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1、第三章 卵裂,温州大学生命与环境科学学院,受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做卵裂球（blastomere）。 不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。,蛙的早期卵裂。 A 第一次卵裂， B 第二次卵裂， C 第四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。,小鼠桑椹胚的压缩现象 8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间的联系加强了。,小鼠胚胎卵裂过程中的极化现象。,卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子细胞质不断地被二等
2、分分到越来越小的细胞中。 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢。,蛙胚早期发育的卵裂速度,本章授课内容,第一节 胚胎的卵裂方式 第二节 卵裂的机制,第一节 胚胎的卵裂方式,卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。 卵裂的主要特点包括：分裂周期短; 分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核比由550降至6; 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。,卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要由两个因素决定： 1. 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决定卵裂发生的部位及卵裂球
3、的相对大小。 2. 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。,一、完全卵裂,1. 辐射式卵裂的基本特征： 1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。 2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。,海鞘的辐射式卵裂,海胆的辐射式卵裂,海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期,海胆第四次分裂卵裂球的形成,海胆的早期囊胚和晚期囊胚,蛙的辐射式卵裂,2. 螺旋式卵裂 环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是螺旋式卵裂。 螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜角，2）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经过较少次数的卵裂就开始了原
4、肠形成。,螺旋式卵裂示意图,蜗牛的螺旋式卵裂 A 8细胞期，B 第四次卵裂中期,软体动物Trochus的螺旋式卵裂,蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂,3. 旋转式卵裂 哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其特征包括： 1） 卵裂速度缓慢； 2） 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。,棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较,3） 早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞。 4） 基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换，在兔
