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1、第十章 韧皮部运输与同化物分配 Transport and Distribution of Assimilates,教学要求 了解韧皮部运输的方法；韧皮部运输物质的形式；运输方向，速率；韧皮部运输机理；韧皮部装载和卸出途径、机制；同化物的分配规律及调控等。,同化物的运输与分配，无论对植物的生长发育，还是对农作物的产量、品质都是十分重要的。,第一节 韧皮部中的同化物运输 Transport of Assimilates in The Phloem 第二节 韧皮部运输的机制 Mechanism of Transport in The Phloem 第三节 碳水化合物的装载和卸出 Phloem lo
2、ading and phloem unloading 第四节 同化物的配置和分配 Partitioning of Assimilate,第一节 韧皮部中的同化物运输,一 韧皮部是同化物运输的主要途径 二 韧皮部的结构 三 韧皮部运输物质,环割试验,同位素示踪法,一 韧皮部是同化物运输的主要途径,木质部和韧皮部运输蒸汽环割效应,韧皮部环割,含氮化合物、激素,同化物在韧皮部中可向上、向下运输，运输的方向取决于库的位置,同位素示踪,二 韧皮部的结构,韧皮部在维管组织的向外一侧，主要由筛分子、伴胞和薄壁细胞组成，在维管束的外周常 包围着一层 鞘，称维管 束鞘。,欧洲白蜡树,（一）筛分子,筛分子(sie
3、ve element)筛管分子的结构 筒状细胞，有线粒体和滑面内质网，有完整质膜。 筛管分子组成筛管 筛管分子的端壁上形成多孔的特化筛域-筛板。,“中空”的结构非常适合于汁液的集体流动,筛胞,筛管分子,活细胞,伴胞,被子植物,裸子植物,P-蛋白(韧皮部特有) P-蛋白有多种存在形式 在幼嫩的筛管分子中，P-蛋白为球形或纺锤形，称为P-蛋白体。细胞成熟后，P-蛋白形成管状或丝状的结构。 P-蛋白是在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。 P-蛋白的功能可能是防止筛管中汁液的流失。,粘液状的蛋白质。 裸子植物不含 P 蛋白.,胼胝质 -1，3-葡聚糖，质膜上合成。损伤和胁迫刺激胼胝质合成。
4、筛胞 裸子植物中的筛分子是筛胞，筛胞也是细长的筒形细胞，长度可达1mm，筛胞的两端成斜面，不具备筛板，筛孔区通常在两侧。筛胞中没有P-蛋白存在。,筛孔中的胼胝质,（二）伴胞,在筛管周围，通常具有浓厚的细胞质和大量的线粒体。 在筛管分子和伴胞之间有大量的胞间连丝。维持筛管和伴胞联系。,伴胞（companion cell）分子的结构,普通伴胞 转移细胞 中间细胞,伴胞分子的不同类型,普通伴胞 有叶绿体，完好的类囊体。仅与筛管分子之间有大量胞间连丝。,筛分子,普通伴胞,转移细胞 与普通伴胞类似。但转移细胞壁向内形成许多指状内突，增加了吸收面积。,筛分子,转移细胞,Transfer cells occ
5、ur in the important site of xylem-to-phloem solute transfer.,木质部的一些薄壁细胞也特化成转移细胞。负责将溶质从木质部（质外体）转运到共质体，为蒸腾慢的一些生长组织（如分生组织，果实等）提供营养。,转移细胞,韧皮部,木质部,中间细胞 有大量的小液泡。最重要的特征是与周围细胞，特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系。,筛分子,中间细胞,维管束鞘细胞,短距离运输系统,胞内运输和胞间运输,共质体和质外体,共质体运输要通过胞间连丝， 胞间连丝的状态对运输起控制作用。,柿胚乳细胞 初生壁中的 胞间连丝,质外体和共质体间的运输,物质进出质膜的运输
6、，有三种：,被动转运：顺浓度梯度的转运,主动转运：逆浓度梯度的转运,膜动转运：以内吞、外排或出 胞的方式进出质膜,共质体-质外体交替运输,筛管分子和伴胞之间在结构和功能上的密切联系，通常把两者作为一个功能单位，称为筛管分子-伴胞复合体。 SE-CC 是韧皮部运输系统的“源头”，是蔗糖进入韧皮部运输系统的最初部位。,薄壁细胞,与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞壁较薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁细胞更长一些。可能有溶质和水的储存和运输的功能。,（四） 小叶脉,维管束的末梢即小叶脉遍布整个叶片。在叶片中所有叶肉细胞距离小叶脉一般不会超过几个细胞。小叶脉中仅有一或两个筛管，叶肉细胞中光合同化物主要在小
7、叶脉被装载进入筛管，以后逐级汇入主叶脉向植物体全身运输。,三 韧皮部运输物质,1 韧皮部运输物质的化学性质及其形式 2 韧皮部运输的方向和速率,1 韧皮部运输物质的化学性质 及其形式,切断韧皮部 薄壁细胞韧皮部汁液的污染； 堵漏机制汁液运输停止； 某些植物汁液堵不住，伤口无法封闭； 筛管压力降低水势降低汁液被稀释。,吻针法收集筛管汁液示意图,蚜虫吻针法,韧皮部中运输的物质,水 75-90% 干物质 10-25%,碳水化合物,蔗糖 棉子糖 毛蕊花糖 水苏糖 甘露醇 山梨醇,氨基酸，酰胺 蛋白质（激酶，泛素等） 激素,无机离子 （K+、 Mg2+ 、PO43+、 Cl-） 核酸、核苷酸,所有被运输
