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1、第一章 本能与学习 （Instinct and Learning),行为的分类：,第一类、基本上属于天赋的固定性行为，如动物定向、非条件反射、动机行为等；,第二类、基本上属于后天获得的行为，如经验性或学习行为、印记、习惯化、条件反射、尝误与错误、推理及各种原则学习行为。,1、动性(kineses)：动性是指动物由某一特定的环境刺激而产生的一种随机的或无方向性的运动。动物通过没有方向性的随机运动，最后找到适合于它们活动环境。,动物的定向与导航 (Orientation and Navigation),直动性（orthokinesis） 移动速度发生改变,调转动性（klinokinesis） 转弯
2、频率发生改变,例如：昆虫可以沿着一个物质气味梯度找到食物或配偶。当气味强度保持不变或逐渐减弱时，动物的运动就是直线的，当刺激的强度增加时，动物就会随机调转方向，这种随机运动可以保证动物能够找到刺激源。,动物的定向与导航 (Orientation and Navigation),动物的定向与导航 (Orientation and Navigation),涡虫是具有负趋光性的动物，它在强光下增加调转频率，在弱光下减少调转频率就可以保证它最终进入到弱光区或黑暗区。,例如土鳖和草履虫。,将一群土鳖放在干燥的土壤上，它们会漫无目的地到处乱爬，而且爬的极快。而一旦爬到潮湿的地方，土鳖的活动变的极慢，最后所
3、有个体都聚集到潮湿的一边，因为潮湿的环境对它们更为适宜。,Orthokinesis -Pillbugs Note that animals stay in the high humidity environment.,Note the obvious differences in their rate of movement,草履虫不喜欢二氧化碳浓度过高的地方，当随机运动把它们带到了高浓度二氧化碳的气泡中时，它们就会向后游，然后转过来，再向前游，这个动作一再重复，结果大多数草履虫能在每一瞬间，都处于离开气泡有一定距离的地方。,动物的定向与导航 (Orientation and Navigati
4、on),可见，动性是指一连串随机的或无定向的活动。动物通过一定的躲避或接近运动，最后达到或避开某一刺激来源。它们借此回避不利环境，并经常使自己处于适宜于生活的区域内。 动性在昆虫和无脊椎动物中最常见。,2、趋性(taxes)：趋性是动物根据刺激定向的另一种最普遍的适应性行为。动物对于环境刺激，如光、温度、湿度、化学物质、地心引力等，有显著的趋近或避开的定向反应。,趋光性（Phototaxis） 趋化性（Chemotaxis） 趋温性（Thermotaxis） 趋地性（Geotaxis） 趋流性（Rheotaxis） 趋磁性（Magnetotaxis）,例如：眼虫、变形虫、螃蟹等。,眼虫趋向有光
5、之处，变形虫背光而去。向光的反应使动物容易获得食物，背光的反应使可以逃避敌害、免遭捕食。某些动物具有趋向重力、即地心引力的反应，以保证肢体与地面形成一定的角度。,Planarians 涡虫,提问:趋性与动性不同之处?,动性的运动方向并不决定于某一刺激，而趋性却是如此。 kinesis- Orientation without respect to the direction of the stimulus. taxis- A directed response to the stimulus.,动物机体在确定自己的方向时，常使两个对称的感受器维持同样的刺激，或是通过交替的向左、向右运动。在一定
