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1、第五章 杂交育种 (cross breeding),本章主要教学内容,杂交育种的原理,杂交亲本的选择和选配,杂交方式和技术,杂交后代的选择和培育,回交育种,远缘杂交育种,第一节 杂交育种的基本原理,杂交育种的基本概念 杂交育种的遗传学原理 杂交育种的育种学原理,杂交育种的基本概念,杂种,新品种,选择培育,杂交育种的应用,育种中间材料 选育新品种,杂交育种的遗传学原理,基因的自由分离规律 基因重组规律 基因连锁互换规律 细胞质遗传规律 数量性状遗传,杂交育种的育种学原理,1、综合双亲的优良性状,杂交育种的育种学原理,2、产生超亲性状,杂交育种的育种学原理,3、产生新的性状,(AAbb),(aaB
2、B),(AABB),back,第二节 亲本的选择和选配,亲本的选择：指根据育种目标选用具有优良性状的品种类 型作为杂交亲本。 亲本的选配：指从入选的亲本中选用哪些亲本杂交，怎样杂交。,广泛搜集符合育种目标原始材料，精选亲本,亲本应尽可能具有较多的优良性状,明确亲本的目标性状，分清目标性状的主次,重视选用地方品种,亲本的一般配合力要高,广,精,明,土,高,一、亲本的选择原则,父母本性状互补,以具有较多优良性状的亲本作母本,亲本之一的性状应符合育种目标,注意父母本的开花期和雌蕊的育性,用一般配合力要高的亲本配组,选用不同类型或不同地理起源的亲本相配,补,态,优母,符,高,期育,二、亲本的选配的原则
3、,back,父母本性状互补,一是不同性状的互补 如选育早熟抗病的黄瓜品种，一个亲本具有早熟性，另一亲本具有抗病性 同一性状的不同单位性状的互补 如选育番茄的早熟品种，利用二个早熟亲本配组，一个亲本显蕾开花早，另一亲本表现为果实生长发育快、转色快。,back,第三节 杂交方式和技术,1、 单交（single cross） 最简单的杂交方式，两个亲本的杂交方式，又称成对杂交。,乙 （ ）甲（ ）,甲（ ）乙 （ ）,互为正反交,一、杂交方式,二、回交(back cross) 三、多系杂交（multiple cross）,参加杂交的亲本是3个或3个以上的杂交叫多系杂交，又称复合杂交或复交。根据亲本参
4、加杂交的次序不同可分为添加杂交和合成杂交。,添加杂交,P1,F1,1、育种年限,2、交配次序与遗传组成问题,1、参与杂交的亲本数,2、参与杂交的次序,3、优为隐，先自交,先高后低,F1,F2, P,沈农2号番茄的选育,P1,合成杂交,P3,单交种1,单交种2,特点：杂种群体的遗传基础丰富，亲本的核遗传组成均等,需要增加某个亲本的性状：P1=P3,P1,P1,单交种1,单交种2,增加了亲本P1的性状,有 性 杂 交 技 术 流 程,制定计划,亲本株的培育与选择,隔离和去雄,花粉的制备,授粉、标记和登录,授粉后的管理,准备器具,back,第四节 杂交后代的选择培育,无性繁殖园艺作物杂交后代的选择
5、只对杂交的F1进行选择，重点是培育的方法。 有性繁殖园艺作物杂交后代的选择 系谱法（pedigree method） 混合法（bulk-population method） 单子传代法（single seed descent methold） 选择育种中介绍的其它选择方法,一、杂交后代的选择,1、系谱法,系谱法也称基因选择法，也就是多次单株选择法，是按上下代的遗传亲缘关系进行选择的方法，它是杂种后代最常用的杂交后代选择方法。 选择程序与多次单株选择法完全相同。 选择标准 选择群体规模,亲本P1,亲本P2,入选群体的5-10%,自花授粉作物系谱法选择程序,亲本P1,亲本P2,F2,整齐、优良,自