5、子的胚胎中，这个转换发生在8细胞期。,哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中,哺乳动物另外一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间有许多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体的内部细胞之间有间隙连接（gap junction）相连，可以交换小分子和离子。,未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较,哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 ABC 2，4，8细胞期；D 压缩的8细胞期；E 16细胞桑椹胚；F
6、 32细胞囊胚期,压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是导致胚胎压缩的原因。 有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过程中扮演着重要的角色。其中，在2细胞期合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球相互接触的表面上。抗E-cadherin的抗体能使桑椹胚细胞散开。,抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生,滋养层细胞和内细胞团的分化是哺乳动物早期发育的关键一步。压缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞将发育成胚胎。 一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完全取决于压缩作用后细胞所处的位置是位
7、于外周还是内部。,内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型。当内细胞团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞（embryo stem cell）。 利用胚胎干细胞进行基因敲除（gene knock-out）和构建转基因动物已经成为一种非常重要的、用于研究哺乳动物发育过程中基因功能的手段。,成年的老鼠显示出分别来自两个胚胎的特征,人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图,人类的同卵双生的发生(占出生总数的0.25%),A、滋养层形成之前(约受精后5天前)的分割，有独立的绒毛膜和羊膜。占同卵双生的33%,B、
8、发生在滋胚层形成后但羊膜形成前(约受精后59天)的分割，共用绒毛膜，有独立的羊膜。占同卵双生的66%,C、发生在羊膜形成后(约受精9天后)的分割，共用绒毛膜和羊膜，易出现连体儿。,人类的连体婴儿,哺乳动物中的嵌合胚、胚胎干细胞,1.嵌合体的概念： 遗传学角度-指不同遗传性状嵌合或混杂表现的个体。 免疫学角度-指一个机体身上有两种或两种以上染色体组成不同的细胞系同时存在,彼此能够耐受,不产生排斥反应,相互间处在嵌合状态。 发育生物学角度-以小鼠为例，人为地将源自不同小鼠胚胎（通常在4或8细胞期）的细胞组合在一起，所形成的组合体胚胎可产生嵌合体小鼠。,2. 嵌合体的类型,同源嵌合体,嵌合体,基因嵌
9、合体,染色体嵌合体,异源嵌合体,自然嵌合体,人工嵌合体,同源嵌合体：嵌合成分来自原同一受精卵的嵌合体，大部分由染色体畸变和基因突变（自发或诱发）产生。可分为染色体嵌合体和基因嵌合体两种。,三花猫,黑腹果蝇 雌雄嵌合体,一条X染色体失活导致,X染色体丢失所导致,异源嵌合体：嵌合成分来自不同的受精卵所产生的嵌合体。 和同源嵌合体一样，嵌合成分可以包含不同的染色体或不同的基因。,自然嵌合体：少数异源嵌合体是天然的，例如蜜蜂的雌雄嵌合体由一个二倍体受精卵（一般发育成为雌体）和一个未受精的单倍体极核（一般发育成为雄体）并合后发育而成；桑蚕中的雌雄嵌合体则是由一个受精卵和一个受精的极体并合后发育而成。,人