6、的时间内使两边的刺激相等，从而达到定向的目的。例如：蚂蚁、蜗牛、蛇、狗等动物形成地面嗅迹（前进的方向呈正弦曲线或锯齿形） 。,目标趋性（goal-directed orientation）,Photopositive response of hermit crabs presented with two light sources,趋性在没有神经系统的原生动物中就已发生，它可能是一个复杂行为类型中的一个构成部分，也可能是两个或多个趋性现象构成的定向运动。（背光反应）,横定向 （transverse orientation）：使动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度，如很多昆虫的背光反应（d
7、orsal light reaction）和腹光反应（ventral light reaction）。 与运动有关的横定向的一个最常见的实例是所谓的光罗盘反应（light compass reaction）,由于对天空中的光亮或太阳的定向活动，鱼的背部总是向上，即背光反应。如果在水族箱中控制光源，仅让光线从箱的两侧射进来，鱼就会偏斜着身体游泳，试图维持背部正对太阳的姿势。但是，由于鱼的平衡器官耳石使鱼类同时具有对地心引力的趋性，所以，鱼只能稍稍偏斜身体而不能完全背对光线。,Dorsal light reaction of fish,A comparison of a taxis and two
8、 kineses,3、迁移：迁移包括两个方向的运动，即向一个方向迁去，然后又返回原来出发的地区。活动性很强的脊椎动物与昆虫都有迁移现象。例如：家燕和鲑鱼 、豆雁（北雁南飞）。,家燕，广泛分布于我国南北方，常在屋檐下、横梁上营巢育雏，待到秋天，成年家燕带着子燕，成群飞往南洋群岛一带度过严寒季节，次年它们又飞回老巢，再育新雏。,地磁定向认为，鸟嘴的皮层上有能够辨别磁场的神经细胞，这些细胞能对磁场强弱的微小变化作出反应。家燕迁徙正是在地球磁场导向下准确辨别方向的。,鲑鱼在淡水中产卵，卵孵化成鱼苗后，仅在淡水中生活较短时期就回游到海洋中去觅食，直到发育成熟。而性成熟的鲑鱼又会回到原来的出生的河流去产卵
9、，如此世代相传。,雌鱼是怎样从无数河流中认出它们的出生地的呢？,如果将雌鱼鼻孔堵塞，它们就不能回到原来的河流里产卵了。也有人证实，用原来河流的水刺激雌鱼的脑，会诱发出特殊电波，而其他河流的水却不能诱发出类似的电波。这说明，它们故乡河流里的水含有某种特殊物质，而且已深深印在鲑鱼的记忆中，它们就按照这种气味追溯到原出生水域。有时，这种旅程超过1600公里，但它们却能回归“故乡”，丝毫不差。,迁徙具有下列特点：,（1）同一种动物在改变居留地时几乎是在差不多的时间内进行的； （2）它们在迁徙时往往成群接队，经过相同的路线，最终达到同一目的地； （3）具有周期性。通常每年往返一次为一个周期。,动物定时迁
10、徙的原因非常复杂，影响因素也各不相同。大致与食物与繁殖有关。,4、返巢：迁徙和返巢行为是密切相关的。绝大多数迁徙的候鸟、海龟都返回自己的出生地，有的甚至准确到占据它前一年原来的窝巢，或者是它曾经栖息过的地方。通常是原配偶之一先到达目的地，然后另一只随着赶来。同样，鸟类的越冬地点也保持着长久的固守性和稳定性，甚至连旅途中的休息点，聚集地和取食处都表现了类似的“忠实性”。,生活在巴西海岸的绿海龟，每年要经过1600多公里的水域，旅行来到南大西洋中部的阿森松岛产卵，然后又爬向大海，成群接队重回巴西。,两个月后，小龟破壳而出，争先恐后地爬向大海，它们出生后要做的第一件事，就是成群接队地远航，游到双亲生