6、花授粉作物系谱法选择程序,亲本P1,亲本P2,F2,自花授粉作物系谱法选择程序,亲本P1,亲本P2,F2,自花授粉作物系谱法选择程序,选择标准,F1：一般不进行株选，只淘汰假杂种和个 别明显不良的植株，单株自交单株采种。 F2：先进行组合间比较，淘汰一部分较差的组合。从入选的优良组合中选择优良单株。F2主要针对质量性状和遗传力高的性状进行选择。选留的单株数应根据下代可能种植的株系数和总株数来确定。一般来说，入选的株系要多些，每一株系内的株数可少些。通常优良组合的入选株数约为本组合群体总数的5-10左右。,自花授粉作物系谱法选择程序,F3的选择标准,仍以质量性状为主，并开始对数量性状尤其是遗传力
7、高的数量性状进行选择。 首先比较株系间的优劣，在当选的株系中选择优良的单株。如要淘汰的株系内确实有个别优株，也可当选。当选的优良单株自交单独采种。 F3入选的系统应多一些，每个当选的系统选留的单株可少一些（每系统入送6-10株），以防漏选优良系统。,自花授粉作物系谱法选择程序,F4的选择标准,来自F3同一系统的（即同属于F2一个单株的后代）不同F4系统为一系统群（sib line），同一系群内系统间互为姐妹系（sib line）。 F4是对产量等遗传力低的数量性状进行系统间比较选择的世代，因此，必须有重复 。 F4应首先比较系统群的优劣，在当选系统群内，选择优良系统，再从当选系统中选择优良单株
8、，单株自交采种。 整齐、稳定、优良系统的去劣混收，升级鉴定。,自花授粉作物系谱法选择程序,亲本P1,亲本P2,F2,略,F5的选择标准,F5及以后世代是对数量性状选择为主的世代。 首先比较系统群的优劣，从优良系统群内选出优良系统混合留种，升级鉴定。 F5还未稳定的材料需继续单株选择，直至选出整齐一致的系统为止 。,自花授粉作物系谱法选择程序,种植规模,F1：每组合3050株 F2：几百株到上千株（确定方法见后） F3：每一系统种植几十株 F4：每小区种60株左右 F5：每小区种60株左右,异花授粉作物杂种后代如何利用系谱法进行选择？,想一想,亲本P1,亲本P2,异花授粉作物系谱法选择程序,若要
9、保证具目标性状的植株至少有1株出现的几率为a，那么需种植多少F2植株,设至少需种植n株，则有：,若要保证目标性状有1株出现的几率a，那么非目标性状出现的几率就必须1-a,即： （1P）n 1-a,两边取常用对数，则有 : nlg(1P) lg(1-a),又因为1Plg(1-a)/ lg(1P),B,假设目标性状由主效显隐性基因各3对控制，且不连锁，为保证有95%的机会（a=0.95）出现1株，则F2的种植株数为：,Nlg(1-a)/ lg(1P) N lg(1-0.95) /lg1-(1/4)3（3/4)3 N 451.39,混 合 法,优点：1、分离世代群体大，不会丢失优良的基因型； 2、方
10、法简单易行； 3. 对自花授粉作物选择效果不亚于系谱法。 4、充分利用自然选择，易获得对生物有利的性状； 5、可能得到育种目标以外的优良类型。 缺点：1、人工选择与自然选择目标不一致的性状易丢失； 2、未选择，存在许多不良基因类型； 3、杂种后代要求大群体； 4、高代选择工作量大； 5、亲缘关系无法考证。,适用于行株距小的自花授粉作物杂交后代的选择,单 子 传 代 法 single seed descent method,与混合法比较： 优点：1、适于株行距大的作物和保护地加代； 2、F2个体繁殖机会均等，规模易控制； 与系谱法比较： 优点：1、减少了F3、F4分系种植和选择的工作量； 2、保