10、工嵌合体：多数异源嵌合体为人工构建，构建方法有嫁接、胚胎并合、移植等。,1）整体嫁接： 高等植物中取得异源嵌合体的常用方法。一般将接穗和砧木的愈合部位横截为二，在断面上形成的愈伤组织常能分化并长出新芽。,2）组织并合： 1972年P.S.卡尔森等将栽培烟草(Nicotiana tabacum) 和杂种双倍体烟草（N.glauca N.Langsdorfii）的髓组织紧贴培养,挑选有双方特征的嵌合体组织块继代培养，可使之分化成为嵌合体小植株。将不同基因型的愈伤组织块紧贴培养，或以酶处理使双方愈伤组织细胞解离后相互混合，再行培养后也能得到类似结果。 3）移植： 用射线照射使受体哺乳动物失去免疫特异
11、性，然后将具有正常活力的另一基因型的供体骨髓细胞植入受体的骨髓中，受体内两种基因型的浆细胞有时能够长期存活而构成浆细胞嵌合体。,4）胚胎并合 ：1967年美国学者B.明茨从纯系黑鼠和纯系白鼠的输卵管中分别取出8细胞期到桑椹期的胚胎,在试管内用蛋白酶去除透明带，使两个幼胚紧密接触并融为一体，在体外继续培养到胚泡阶段，然后移植到经孕激素处理的母鼠子宫内，所获得的皮毛黑白混生的嵌合体小鼠称为异表型嵌合体。,嵌合体在果树园艺中有很高的经济价值。例如日本土桥红蜜柑是扇形嵌合体，在红色果皮上镶嵌有艳丽的黄色条纹。 许多名贵的花卉也是嵌合体。 嵌合体一般不能通过有性生殖保种，但可以采用组织培养方法保种和繁殖
12、。,龙凤牡丹，为仙人掌科的量天尺与绯牡丹的属间嫁接嵌合体，喜温暖干燥和阳光充足环境，不耐寒，怕强光直射，较耐旱。,草茉莉基因突变或不规则分离产生的色素花斑嵌合体,染色体嵌合的鸡冠花,嵌合胚的应用前景,鼠人嵌合抗体的研制及应用 应用重组DNA 技术, 把人免疫球蛋白的恒定区基因与小鼠免疫球蛋白可变区基因相拼接, 然后在真核生物细胞中进行表达, 可生产出既能保持原有抗体的特异性, 又能在人体内避免排斥反应的鼠人嵌合抗体。,医学应用,脊髓灰质炎病毒(Polio)具有多个结构精细的中和抗原位点(N-Ag),能分别刺激机体产生中和抗体。利用这一性质,近年来陆续报道了以Folio作载体进行病毒嵌合。 利用
13、基因工程方法在N-Ag位点进行几个氨基酸的替换所产生的嵌合病毒具双重抗原性。这已在Polio型间(/、/)、Polio/HIV、Polio/乳头状病毒等方面取得进展。并且由于Polio病毒的稳定性及疫苗加工的成功经验,以Polio作载体构建的嵌合疫苗很可能开创疫苗生产的另一新途径。,作品 “猪人” 艺术家 Patricia Piccinini 的雕塑照片 真正的名称是“The Young Family”，出现在Patricia Piccinini在2003年于威尼斯双年展的澳大利亚国家馆所展出的“Weare family”系列里。,如果有一天真的出现这样的情况，世界会怎样？,你是否会相信？,你
14、看到这种照片的第一感觉如何？,胚胎干细胞(embryonic stem cells , ESCs)： 是指从桑椹胚或附植前囊胚内细胞团分离的一种高度未分化细胞。它具有发育的全能性，能在体外培养无限增殖、自我更新和多向分化出成体动物的所有组织和器官（包括生殖细胞）。简称ES或EK细胞。,人类胚胎干细胞群,ES细胞的全能性： 指ES细胞在解除分化抑制的条件下能参与包括生殖腺在内的各种组织的发育潜力，即ES细胞具有发育成完整动物体的能力，可以为细胞的遗传操作和细胞分化研究提供丰富的试验材料。,嵌合胚与胚胎干细胞的应用及前景,生产克隆动物 生产转基因动物 生产用于人类器官移植的动物器官 用于细胞治疗和
