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1、第11章 分类的基本原理和方法,内容提要 一、分类学的任务及发展水平 二、物种概念(species concept) 三、分类特征(taxonomic character) 四、动物命名法规(code of zoological nomenclture) 五、系统发育学说(Phylogenetics) 支序系统学（cladistics） 数值分类学（phenetics） 综合系统学（synthetic systematics）,我国第一代著名鱼类学家,秉志（18861965）,朱元鼎(18961986),伍献文(19001985),张春霖（1897-1963）,一、分类学的任务及发展水平,分类
2、学有大基本任务 相应地分个发展水平,一是 识别、描记和命名物种（人类户籍） 鉴定（identification) 分类学 遵循的原则动物命名法规,二是 建立分类系统（社会管理的行政区划） 分类（classification） 分类学,鱼类的主要分类系统 Muller,1844 Regan,1900,1926 Jorden,1923 Berg,1940,1955 Greenwood et al,1966 Rass et al,1971 Nelson,1994,2005,三是 研究类群间的亲缘关系及其起源和演化（历史） 系统发育（phylogeny) 分类学 理论和方法系统发育学说,分类学（tax
3、onomy or classification）一般包括和两个分类水平 系统学（systematics）：包括所有这部分内容,二、物种概念species concept,Linnaeans Hierarchy 界 Kingdom 门 Phylum 纲 Class 目 Order 科 Family 属 Genus 种 Species 最基本的单位,物种是分类学研究的最主要对象 物种概念是分类学的基本问题 没有共同的物种概念，就没有共同的基础去讨论相关的科学问题 但物种概念还有许多争论，并没有一个普遍被接受的定义,1 早期的物种概念 17世纪以前，科学家并不知道物种的生物学意义。 他们认为：凡属于
4、同一物种的个体都具有相同的本质,而相同本质的存在是根据相似性推导出来的。 相似性是一条“不可言传，只能意会”的含糊标准。,2 本质论的物种概念 代表人物：瑞典植物学家林奈 包含四个含义： (1)物种是由具有同一本质的相似个体组成的 (2)物种之间可以依据不连续性相互分开 (3)每个物种始终不变 (4)即使有变异也有严格的限制,3 近代的物种概念 Mayden (1997)发现至少有24个不同的物种定义 可归纳为：表征的、生物学的、进化论的、生态学的、系统学的。,1）表征phenotypic或 形态学morphological物种概念,认为物种的形态是固定不变的 把接近于模式标本的一些个体归属为
5、同一个种，即形态学种。 现在，理论上认同形态学物种概念的已较少，但实际工作中仍常用,2）生物学物种概念,Mayr（1961）提出的生物学物种概念 即“物种是一群可以互相交配的自然群体，与其它群体在生殖上是隔离的” 在脊椎动物学中较流行 但在植物及低等动物中少用,3）进化论物种概念,Simpson （）认为物种应以血统概念为基础，提出了进化论物种概念 其定义大致为“物种是一个祖裔种群的单独谱系，具有自己的进化趋向和历史因缘” 这一概念分类学中难用，主要用在分类学,4 物种的最新解释metapopulation,Metapopulation：集合种群或异质种群，空间生态学概念 定义庞杂繁多，但内核
6、基本相同 牛津生态学词典（1998）：由同一物种组成的一个种群群体，这些种群同时存在，但又处于不同空间。 或指在相对独立的地理区域内，在空间上相互隔离，但又有功能联系的、多个局部种群组成的种群镶嵌系统。,对目前物种概念使用状况的理解与体会： 分类鉴定：形态学概念 生产利用：生物学概念 分类学：进化论概念 鱼类保护：metapopulation,三、常用的分类特征,特征（character）是分类的依据 原则上,所有特征都可作为分类的指标 但首先要分清特征的同源和同功关系 只有同源特征才可相互比较,同源（homologue）特征,指基本结构和胚胎发育来源相同的构造 如鱼的鳔与人的肺 虽然其形状与
7、功能不同 但都是原肠胚突出而成，是同源。,同功（analogue）特征,指功能相同的器官 如鱼的鳃与人的肺 其功能都为呼吸 但构造和来源不同 鳃来自外胚层、肺来自内胚层,1、形态特征,最直观最常用的特征 早期的分类学大都仅依据外部形态特征 外部形态特征: 可数、可量、定性 内部形态特征（高级阶元）,2、细胞学特征,上世纪年代随着细胞生物学的发展而出现 年代与系统学结合形成了一门新的学科细胞分类学 常用的细胞学特征有2方面,核型（karyotype） 染色体的表型特征 主要包括染色体的数目和类型 染色体大小和形态,带型（banding pattern） 染色体臂上的结构特征 常用的有C带、G带、
8、Q带和银染等,3、生化特征,生物体内的生化物质包括 代谢物质和带信息物质 初级代谢物：从环境吸入或中间代谢产物，如无机物、氨基酸、单糖等。不稳定，少用 次级代谢物：由体内酶系催化合成，较稳定，应用较广（植物化学分类学）,带信息物质：DNA、RNA和蛋白质 分别称初级、次级和三级信息分子 目前最时新的分类特征 新学科分子系统学（molecular systematics）,获取生化特征的方法已有几十种，主要有2大类： 一是直接测序：即直接测定分子的序列，产生性状数据。 信息量最大、最精确的分子系统学数据,二是间接测序：测定信息分子的多态性，再根据一定的理论假设，由统计方法推断遗传差异（序列差异）