11、活的地方。奇怪的是，它们世世代代都走同一条线。 （原因？）,与地球板块漂移有关,5、其它的定向技能,有些动物具有用自身发射的能量来进行定向的本领。例如：南美洲的裸背鳗、蝙蝠。 有关动物定向、导航、返巢的研究不仅有助于揭示其行为机制及许多人们尚未认识的问题的实质，还有着重要的实践意义。例如，工蚁对食物来源的追踪；虫害的治疗等。,南美洲的裸背鳗尾部具有放电器，每分钟能放电300次，所以身体周围保持持久的电场，电力线在伸长的头部汇合。游泳时，身体不作弯曲，周围的电场不遭破坏。如有敌害临近，周围电场就会受到干扰。这种鱼有了这种奇怪的探测器之后，不仅可以逃脱敌人的进攻，而且可以躲避障碍物。 (仿生学雷达
12、radar）,蝙蝠能够发射超声波，利用折回的声音定向。这种空间定向方法称为回声定位（echo-location)。如果把蝙蝠的耳朵和嘴巴蒙上，它就失去了这种本领。(仿生学声纳）,侦察工蚁在发现了食物源时，便在由食物源返巢的路途上，由腹部的末端或腿部的腺体向地面释放外激素，其他工蚁便循此到达食物源。食物搬完后，嗅迹便逐渐消失。,利用定向系统的原理，干扰害虫到达食物的路线，防止昆虫对作物的危害。在田间释放大量的性外激素，雄虫就会因无法辨认雌虫防卫而找不到配偶或者因气味感受器过度疲劳而丧失灵敏的反应。从而妨碍害虫的正常繁殖活动，降低虫口密度，减轻对作物的危害。,这个方法已成为目前防治害虫的一种最新的
13、“武器”；也就是人们所称的迷向法。,动机（motivation）行为,是一类主要由内部环境所决定的特殊本能行为，外界刺激几乎不起作用。在这里，动物好象是为了满足某一愿望或达到某一目的而采取这样的行为。从表面上看，似乎内部有一个推动力，推动某一行为的发生，在愿望或目的达到后，推动力即消失，动物的这种行为亦消失。因此我们称这种行为为“动机行为”。 取食、口渴、性欲、感情表现、睡眠及母性行为都属于这一类型，这些行为主要取决于内部生理状态（哺乳动物的动机行为控制机制位于丘脑下部）。,反射是指在神经系统的参与下，机体对内外环境的刺激所发生的反应。反射行为必须由神经系统，感觉器官及反应器官三者共同参与才能
14、完成，缺一不可（反射弧）。原生动物没有神经系统，所以不表现反射行为。,反射与本能（reflex and instinct),完成反射所需要的基本结构是反射弧，包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个部分。,反射大体上可以分为两类： （1）生来就有的先天性反射称为非条件反射，如瘙痒、擦拭、收缩、眨眼、缩瞳、喷嚏、咳嗽、呕吐、流唾液，以及保持身体平衡动作等；非条件反射不受环境的影响，是动物的本能行为。 （2）出生后在生活过程中逐渐形成的反射称为条件反射，如铃声引起狗分泌唾液等。条件反射完全依赖于环境的变化而建立，属于学习的范畴。,反射与本能,非条件反射与趋性的关系：,相同点：由于刺激而
15、产生的一种定型行为。 不同点：非条件反射不是整个身体的定向运动，而是身体的某一部分对某项单一刺激的定型反应。,虽然非条件反射仍属于动物界的一种适应性的行为方式，但随着动物向高级阶段的发展，单纯的非条件反射行为越来越少。人类的行为中，只保留了一小部分简单的反射活动，大部分已为复杂的行为所取代。,本 能（instinct),本能是指不必学习便能作出的有利于个体或种族的适应性行为。如蜘蛛的结网、蜜蜂的跳舞、鸟类的迁飞、幼小哺乳动物居高临下时的慎重表现都是本能行为。 反射活动是最简单的本能行为，但本能比反射与趋性要复杂得多，它不单单是对简单刺激的局部性反应，而是按预定程序进行的一系列活动，例如，鸟类的
