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1、第二十二章 糖酵解,糖的生理功能 1、结构物质 2、能量物质 3、为其它物质合成提供碳骨架 4、功能物质,结构物质,1、糖脂、糖蛋白构成生物膜 2、核糖构成核酸 3、抗体、酶、激素、受体均有糖,功能物质,保持水分 防止震动 信息传递 细胞识别 防止血液凝固,只从糖代谢中获能的组织,脑 视网膜 血红细胞 胚胎,机体中所需的能量70%来自糖分解供能 糖供能没副作用 在无氧情况下糖也可供能,来源,淀粉（糖原） 1、从食物中获取 纤维素（反刍动物）,2、体内糖异生 （由非糖物质转化）,总论,丙酮酸,CO2 + H2O,重点,有氧呼吸 糖在有氧存在下分解为CO2 、水和放出能量 无氧呼吸 糖的无氧分解过
2、程 酵解、发酵,糖酵解（Glycolysis)EMP途径,无氧条件下，1葡萄糖分解产生2丙酮酸，并伴随ATP生成的过程。 位置：细胞质,细胞质,G 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP,丙酮酸,一 、 糖酵解的研究历史 解释发酵现象的人 1854-1864 Louis Paster 发酵是由微生物引起的,发现酵解本质的人 1897 榨酵母汁 蔗糖 Hans Buchner 和 Eduard Buchner 发酵并不需要整个完整细胞参与,二、糖酵解过程概述,1、碳骨架的变化： 6C糖 2个3C糖 葡萄糖 2 乳酸 或 葡萄糖 2 乙醇 + 2 CO2,2、能量的变化 酵解（产生乳酸） 2ATP
3、 发酵 （产生酒精） 2ATP,物质代谢 放能过程,ADP+Pi ATP 吸能过程,+,丙酮酸,裂解,脱氢,异构,产能,脱水,异构,3、糖酵解中间产物都是磷酸化合物 意义： （1）带有极性，不易随便出入细胞 （2）被酶识别，与酶结合 （3）传递能量,三、糖酵解过程全图 Glucose + 2 ADP + 2Pi + 2NAD+ 2 pyruvate + 2ATP + 2H2O + 2NADH + 2H+,葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸 果糖- 1， 6-二磷酸 丙酮酸 磷酸二 甘油醛 烯醇式丙酮酸 羟丙酮 + 3-磷酸 甘油酸-1，3-二磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸 3 -磷酸-甘油酸 2
4、 -磷酸-甘油酸,乳酸,乙醇,乙醛,两个阶段： 1、准备阶段：消耗ATP 2、放能阶段：产生ATP 和NADH,四、糖酵解第一阶段的反应,1,（一）葡萄糖的磷酸化 Phosphorylation of Glucose,irreversible under intracellular conditions,己糖激酶 的作用需Mg2+（或其他二价离子） (hexokinase),Hexokinase,Glucose,Induced fit,Mg2+-ATP结合时的构象变化 使ATP与葡萄糖上的6位羟基靠近,己糖激酶： （1）专一性不强 (mannose/fructose) （2）受产物葡萄糖-6-
5、磷酸和ADP抑制（变构抑制剂） 葡萄糖激酶（肝脏）： （1）只作用于葡萄糖 （2）对葡萄糖的Km较大（与己糖激酶相比） 葡萄糖 较高时作用，G6P促进糖原合成 （3）不受产物葡萄糖-6-磷酸的抑制,G G6P 意义：活化葡萄糖； 磷酸化后葡萄糖无法出细胞， 是细胞的保糖机制。,葡萄糖 G,6-磷酸葡萄糖 G-6-P,己糖激酶,aldose （G6P）,（二）G6P异构化成果糖-6-磷酸 Conversion of Glucose-6-Phosphate to Fructose-6-Phosphate,ketose （F6P）,Reversible,可逆,磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖异构酶 异构时
6、，开环,意义：使羰基从1位C上转移到2位C上， 1位C上-OH游离 为第二次磷酸化打基础,（三）F6P形成果糖-1，6-二磷酸 Phosphorylation of F6P to Fructose-1,6-Bisphosphate,One subunit of the tetrameric phosphofructokinase-1 (PFK-1),Regulatory ATP,6-磷酸果糖 F-6-P,1,6-二磷酸果糖 F-1,6-BP,6-磷酸果糖激酶-1,磷酸果糖激酶1 （1）ATP抑制 ATP既是底物又是变构抑制剂 怎么实现？,结合部位不同,（2） AMP去除ATP抑制作用 实际上，
