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1、第八章 海洋生态系统的能流 及次级生产力,学习目的 掌握海洋生态系统能流的基本过程、食物链、营养级和生态效率等基本概念。 掌握海洋食物网特点和有关简化食物网、同资源种团、粒径谱和生物量谱、微生物环的组成、结构及其在生态系统能流、物流中的作用等能流研究新进展的有关知识。 了解海洋生态系统能流和动物种群次级产量的一些基本分析方法。,第一节 海洋食物链、营养级和生态效率,一、海洋牧食食物链与碎屑食物链 （一）牧食食物链：以活植物体为起点 1. 大洋食物链（6个营养级） 2. 沿岸、大陆架食物链（4个营养级） 3. 上升流区食物链（3个营养级） 海洋食物链环节数与初级生产者的粒径大小呈相反关系 关于上
2、升流区的营养层次问题存在一些争论,海洋食物链,（二）碎屑食物链：以碎屑为起点 1. 来源：尸体,蜕皮,粪团 2. 重要性： 能流大; 加强生态系统的多样性与稳定性; 对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流（和物质 流）起联结作用; 营养价值很高.,二、营养级与生态效率 （一）营养级: 食物链上按能量消费等级划分的各个环节。 1. 特点： 每一营养级包含一系列种类,营养级是有限的. 2. 特定种群所处营养级按其实际同化的能源而确定 混合食料的营养级大小 （鱼类各种食料生物类群的营养级大小其出现频率百分组成） 3. 食碎屑动物的营养层次较难确定，往往将整个食碎屑类群作为黑箱（black box）来考
3、虑,（二）生态效率 1. 概念：一个特定营养级获取的能量与向该营养级输入的能量之比.,A,Pn-1,Pn,C,2. 生态效率的一些规律： 一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。 肉食动物的同化效率高于植食动物。 变温动物的生长效率高于恒温动物。 大洋群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低。 与陆地食植性动物对植物的消耗和吸收相比较，海洋浮游动物对浮游植物的利用效率和总生长效率都比较高。 海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高 。 食物丰富度与生态效率。,（三）根据营养级和生态效率计算次级产量,Pn+1 P1 En+1 Pn+1表示营养级n+1的产量，P1是初级产量，E是生态效率
4、，n是营养级传递的数目。 “水平”环节使一个营养级之内的输出能量被降低,第二节 海洋食物网及能流分析,一、简化食物网与营养层次关键种 （一）营养结构分析的难题 海洋食物关系（食物网）是非常复杂 初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级 （二）简化食物网 功能群（functional group），或称同资源种团（guilds），将那 些取食同样的被食者并具有同样的捕食者的不同物种（或相同物种的不同发育阶段）归并在一起作为一个营养物种。以营养物种来描绘食物网结构就是简化食物网。,（三）营养层次关键种 营养层次转化中发挥重要作用的种类 以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势,（四）同资源种
5、团的特征及生态系统营养结构的相对稳定性 1. 同资源种团（或功能群）的主要特征： 生态位明显重叠，种间竞争很激烈 ,物种之间是可以相互取代 2. 同资源种团与生态系统营养结构的相对稳定性,353,第三节 海洋各类动物次级产量估计,一、海洋动物的生物量与生产力 二、影响动物种群产量的因素 任何能影响动物的新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的 产量有关 。 1温度：在最适温度范围内，动物有最高的生长率。,2食物： 食物质量越高，动物的同化效率也随之提高，其生长效率就高 3个体大小：一般较小个体有较高的相对生长率,三、动物种群产量的测定方法 （一）股群法（cohort method）,损失的生物量加
6、上存活的生物量的变化量,鱼类、底栖生物和世代不相重叠的桡足类种群可以应用,存活个体的增重量加上损失的个体的增重量,（二）积累生长法（cumulative grow method）,（三）碳收支法（the carbon-budget method） P C （F R U） 同化量A C F U，P A R 通过室内的实验，测定了动物的摄食量、同化效率和呼吸率等参数,繁殖连续、世代互相重叠的种群产量。很难通过现场调查其同一世代群体的个体数和生物量变化.,第四节 粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋生态系统能流研究中的应用,一、粒径谱、生物量谱的概念 1粒径谱 如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植
7、物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统一的相应球型直径（equivalent spherical diameter，ESD）表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有下降。,在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线,2生物量谱 相同ESD的颗粒（生物）其含能量差别很大。以生物量谱（biomass size spectra）代替粒 径谱能更准确反映不同粒级成 员能量的关系。 实质是生物量能谱 .,二、粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用 1、粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。 2、可以对不同生态系统的特点
8、进行比较。 3、从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产 量。可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径谱方法计算初级生产力。 主要特点：简便、实用,第五节 海洋微型生物食物环,一、海洋微型生物食物环的组成和基本结构 （一）什么叫海洋微型生物食物环 1、细菌的二次生产（bacterial secondary production） 微型生物食物环（microbial food loop）或简称为微食物环，也可称为微生物环（microbial loop）：异养浮游细菌原生动物桡足类的摄食关系 新近研究表明，除了细菌外，某些原生动物也能直接摄取DOM DOM 原生动物桡足类,2、微微
9、型自养生物原生动物桡足类的摄食关系 Sherr等（1988）提出最好用“微型生物食物网”（microbial food web） 3、在富营养水域，微型生物食物环作为牧食食物链的一个侧支，为海域生态系统能量流动的补充途径，从而提高总生态效率；而在贫营养海域，微型生物食物环在海洋食物链的起始阶段的作用远大于经典牧食食物链，是能流的主渠道。,（二）海洋微型生物食物环的结构,二、微型生物食物环中各类生物的生物量与生产力 （一）异养细菌 海水中的溶解有机物含量丰富，占总有机质（溶解态和颗粒态）的90%以上。 营养丰富海区，细菌丰度可达6.3106 cell/ ml，即使是在营养物质少的4,200 m的
10、深海中，细菌数量也有3.4104 cell/ ml。 细菌的增殖速度很快 虽然细菌的生产速度依海域和深度的不同变化很大，但是多数相当于初级生产速率的2030% 。,（二）微微型光合自养生物 1蓝细菌 粒径为0.51.5 m， 103105个/ml 水平。 2原绿球菌 0.40.8 m ，数量通常高于蓝细菌（在寡营养海区要高出12个数量级）。 3微微型光合真核生物 细胞丰度一般都比原绿球菌和蓝细菌的少 （三）微型和小型浮游动物 220 m大小的原生动物，主要由鞭毛虫和部分纤毛虫（无壳纤毛虫）组成。,三、微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的重要作用 （一）在能流过程中的作用 1通过微型生物食
11、物环使溶解有机物和微微型自养生物进入海洋的经典食物链 2微微型和微型自养生物的初级生产构成海洋初级生产力的最重要部分 3微型和小型浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节,（二）在物质循环中的作用 1. 营养物质在微型生物食物环中的更新很快 2. 微型生物食物环的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间的滞留在真光层水体中，使大部分营养物质可以在真光层内矿化与再循环，这对维持真光层的营养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。 3. 微型生物食物环产生的小颗粒在细菌作用下形成的微小有机凝聚体中有丰富的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。 在贫营养的大洋区，大部分营养物质的循环能在真光层内完成 。,