11、证了高世代选留单株较多时，仍有大量性状差异 较大的纯育株系供比较选择； 缺点：1、育种目标期望的性状可能丢失； 2、亲缘关系无法考证。,二、杂交后代的培育,无性繁殖园艺植物的杂交育种程序与有性繁殖植物的不一样。前者是先培育后选择，而且选择一代即可。后者的杂种后代的培育和选择是同时进行的。 1、保证杂种后代的正常发育 2、培育条件与育种目标相适应 3、培育条件相对一致,无性繁殖园艺植物杂交后代的培育,（一）童期的概念,童期是指从种子萌发到实生苗具有开花潜能这一段时期。 种子繁殖植物都有童期。 童期的长短与决定与树种、品种的遗传性及环境条件。 童期到实际成花之间还存在一个转变期。,（二）缩短幼年期
12、(童期),提早开花结果的方法,back,第五节 回交育种,回交的遗传效应,回交育种的应用,回交育种的方法,回交育种的概念,P1,F1,轮回亲本,非轮回亲本 and 供体亲本,结论：轮回亲本最初作为母本出现的，但 问题例外,育 性,育性,?,回交育种的概念,1、增加杂种后代群体内具有轮回亲本性状个体比例,回交后代群体内某种基因型出现频率符合下式： （1/2）n n 为独立基因的对数,2、增强杂种后代的轮回亲本性状,回交的遗传效应,1、增强抗性,2、转育雄性不育系,3、创造新种质,4、改善杂交材料的性状,回交育种的应用,B,亲本选择选配的特点,回交后代的处理,回交的次数,回交育种方法,1、轮回亲本
13、综合性状优良，仅一两个性状需要改良；,2、供体亲本输出性状优良，应由少数基因控制；,3、轮回亲本在生产上应具较长的预期寿命；,4、可选同类型的其他亲本作轮回亲本，防生活力衰退；,亲本选择选配的特点,back,回交后代的处理,回交子代需种植的群体规模 回交子代所需的群体规模主要决定于轮回亲本优良性状所涉及的基因对数。因为输出性状多是少数主基因控制的，在回交子代不大的群体内就能有较多具有这种性状的个体出现。因此，每代种植100株左右，若控制输出性状的基因与不良基因连锁时，种植的株数约增至200株。,回交后代的处理,回交子代需种植的群体规模 回交后代的选择 从F1或每次回交后代中选择具有输出性状并具
14、有较高轮回亲本性状的个体，直接与轮回亲本杂交。如输出性状是隐性时，就要将F1及每次回交的子代先自交一次，使输出性状表现出来后，再进行选择。,回交后代的处理,回交子代需种植的群体规模 回交后代的选择 自交 虽然源自轮回亲本的基因通过回交而逐渐趋于纯合，但源自非轮亲本的基因则总处于杂合状态。因此，当回交停止后应把具有综合双亲优良性状的个体进行12次自交，使源自非轮回亲本的基因也达到纯合。,back,回交的次数,不存在连锁时：,(11/2r)n,存在连锁时：,1(1C)r,r为回交的世代数，n 为独立基因的对数,r为回交的世代数，C 为交换价,有限回交、饱和回交,远缘杂交在育种中的应用,远缘杂交的特
15、点,远缘杂种的分离、选择和培育,第四节 远缘杂交育种,远缘杂交的概念,远缘杂交的概念,植物学分类上物种以上单位之间的杂交，如种间、属间、科间杂交称为远缘杂交。,物种的概念,物种：具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖和进化的基本单元。 判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，其界定的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。这一标准最初是由林耐所确立的。 同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流，从而消除群体间的遗传结构差异。 不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。,隔离与物种形成,隔离在生物进