15、基因治疗 揭示人及动物的发育机制及影响因素 药学研究,生产克隆动物,胚胎干细胞从理论上讲可以无限传代和增殖而不失去其正常的二倍体基因型和表现型，以其作为核供体进行核移植后，在短期内可获得大量基因型和表现型完全相同的个体。胚胎干细胞与胚胎进行嵌合克隆动物，可解决哺乳动物远缘杂交的困难问题，生产珍贵的动物新种 。,利用胚胎干细胞生产克隆动物的意义：,大幅度提高良种家畜的繁殖效率； 抢救濒危动物，保存稀有动物遗传资源； 创造新物种； 为实验生物学提供新材料。,位于美国俄勒冈州比弗顿的国家灵长类动物研究中心科学家沙乌科莱特米塔利波夫率领的研究小组利用一只10岁雄性恒河短尾猴成功克隆出胚胎，并从20个克
16、隆胚胎中培育出两批胚胎干细胞。,美国科学家成功克隆出猴子胚胎,生产转基因动物,用胚胎干细胞生产转基因动物，可打破物种的界限，突破亲缘关系的限制，加快动物群体遗传变异程度，可以进行定向变异和育种。 利用同源重组技术对胚胎干细胞进行遗传操作，通过细胞核移植生产遗传修饰性动物，有可能创造新的物种； 利用胚胎干细胞技术，可在细胞水平上对胚胎进行早期选择，这样可以提高选样的准确性，缩短育种时间。,用于器官组织移植,使人类胚胎干细胞与猪等动物的胚胎嵌合，通过人、猪嵌合体动物为人类提供可移植器官。这样， 可以克服异种动物器官移植所出现的免疫排斥反应。 定向诱导人类胚胎干细胞分化，形成供移植的人体器官。 将人
17、的基因导入猪等动物胚胎干细胞，生产禽人基因猪.利用转基因猪为人类提供器官移植的材料 。,如果这一设想能够实现，将是人类医学中一项划时代的成就，它将使器官培养工业化，解决供体器官来源不足的问题；使器官供应专一化，提供病人特异性器官。人体中的任何器官和组织一旦出现问题，可像更换损坏的零件一样随意更换和修理。,用于细胞治疗与基因治疗,细胞治疗是指用遗传工程改造过的人体细胞直接移植或输入病人体内，达到治愈和控制疾病的目的。 基因治疗是将人的正常基因或有治疗作用的基因通过一定方式导入人体靶细胞以纠正基因的缺陷或者发挥治疗作用，从而达到治疗疾病目的的生物医学技术。,胚胎干细胞最诱人的前景和用途是生产组织和
18、细胞，用于“细胞疗法”， 为细胞移植提供无免疫原性的材料。 任何涉及丧失正常细胞的疾病，都可以通过移植由胚胎干细胞分化而来的 特异组织细胞来治疗。 如用神经细胞治疗神经退行性疾病(帕金森病、亨廷顿舞蹈症、阿尔茨海默病等)； 用胰岛细胞治疗糖尿病； 用心肌细胞修复坏死的心肌。,英国同意科学家可以利用人兽混合胚胎，研发治疗包括帕金森症、老人痴呆、亨丁顿舞蹈症等不治之症。 科学家可以制造三种不同的人兽胚胎： 第一种“嵌合胚胎”是将动物的细胞注射到人类的胚胎； 第二种为“人类基因转殖胚”，是将动物的脱氧核醣核酸(DNA)注射到人类的胚胎； 第三种为“细胞质混合”，是将人类细胞如皮肤细胞等注入动物的卵子
19、，但这种卵子内几乎所有基因的物质都已被移除。目前英国大学进行的人兽胚胎研究以这种为主。 科学家表示，研发这三种人兽胚胎将能提供多源的干细胞，这些不成熟的细胞将能发展为不同型式的组织，有助未来的医学与药物研究。,皮肤细胞,从患有特殊病症的病人的皮肤细胞中挑取细胞核,将牛或兔子的卵细胞中的细胞核剔除,创造出一个嵌合胚的细胞,胚胎克隆成功后将胚胎观察5天,从理论上说，这个混合胚胎可以植入女性的子宫中孕育，并最终产下一个有人和动物基因的杂交生物,从中提取干细胞后即把胚胎毁灭，其寿命不会超过14天。从胚胎中提取的未经完全发育的干细胞能培养出各种组织，如骨科、髓细胞、心肌甚至肝、肾等器官，它们可被用于白血
20、病、帕金森氏症、阿尔茨海默病、心脏病及器官衰竭等病症。由于具有细胞提供者本人的基因特征，因此向提供者本人移植这些组织器官就不会产生异体排斥反应。,生命最大的奥秘便是，人是如何从一个细胞发展为复杂得不可思议的生物体的。 人胚胎细胞系的建立及人胚胎干细胞研究，可以帮助我们理解人类发育过程中的复杂事件，使人深刻认识数十年来困扰着胚胎学家的一些基本问题，促进对人胚胎发育细节的基础研究。 人胚胎干细胞的体外可操作性，可以以一种伦理上可接受的方式，提供在细胞和分子水平上研究人体发育过程中极早期事件的方法。这种研究不会引起与胎儿实验相关联的伦理问题，因为仅靠自身胚胎干细胞是无法形成胚胎的。,揭示人与动物的发
