部由直径1520nm的颗粒组成，内含核糖核蛋白，通常位于核仁周围； 纤维部由直径510nm的有纤维组成，主要成分是新合成的核糖核蛋白； 核仁染色质包括两部分，核仁周围的称核仁周染色质，为异染色质；核仁内的称为核仁内染色质，为环状染色质丝； 核仁基质，为无定形溶液。,第十章 细胞核与染色体 第五节 核仁,Nucleolus,第十章 细胞核与染色体 第五节 核仁 一 形态结构,PG 颗粒部含RNP PF 纤维部 由新转录 rRNA形成 NO 核仁组织区,Nucleolus,第十章 细胞核与染色体 第五节 核仁 一 形态结构,The nucleolus of the Purkinje cell,第十章 细胞核与染色体 第五节 核仁 一 形态结构,