9、，获得的也是性状数据,4、形态计量学特征,通过多元分析，将生物学中的同源与几何学中的形态计量结合在一起，形成形态计量特征，可定量地研究类群之间的形态变化规律。 框架分析,四、动物命名法规 开展分类学应遵循的原则,现代分类学的历史从林奈（1758）创立双名法时算起 国际动物学会先后于年、年、年、1999年出版过4个版本的学命名法规 法规只管到科级 科级以上名称可按生物学家的习惯处理,国际动物命名规约史略,1758年 “Systema Naturae”第10版出版，该年的1月1日被定为 双名法的起用日期 1901年 第5届国际动物学大会通过全世界正式采用的国际动物命名规约（旧规约） 1958年 第
10、15届国际动物学大会通过国际动物命名新版本规约 1961年 全面修订的新版本国际动物命名规约出版 1985年 出版国际动物命名规约第3版 1999年 出版国际动物命名规约第4版,国际动物命名法规第四版1999主要内容,共18章、90条、共306页 由英文和法文双语对照编写 2000年1月1日起生效 这里仅介绍常用的内容,1、法规的适用范围,现生或已绝没的后生动物 科，属，种的命名 不适用的情形： 假设性的物种（无标本支持） 依据畸形标本的命名 杂种标本的命名 亚种以下的命名,中华海鲇： 原Tachysurus sinensis Lacpde，1803的命名仅依据一幅中国画，不具科学上的有效性。
11、,独立性 动物命名法与其他生物命名法相互独立 起用时间 1758年1月1日，以前的名称不予承认 “本草纲目”（1590）,弹涂鱼学名变化 Synonyms of Periophthalmus modestus Cyprinus cantonensis Osbeck, 1757 junior synonym Pariophthalmus cantonensis (Osbeck, 1757) junior synonym Periophthalmus cantonensis (Osbeck, 1757) junior synonym Periophthalmus modestus Cantor,
12、1842 original,2、动物学名的字数,种以上：单个字，首字母大写 Cyprinidae Cyprinus 物种：双名，属名+种本名 Cyprinus carpio 亚种：三名，属名+种名+亚种本名 湖鲚(刀鲚的亚种)Coilia nasus taihuenesis,3、新学名发表的标准,永久性科学记录： 1986年以前，必须用传统印刷法印于纸上。 1986以后，可以在非纸上发表，但要有文字说明 可获得性 复本（至少在5家主要公众图书馆中存放） 新学名在“Zoological Record” 中收录,不构成发表的著作物 手写稿、未发表的著作 校样 相片等 声音记录 标本的标签 电子邮件
13、（观赏鱼爱好者） 会议文件,4、学名的适用性,可用名须符合以下条件： 种名须用拉丁文或拉丁化的文字 种名为双名，即属名加种名 在正式出版物上发表 必须有记述或鉴别特征 必须指定一个模式标本、保存单位,5、名称的有效性,制定了3条规则： 优先权原则(principle of priority) 同物异名（synonym） 同名律(异物同名) law of homonymy,优先律：任何分类单元的正确名称应为最早正确出现（出版）的名称 同物异名：同一个分类单元（种、属等）出现多个可用名的现象 根据优先律，只有最早出现的那个名才有效，即有效名（valid name）,Cyprinus (Cyprin
14、us) carpio Linnaeus,Cyprinus carpio Linnaeus,1758 Cyprinus rubrofuscus Lacepede,1803 Cyprinus nigroauratus,1803 Cyprinus viridiviolaceus,1803 Cyprinus haematopterus Temminck ,1842 Cyprinus flammans Richardson,1846 Cyprinus acuminatus Richardson,1846 Cyprinus carpio yuanjiang Wu et al.1963 Cyprinus (
15、Cyprinus) carpio carpio ,1977 Cyprinus (Cyprinus) carpio haematopterus Cyprinus (Cyprinus) carpio rubrofuscus,同名律：凡两个以上分类单元采用了完全相同的名称时，称同名关系（homonymy） 同名律规定：同一个可用名不能用于等级相同的两个单元，次同名须废止，另起新名,P. multifasciatus Pellegrin et Fang,、模式概念,生物种类繁多，为了使每一物种的名称与其所指的物种之间具有固定的、可以考察的依据. 在新物种确立时，除了文字描述及图表解释外，尚需将当时确立
16、该种时所用的标本赋予特殊的含义，作为今后稽考的资料。 此种标本称模式标本（type-specimens）,模式标本是物种名称的携带者（name-bearer） 现代分类学十分重视模式标本的建立 模式标本可分为多种，这里介绍比较重要的种： 正模（holotype）： 新种定名时作为主要依据的那个标本 要永久保存，并用红色标签注明正模字样,副模（paratype）： 如新种定名时所依据的标本不至一个 除了正模以外的其余标本均称副模 群模（syntype）： 在未指定正模和副模标本时 新种定名时所依据的这一批标本合称为群模或称全摸,新模（neotype）： 如原有的正模丢失或损坏，可以指定一个新的模式即新模 但指定新模有严格的要求 地模（topotype）： 由正模产地采得的该种标本，都称地模标本 我国鱼类学家较看重地模，因中国鱼类的正模多在国外，不易稽考，地模有时可替代正模,五、系统发育学说建立分类系统和确定亲缘关系的理论,传统分类学 支序分类学（cladistics） 数值分类学（numerical taxonomy） 综合系统学（synthetic systematics,休息一下,休息一下,