21、育机制及影响因素,英国每日邮报报道说，美国内华达大学教授伊斯梅尔赞贾尼历经7年研究，最终利用向绵羊胚胎注射人体干细胞的技术，成功培育出一只含有15人体细胞的绵羊。有望给需要器官移植的患者带来福音。,另类的混血儿,大蓝闪蝶是闪蝶科最大的种类，翅膀泛着淡蓝色荧光，是世界著名品种，也是巴西的国蝶。哈佛自然历史博物馆的这只大蓝闪蝶更是难得，因为它的左侧呈雄性而右侧呈雌性，是极其罕见的基因变异现象导致雌雄嵌合体。,不 是 俺 的 错 ，,俺只是不小心进错了轮回之道！,支持者认为：这项研究有助于根治很多疑难杂症，是一种挽救生命的慈善行为，是科学进步的表现。 反对者认为：进行胚胎干细胞研究就必须破坏胚胎，而
22、胚胎是人尚未成形时在子宫的生命形式。因此，如果支持进行胚胎干细胞研究就等于是怂恿他人“扼杀生命”，是不道德的，违反伦理的。,胚胎干细胞研究一直是一个颇具争议的领域,2001年月，美国时任总统布什宣布对胚胎干细胞研究设限，规定联邦政府对胚胎干细胞研究的资助仅限于研究当时已有的胚胎干细胞，不得资助从新胚胎中提取干细胞进而开展研究。布什一直认为，从胚胎中提取干细胞无异于“故意摧毁人类胚胎”，这是他本人“不能跨越的道德底线”。 2009年3月9日，美国总统奥巴马签署行政命令，宣布解除对用联邦政府资金支持胚胎干细胞研究的限制。,对于嵌合胚植物，也许我们可以接受。但是你觉得你是否会接受类似“猪人”这样的怪
23、异动物？ 科学家过去研究胚胎干细胞，都必须在胚胎上“大动手脚”，有人认为这样做就牺牲了胚胎，即间接牺牲了一个未来的小生命，所以惹来了很多伦理上的反对和斥责。你可以接受牺牲一个小生命来挽救另一个生命吗？ 如果这个需要挽救的生命是一个已进迟暮的人或者是一个囚犯，你会接受吗？,如果不加限制，犯罪分子是否会利用这项技术来进行更加罪恶的犯罪行为？,人工受精：如主要用于治疗不育症、保存 和运输优良个体。 胚胎切割：在24细胞期分割胚胎细胞，用于繁殖优良家畜个体。,哺乳动物中的人工受精和胚胎切割,5. 盘状卵裂,鱼类的多卵黄卵的发育与鸟类相似，细胞分裂仅仅在动物极胚盘中发生。早期卵裂伴随着高度重复的经裂纬裂
24、模式，分裂速度很快。最初的几次分裂同步发生，形成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。 约从第10次分裂开始，中期囊胚进入由母型调控向合子型调控的过渡期。,斑马鱼的盘状卵裂过程,斑马鱼囊胚细胞的命运图,6. 表面卵裂,昆虫受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黄位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外围卵质中。表面卵裂的特征是，直到核已经分裂，细胞还不能形成。 合子型的核于卵的中央部分进行多次的有丝分裂，形成多达256个细胞核。然后细胞核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞体层（syncytial blastoderm），意指所有的细胞核都位于同一细胞质中。,果蝇胚胎的表面卵裂,迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜
25、所包围，形成极细胞，将来发育为成体的生殖细胞。昆虫卵发育的最早事件之一是把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分开。 极细胞形成之后，卵膜内陷于核之间，最终把每个核分隔成单一的细胞，这样就形成了细胞胚层，所有的细胞都沿着卵黄核心单层排列。,第二节 卵裂的机制,体细胞和动物早期分裂球的细胞分裂周期对照,一、卵裂周期的调控,体细胞的细胞周期能区分为4个阶段：在核分裂相(M相)之后有一个DNA复制前的间期G1相，DNA在G1相之后的S期中合成，DNA合成之后又存在一个核分裂前的间期G2相。,二、促成熟因子(MPF) 由孕酮产生并诱导恢复减数分裂的因子，是由两个亚单位的磷蛋白构成的，被称之为促成熟因子(M