16、筑巢就包括收集材料、搬运材料、筑造、整修内衬等一系列活动。,某一动物种各成员都具有的典型的、刻板的、受到一组特殊刺激便会按一种固定模式行动的行为模式。它是由遗传固定下来的，是在个体发育过程中随着成熟和适当的刺激经验而逐一出现的。 像鸟筑巢、蜂酿蜜、鸡孵蛋等觅食、自卫和生殖行动，都是特定物种所具有的先天的本能行为。,本能的特点：,1）本能首先表现为一种天赋的固定行为，它不是通过学习得来的，不依赖于动物的经验。例如：雄三刺鱼在繁殖期间最爱攻击其它雄鱼的红色腹部，甚至攻击一切红色物体。 2）本能的另一个特点是它不会完全由外界刺激所支配，而是由动物的内部状况来决定的，这说明了本能的内源性。例如，繁殖方
17、面的本能取决于动物体内性激素的水平。（母鸡抱窝）,3）本能行为的形式主要是由遗传性所决定。同一个物种不同个体的表现大致相似，例如同一种蜘蛛的结网方式及形状，同一种蜜蜂的跳舞语言，都很相似。（用于种属鉴定） 4）本能行为只需要一定的刺激来“引发”，在行为过程中并不需要用刺激来维持。例如：抱窝中的母鸡看到窝外边的蛋，会用喙的下部把蛋钩回到两腿之间。当这种本能行为被引发后，即使中途把蛋拿走，钩取动作仍然进行到底。,由于环境的不断变化，动物体在成长过程中也不断对其行为产生修正。在行为学里，学习被定义为：通过经验或训练使行为发生比较持久的改变过程。,个体完善的行为总是先天本能与后天学习的有机结合(请举例
18、说明）。,随着动物进化程度的加深，学习方式也由简单到复杂。动物学习水平的提高代表其适应能力的增强。,学习（learning),当它们在水下发现目标后小心 游近可及的距离与角度时，将嘴升到水面发射水柱。但是，勤快的射水鱼击落水面的昆虫，往往被守侯着的懒惰射水鱼或其他不劳而获，抢先吃掉。于是这勤快而聪明的射水鱼发现目标后不仅射水，而要快速扑向猎物，一口吞食。,射水鱼上颌中央有一凹槽，在口舌的压力下可以射出水柱，击落水面附近草叶或树枝上的苍绳、蜘蛛等昆虫为食。,胡兀骛不仅食尸体腐肉，而且还捕食活物，特别是山羊。它们也捕食野兔、野鸡和旱獭等。它们不但吃肉，还嗜食骨头。它们能咬碎羊骨，并能把咬不动的骨头
19、叼上天空，然后一松嘴，让骨头掉在岩石上摔碎后再食用。据说，胡兀鹫能用同样的方法将捕到的龟摔碎吃掉。 在非洲，胡兀鹫还会叼起石头砸碎鸵鸟蛋吃， 为了打开驼鸟蛋，饱吃一顿，它会从附近地方衔来小石块，向鸵鸟蛋猛击，一次不成，再来一遍，直到把鸵鸟蛋击破，蛋清蛋黄流淌出来为止。,海獭先挑选一块觉得合适的石块，用两只带爪的前脚抱住，再潜入浅海的海底，用嘴叼起海贝，然后仰浮海面，用扁平的尾巴维持身体平稳，用带蹼的后肢接过石块，抱在胸前，再用前脚拿海贝往石块上咂，直到壳破肉出才罢休。这时猴海獭仍悠闲地仰浮水面，美美地品尝海鲜。海獭常常用同一块石块作工具，每次叼起海贝，都往这石块上砸。,椿象能爬到白蚁巢边，抓住
20、一只工蚁，咬死后吸得只剩下一层躯壳，然后把躯壳往洞口推去，并轻轻摇动，很快又引出第二只工蚁。一只椿象用这种方法一连吃掉了31只白蚁。,在野外生活的黑猩猩会用简单的工具，如石头、木棒等砸开坚果，取其果仁食用；还有的会使用小木条或树枝放在白蚁巢穴里的门口，钓食顺树枝爬行的白蚁。,条件反射主要表现为动物对本来无关刺激建立起刺激反射联系，它分为古典式条件反射与操作式条件反射。,1、条件反射（conditional reflex),古典式条件反射 巴浦洛夫式条件反射。,操作式条件反射 奥培兰式条件反射。,19世纪末期，俄国生理学家伊万巴普洛夫发现：把与唾液分泌本来无关的某种刺激（铃声）与实物结合，经过多