8、的糖都是非还原糖。,2 韧皮部运输的方向和速率,方向,韧皮部运输的方向“源库”,源 指生产同化物以及向其他器官提供营养的器官，如成熟叶片、种子萌发时的子叶或胚乳组织。,不同的发育阶段，作为源和库的器官则可能是不同的； 特定器官在发育的过程中其源或库的地位也会发生改变；,库 消耗或积累同化物的接纳器官，如幼叶、根、花、果实、种子等。,源库单位 植物体内存在多源多库，同化物在源库器官中的运输存在空间和时间上的调节和分工。 同化物供求上有对应关系的源与库称为源-库单位。,菜豆的源库单位模式图,源库间运输的规律,(1) 就近运输 (2) 向生长中心运输 (3) 优先在有维管束相连的 源库间运输（同侧运
9、输） (4) 维管束的并接,就近运输 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应。 优先向生长中心运输 各种作物在不同生育期有不同的生长中心，通常是一些代谢旺盛、生长快速的组织。主要向这些生长中心运输。（营养生长时期，生殖生长时期）,优先在有维管束连接的源库间运输（同侧运输） 同一方位的叶制造的同化物主要共给相同方位的幼叶、花序和根，因为它们通常与茎中同一维管束相连接。 维管束的并接 当维管束因植物受到伤害或修剪被切断时，韧皮部运输会发生改变。,供给叶片14CO2，14C标记物主要分配到源叶上端的同侧库叶。,图中放射性的强度用叶片颜色的深浅来表示。（A）用14CO2伺喂单片甜菜源叶（箭头所指叶
10、片）4小时，一星期后整株植物的叶片中放射性强度的示意图。叶片按照叶龄顺序用数字表示，叶龄最小的刚萌发的叶片定为叶1。放射性标记的14C主要向源叶上方，与之在同一直列线上的库叶中分配；,如果在14CO2伺喂后24小时摘去在伺喂叶片另一侧的所有源叶，则14C向两侧的库叶都进行分配。,2 韧皮部运输的运输量,（1）运输速率 物质在单位时间内移动的距离(mh-1)。 （2）质量运输速率 单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内 运输物质的质量 （g / (m2 h)）,不同种类植物运输速度有差异 蓖麻为 0.81.5 mh-1； 棉花为 0.350.4 mh-1； 甘蔗约为 2.7 mh-1； 柳树为 1
11、mh-1。,同一植物在不同生育期，筛管内液流的运输速度也有不同。,如南瓜幼龄时，运输速度较快，约0.72 mh-1，衰老时较慢，0.30.5 mh-1。,变动范围大约在0.22 mh-1内。这一速度要比简单的扩散运动速度大得多。,筛管中溶液运输速度 质量运输速率物质的密度物质的浓度,（3） 运输速率的估算和测定,压力流动学说 The Pressure Flow Model for Phloem Translocation by Ernst Munch, 1930. 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说,第二节 韧皮部运输的机理,http:/ 渗透势引起的膨压差所建立的压 力梯度来推动的。,E. Mnc
12、h (德国)于19261930年间提出压力流动学说（Pressure Flow Hypothesis）。,w =s+m+p+g,重力势 压力势 衬质势 溶质势(渗透势) 水势,压力流动学说示意图,渗透势升高,压力流动学说,1 同化物在筛管内运输是由源、库两侧筛管分子-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力势梯度所驱动的。,2 压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向筛管分子-伴胞复合体进行装载，库端同化物不断从筛管分子-伴胞复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。,3 只要源端光合同化物的韧皮部装载 和库端光合同化物的卸出过程不断进行， 源、库间就能维持一定的压力梯度，在 此梯度下
13、，光合同化物可源源不断地由 源端向库端运输。 4 在韧皮部的运输系统中，筛板极大的增加了筛管对水流的阻力，这种阻力对建立和维持源-库两端的膨压差是必须的。,一是物质在源端的装载， 二是物质在库端的卸出， 三是从源到库的运输动力。,有机物运输的机理主要解决三个方面的问题,压力流学说的实验证据,筛管间的筛孔必须是开放的。,快速冷冻固定技术 共聚焦显微镜技术,筛管间的筛孔是开放的,在同一筛管中没有双向运输的发生。,因为溶质在筛管中是随集流而运动的，而集流在一个筛管中只能有一个方向。 方法：荧光染料示踪法,筛管运输本身并不需要能量,限制ATP供应，低温、缺氧、代谢抑制剂,源叶饲喂14CO2，20cm长
14、的一段叶柄冷却至1，监测14CO2到达叶的速率以确定运输速率。实验中运输速率的暂时降低有可能是因冷却使运输的阻力增大(如增大了汁液的粘滞度等)，而源叶通过装载机制建立起更高的压力后，运输速率可恢复。,对于一些非耐寒的植物如豆类，低温处理叶柄或用呼吸抑制剂处理会抑制韧皮部运输，但电镜观察结果表明这些处理会造成筛管分子间筛孔的堵塞，因此造成运输抑制的原因可能是筛孔的堵塞而非不能满足运输的能量需求。,在源端和库端存在膨压差,膨压差可以通过压力探针测定（蚜虫吻针）或通过水势测定计算。,在源端的筛管分子的膨压应该大于库端筛管分子的膨压，而且压力差应足以克服筛管的阻力并使汁液流速达到已观察到的水平,压力流动学说不完善的方面：,1 只能说明单方向运输,2 源库端的压力势差不能克服 筛板的阻力,3 学说本身没有反映代谢的主 动作用,4 筛管内P蛋白的作用？,二 其他韧皮部运输机制（自学） 胞间联络束和胞质泵学说 P-蛋白收缩推动学说,