7、 AMP/ATP 比值调节酶活性,（3） H+过高抑制酶活性,避免酸中毒,葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖,2+,2+,2+,（四）F-1,6-BP裂解 Cleavage of Fructose-1,6-Bisphosphate,1,2,3,4,5,6,ketone,aldehyde,醛缩酶（ aldolase） 以逆反应命名,1,6-二磷酸果糖 F-1,6-BP,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,醛缩酶,（5） 两个磷酸丙糖的互变 Interconversion of the Triose Phosphates,五、糖酵解第二阶段的反应 放能阶段,2,（一）甘油醛-3-磷酸的氧化 Oxidation
8、 of Glyceraldehyde-3-Phosphate to 1,3-Bisphosphoglycerate,甘油醛-3-磷酸脱氢酶 产生1，3-BPG，还原性辅酶,甘油醛-3-磷酸脱氢酶活性中心含游离-SH 碘乙酸会抑制该酶的活性不可逆,砷酸盐与磷酸结构相似 替代磷酸形成1-砷酸-3-磷酸甘油酸水解为3-磷酸甘油酸 无法形成形成高能磷酸键,解偶联剂,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛脱氢酶,（二）高能磷酸基团的转移 Transfer of Phosphate from 1,3- BPG to ADP,底物磷酸化,Enzyme is named for the reve
9、rse reaction,Substrate-level phosphorylation For ATP generation,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶,糖酵解中第一个产生ATP的反应 底物水平磷酸化,（三） 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸 Converston of 3-Phosphoglycerate to 2-PG,磷酸甘油酸变位酶,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶,3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸,2+,（四）磷酸烯醇式丙酮酸生成 Dehydration of 2-Phosphoglycerate to Phosphoenolpyruvat
10、e,烯醇化酶与2价离子结合后才有活性 氟化物抑制剂,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),烯醇化酶,（五）丙酮酸及ATP的产生 Transfer of the Phosphate Group from Phosphoenolpyruvate to ADP,2-磷酸甘油酸 丙酮酸,六、由葡萄糖转变为 丙酮酸的能量变化,产能步骤：,七、 无氧条件丙酮酸的去路,（一）乳酸发酵,其生物意义？ 消耗糖酵解脱下的 H，保持细胞内的pH稳定。,（二）乙醇发酵,丙酮酸脱羧酶 + TPP,乙醇脱氢酶,乙醇,八、糖酵解作用的调节,限速反应/关键反应 在物质代谢整个反应链中，某一步反应速度决定 整个反应链的速
11、度，这一步反应称 催化该反应的酶称限速酶/关键酶 糖酵解途径限速酶： 己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶,1.磷酸果糖激酶 最重要的调节酶（变构酶） 抑制剂：ATP、柠檬酸（碳骨架） 激活剂：AMP、ADP 6-磷酸果糖、2，6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖 2，6-二磷酸果糖 激活磷酸果糖激酶 前馈刺激作用；抵消ATP的抑制。,PFK2,6PF 2，6-二磷酸果糖 果糖二磷酸酶2,PFK2,位于一条多肽链上 Ser-OH磷酸化：水解活性激活，激酶活性抑制,胰高血糖素,G过剩，则去磷酸化，协同控制,2.己糖激酶 乙酰CoA和脂肪酸对酶有抑制作用 产物6-磷酸葡萄糖是变构抑制剂,果糖-6-磷酸 果糖
12、-1，6-二磷酸 只出现在糖酵解中 葡萄糖-6-磷酸参与很多代谢途 糖酵解最关键酶：磷酸果糖激酶 不是己糖激酶,3.丙酮酸激酶 变构抑制剂：ATP、丙氨酸、 乙酰CoA、脂肪酸 变构激活剂：6-磷酸果糖、1，6-二磷酸果糖 共价修饰 磷酸化后失活,九、其他六碳糖进入糖酵解的途径,1、果糖 肌肉中在己糖激酶作用下形成： 果糖-6-磷酸,2、半乳糖,半乳糖激酶,半乳糖-1-磷酸,半乳糖-1-磷酸 尿苷酰转移酶 （半乳糖血症）,尿嘧啶核苷二磷酸-半乳糖,UDP-G,尿嘧啶核苷二磷酸-葡萄糖 UDP-G,尿嘧啶核苷二磷酸-半乳糖差向异构酶,1-P-G,UMP,UTP,焦磷酸化酶,葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸,磷酸葡萄糖变位酶,3、甘露糖,（1）在己糖激酶作用下形成： 甘露糖-6-磷酸 （2）在磷酸甘露糖异构酶作用下形成： 果糖-6-磷酸,十、糖酵解的意义,1.为机体供能 生成2ATP，如果是从糖原分解开始，生成3ATP。 2. 某些厌氧生物及组织细胞生活所必需 所需要的能量完全依靠糖的无氧代谢 少数组织：视网膜、肾髓质及成熟红细胞 主要依靠葡萄糖的酵解作用。,