21、次的重复之后，单独用无关刺激（铃声）也能引起狗分泌唾液。他认为，这是动物个体初生后在一定条件下形成的一种发应，所以命名为条件反射。,古典式条件反射建立的条件：,四项规律,接近律,重复律,强化律,干扰律,自然状态下形成的条件反射称为自然条件反射。,(古典式条件反射的应用举例),行为在先，效果在后；行为的结果能成为以后行为的原因。因此，在导致动物做出受奖惩的不同行为方面，有动物的主动作用（动物调教）。,操作式条件反射的特点：,一般认为，奥培兰式学习对于动物的训练调教比巴甫洛夫式的学习更为广泛而实用。许多动物的觅食和逃避行为都是一种操作性的条件反射。,装在斯金纳箱里的穴鸡和白鼠由于偶然触动某一杠杆而
22、获得食物奖赏，以后便学会了用扳动杠杆的办法来求食；水族馆的海豚做出规定的动作以获得食物奖励。(马戏团的动物训练、警犬训练多采用操作式条件反射),两种条件反射的区别 联系：都以强化为基本条件 经典条件反射：习得的是应答性行为，刺激-反应的过程，反应比较被动 操作性条件反射：操作性行为，反应-刺激的过程，反应主动。,发生在生命早期的牢记现象（小鹅）。,2、印 记,具有以下特点：,学习只发生在出生后较短的时间内； 印记一旦形成则非常牢固； 虽然在早期完成，但能影响成长后的若干行为； 随着辨别能力的发展，动物由对大体特征转变成为对详细特征发生反应。,印记现象不仅存在于鸟类，也存在于许多哺乳类家畜。,两
23、种动物印记现象的关键时期,康纳德劳伦兹在1935年就发现：刚出生德小鹅在绒毛干燥之后便能跟随父母，大鹅给它温暖、庇护和食物。小鹅愈不舒适则跟得愈紧。,但是，如果小鹅生后没有父母而由人来养大，它就跟人而不去跟鹅。总之，小鹅在生后能跟随它最先看到的能发声的动物体，并把这个对象当作母亲一样地记住，以后即使再有同类出现，它也会疏远同类而仍然以该物为伙伴。,Ai在去年4月生下儿子Ayumu。录像带显示，Ai从来没有教过Ayumu如何操作电脑，不过Ayumu却在很专心地观察着妈妈的操作过程。 今年2月，当Ai正在购买水果时，Ayumu一下子跳到测试电脑前，触动了用于启动试验程序的一个白色方块，屏幕给它显示
24、了一个代表茶色的“茶”字，接着显现一个茶色方块和一个粉红色方块，它正确地触摸了茶色方块，又迅速抓取了奖品硬币。,研究所的研究人员教一只名叫Ai的雌性黑猩猩认识了大约40个日语汉字。在试验中，Ai先要在一台电脑的触摸屏前选择电脑所示汉字代表的颜色，如果答对了，就可以赢取硬币，并用所得硬币从附近的一台自动售货机上购买水果。,动物个体通过观察、记忆而产生与其他个体相似的行为即称为模仿。,3、模 仿,模仿行为的生物学意义,1、使动物在自然条件下学会许多生活本领。,家畜多属于群居性动物，群体中某一成员发生某种行为时，往往能刺激其他成员发生仿从行为。,幼龄动物通常模仿其父母而学会很多生活的本领，尤其在肉食
25、兽和灵长类比较明显（猎犬） （八哥） 。,捕猎行为的发展多依赖于观察、学习，因此猎犬的训练以跟随老猎犬进行实地狩猎最为有效。,很多鸟类都能通过模仿学会其他鸟类的鸣声，甚至学会人语。有人分析琴鸟的鸣声中有多达80是模仿来的，其中有多种动物的叫声、乐器声和噪声。不同地域的同种鸟群之间，甚至还有自己种群的方言、土语。,把狗和猫从小养在一起，狗也会像猫那样用爪子洗脸，而且“狗拿耗子，多管闲事”，狗也居然会捉老鼠了。狗和人生活关系密切，会学会人的不少举动，甚至“善解人意”。,模仿行为的生物学意义,2、利用模仿行为加强动物的管理。,放牧的家畜几乎在同一时间采食、饮水、休息、反刍和排便。（诱导排泄场所）,畜