26、PF)。MPF最先于排出的蛙卵中发现，它具备恢复减数分裂的能力。 在早期蛙的卵裂球中，MPF的活性于M相时最高，而在S相时几乎检测不到，说明在S相中MPF处于非活性状态。即使在蛋白质合成受到抑制的情况下，通过MPF的活化与失活仍能推动DNA的复制和M相的发生。,三、cdc2激酶 MPF含有一个小的催化亚基-cdc2激酶和一个大的调节亚基细胞周期蛋白。cdc2激酶为cdc2基因的产物，是进化中高度保守的分子，Mr3.4104，简称p34。 p34使多种蛋白质磷酸化： 与DNA结合的组蛋白H1，H1组蛋白的磷酸化能导致染色体的浓缩。 核膜中的三种主要蛋白，在加入MPF 15 分之后，核膜中的三种细
27、胞骨架蛋白高度磷酸化，在接着的15分内，核膜解聚并破裂。 RNA聚合酶，在有丝分裂期间RNA聚合酶的磷酸化可能会导致转录受阻。 胞质内肌球蛋白的调节亚单位，磷酸化后会失去活性，不能行使ATPase的功能。,四、细胞周期蛋白 细胞周期蛋白(cyclin)的合成呈周期性变化，于S相末开始合成积累，于M相降解。参与组成MPF的细胞周期蛋白为cyclin B，与cdc2激酶结合成MPF复合物后，可使cdc2激酶亚单位磷酸化。,五、cdc25磷酸酶 核分裂始于MPF催化亚基15位酪氨酸(Y15)的突然去磷酸，而p34的去磷酸化依赖于cdc25磷酸酶的出现。 果蝇中，卵成熟和早胚发育过程受活化的MPF的调
28、节。在前7次核分裂过程中，活化的MPF保持高水平，核分裂非常迅速，只要完成DNA复制，核分裂即刻开始。到第8-13细胞分裂周期，细胞周期蛋白在M相开始降解，导致MPF激酶活性的周期性波动。只有当preMPF的T14和Y15位被合子型cdc25磷酸酶去磷酸化时，随后的第14、15、16次核分裂才能被启动 .,果蝇胚胎发育过程中细胞周期调控的发育变化。,六、其他细胞周期蛋白和依赖细胞周期蛋白激酶 在依赖细胞周期蛋白激酶的成员中，MPF(cyclinBcdkl)调控细胞由G2相进入M相，而cyclin Ecdk2则使细胞获得由G1进入S相的能力。 目前认为，cyclinE控制DNA的合成是通过磷酸化
29、的特定转录因子，这些转录因子调控着DNA复制时所需蛋白的基因转录。另外，当细胞正常地退出细胞周期而开始分化时，它们均表达一种cvdinEcdk2的抑制剂dacapo蛋白。,细胞周期蛋白的调控是发育中的关键。这些事件的调节和协调者是激素与生长因子，它们最终通过调节细胞周期蛋白来控制细胞分裂周期的进行。在成热的脊椎动物细胞中，cydinDcdk4，cyclinDcdk6在发育中也发挥了重要的作用。在许多细胞类型中，它们是控制细胞分裂和细胞分化的导向标。,七、细胞分裂检查点：DNA和纺锤体 细胞周期是由胞质分裂、DNA复制、纺锤体装配和细胞代谢等参与演出的错综复杂的“舞蹈剧”。在这一整套事件中，cy
30、clin和cdk不仅是调节的靶子，而且又是调节的效应器。细胞周期蛋白激酶系统似乎是这些事件的协调者。,八、细胞静止因子 MPF的合成和降解导致了细胞的周期性分裂，但如果细胞周期蛋白降解被阻止，MPF一直保持活性，细胞分裂则停滞于M相：在蛙卵成熟过程中就会发生这样的现象。 成熟的蛙卵母细胞中产生一种蛋白质，称为细胞静止因子(CSF)，可使细胞分裂停止。CSF使卵母细胞停滞在第二次有丝分裂的M相，这种蛋白含有c-mos和cdk2基因的产物，看起来它是通过阻止细胞周期蛋白的降解而发挥作用。,受精过程中钙离子释放所引起的效应之一就是启动细胞周期蛋白的降解，使细胞能进行DNA复制。细胞周期由MPF的活性来决定，而MPF的活性是通过细胞周期蛋白的合成和降解来控制的。当钙离子在推进核分裂完成时，一些能激活蛋白激酶C的受精信号开始引导受精卵进入分裂间期，此时，受精卵的染色质去凝聚，核包被重新形成等。,卵裂是个由受精卵分裂成多细胞体的过程。卵裂的类型取决于物种的进化史和卵提供胚胎所需营养的能力。通过卵裂，核质比例恢复正常，发育的重要信息被集中到不同细胞区域中。对大多数动物而言，早期卵裂是由源自卵母细胞的因子调控的即母型调控，晚期卵裂则是由合子基因组表达产物调控的，即合子型调控。,