16、化尤其是新物种的形成过程中占有重要的地位。 来自同一物种(遗传结构相同)的不同居群，如果形成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因交流、群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖隔离；首先形成不同亚种，最后形成不同物种。 群体内或群体间即使存在遗传结构差异，如果没有隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新的物种。,隔离的类型,隔离一般有地理隔离(geographic isolation)、生态隔离(ecological isolation )和生殖隔离(reproduction isolation)等类型。三者均表现为无法进行相互交配。 地理隔离是由于某些地理的阻碍而形成的隔离。 生态隔离指由于所
17、要求的食物、环境或其他生态条件差异而形成的隔离。 生殖隔离指不能杂交或杂交后代不育而形成的隔离。 地理隔离与生态隔离是条件性生殖隔离，可称为交配隔离，它们可能最终导致群体间生殖隔离。 在某些情况下，生殖隔离可能由遗传因素直接形成。,back,远缘杂交在育种中的应用,1、创造作物新类型；,2、提高抗病、逆性,3、改良品质；,4、利用杂种优势；,back,远缘杂交的特点,1、杂交的不亲和性；,2、杂种的不育性,3、杂种的不稔性；,4、返亲现象和“剧烈分离”；,1、杂交的不亲和性；,概 念,克服方法,染色体加倍,注意选择选配亲本,有性媒介法,特殊的授粉方法,混合授粉法,重复授粉法,射线处理法,柱头移
18、植和花柱短截法,化学药剂的应用,试管受精和雌蕊培养,远缘杂交时表现不能结籽或结籽不正常的现象,无性媒介法,远缘杂交中虽产生了受精卵，但因其与胚乳或母本生理机能 不协调，在个体发育中表现出一系列不正常的发育，以致 不能长成正常植株的现象,2、杂种的不育性；,概 念,克服方法,胚的离体培养,嫁 接,改善发芽和生长条件,主要表现,不能长成正常植株,3、杂种的不稔性；,概 念,克服方法,主要表现,染色体加倍,回交法,蒙导法,改善营养条件,延长培育世代，加强选择,不能结籽,远缘杂交后代由于生理上的不协调而不能形成生殖器官，或 由于减数分裂过程中染色体不能正常联会、不能产生正常配 子而不能结籽的现象,ba
19、ck,远缘杂种的分离、选择和培育,远缘杂种的分离特点,远缘杂种的选择和培育,远缘杂种的分离、选择和培育,远缘杂种的分离特点,远缘杂种的选择和培育,综合性状类型,亲本性状类型,新物种类型,异常分离、剧烈分离。,1、扩大杂种的群体数量,远缘杂种后代分离剧烈，分离范围广，一般杂种中具有优良性状组合的比例少，而且常伴随一些不利的野生性状，因此，要求杂种后代的群体比近缘杂交大得多，以增加更多的选择机会。,远缘杂种的选择和培育,1、扩大杂种的群体数量,2、放宽低世代选择标准，增加杂种的繁殖世代,远缘杂种往往分离世代甚长，某些远缘杂种如果在第二代性状分离不明显，也不要轻易淘汰，因为在第三代或以后世代还可能出
20、现显著的性状分离。 远缘杂种变异的个体在低世代一般都表现结实率低，种子不饱满或生育期长等特点，但这些个体如有其他可取的经济性状，便不宜淘汰。实践证明，结实率低、种子不饱满，通过一定的选育，是可以逐代恢复正常的，而生育期也可通过选择缩短。,远缘杂种的选择和培育,1、扩大杂种的群体数量,2、放宽低世代选择标准，增加杂种的繁殖世代,对于杂种一代中存在的一些比较优良类型可以进行杂种单株间的再杂交或回交，并对以后的世代继续进行选择，随着选择世代的增加，优良类型的出现率也将会提高。 在利用野生资源作杂交亲本时，野生亲本往往带来一些不良性状，因此，还常将F1与某一裁培亲本回交，以加强某一特殊性状，并去除野生亲本伴随而来的一些不良性状 。,远缘杂种的选择和培育,3、再杂交选择,