26、群开始采食一种新饲料时往往有模仿成分。牛犊和羊羔随有经验的母畜一起放牧可防止误食有害植物。,模仿行为的生物学意义,2、利用模仿行为加强动物的管理。,老奶牛带头进入挤奶间；,绵羊群中放山羊；屠宰间的通道（引导者）,马单骑踌躇，多骑争先。,鸡群中普遍的啄羽、啄肛和啄蛋现象，猪群中的咬耳、咬尾现象等均与模仿有关。 分析：啄癖与咬癖产生的原因？,模仿行为的生物学意义,3、防止有害的模仿行为。,习惯化是指动物受到重复刺激后，某种自然反应逐渐减弱甚至完全消失。 举例:,4、习惯化,动物对雷声、树枝摇动、老鼠出没等失去反应； 小鸟对于从头上掠过的阴影失去警戒； 路旁放牧的畜群不再惧怕来往的车辆； 小马不再介
27、意它身上的挽具； 动物园里的动物对游人毫无反应。,1） 与其它的学习行为不同，习惯化是一种消极的学习； 2）习惯化并非感觉适应，而是发生在中枢神经系统上的一种生理调节行为； 3）动物遇见危险刺激（如遇到天敌）时，即使未受伤害也不会产生习惯化。 机制：与生存悠关,习惯化的特点,相同点： 1）都可引起反应强度或频度下降 ； 2）都包含单一刺激的重复呈现 ； 不同点： 在消退中被反复呈现的刺激物是经过条件化的条件刺激物，被减少的反应是条件反应; 而在习惯化中呈现的刺激物是未经条件化的新异性刺激物，被减少的反应是非条件反应。,习惯化与消退,习惯化的适应意义在于动物减少对生存没有价值的反应，从而节省个体
28、的精力（水螅和沙蚕、鸽群和乌鸦）。,习惯化的适应性意义,沙蚕对很多刺激的反应都是缩回到自己的洞穴中去；沙蚕对每一种刺激（如光、电和触动等）都有其特定的习惯化形成的速度。,当敲打玻璃杯时，生活在水杯中的水螅会马上缩回它的触手，身体也迅速缩短；但敲打几次以后，它的反应就会减慢，并可能不再发生反应。,食谷鸟类起初会被安放在田间的稻草人吓跑，久而久之，它们就不再害怕了，甚至会在饱餐之后停在稻草人的手臂上梳理它们的羽毛。,广场上的鸽群对于游客已经失去警戒反应；,由于所处的环境条件极为复杂，动物会对不同刺激会产生各种不同的反应，通过一次次选择与尝试，根据不同反应所产生的不同效果，动物最终选择到一个刺激，并
29、对其做出有效的反应。 例如：饥饿的老鼠走迷宫曲经时会努力去记住获得事物报酬的行为，最终能够熟练地、迅速地跑完全程。,5、尝试与错误（trial and error),推理与判断是动物后天性行为发展的最高级形式，是纯粹应用经验来解决问题的一种能力，因而比前几种学习行为更为复杂。,6、推理学习(deduction),一般认为，家畜中比较聪明的是狗、猪、山羊和马（家畜管理）。,绕道问题(roundabout),奇件问题(odd article),把食物放置在用u字型铁网围起的范围外面使动物可望而不可及时。对于这种简单的绕道问题，灵长类往往一次可以做到，食肉类可能经过几次试行错误，有蹄类则很难做到，鸟类则几乎完全不能解决。黑猩猩在够不到高悬的食物时会累积木箱或接长竹竿，甚至想站在饲养员的肩膀上以摘取食物。,奇件问题属于原则学习，即把过去的经验综合起来，形成原则，然后按照这个原则去行动，它与做出反应的特殊刺激无关。例如，给动物三个物件，两个相同，一个不同，不同的物件就是奇件，动物如果选中了那个不同的物件就给食物。学会后，再给另外三个物件，其中也有一个不同。多次训练后，猴子能学会一次便把“奇件”挑选出来，而大鼠则不能，每次都得重新学习。,