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1、第二篇 物质代谢及其调节 新陈代谢概述 提问：什么是新陈代谢？ 新的来，旧的去 花开花落、四季轮回、“长江后浪推前浪，一 代新人换旧人” 生化定义泛指生物与周围环境进行物质与 能量交换的过程。 是生物体物质代谢与能量代谢的有机统一。 合成代谢 （同化作用） 分解代谢 （异化作用） 生物生物 体的体的 新陈新陈 代谢代谢 1.1 物质代谢与能量代谢的统一 生物小分子合成生物大分子 需要能量 释放能量 生物大分子分解为生物小分子 能量代谢能量代谢 物质物质 代谢代谢 二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢 1.2 新陈代谢的共性 生物虽然形貌各异，习性万千，但体内的新陈代谢却有着许多相同之 处
2、。 提问：为什么具有许多相同之处呢？ 共同的祖先！ A. 代谢途径相似 大同各类生物的物质的代谢途径十分相似 小异也有偏向 低等的厌氧生物尚没有发展出好氧代谢途径，而高等生物包括好氧细 菌都发展出了更为高效的好氧代谢更为高效的好氧代谢，但同时保存了厌氧代谢途径。 B. 反应步骤繁多，具有严格的顺序性； C. 与环境相适应，自动调节； 通过酶活性调节来进行调节。 重点掌握内容 1.各类物质代谢的基本反应途径、 关键酶、主要调节环节、重要生 理意义。 2.各类物质代谢的相互联系 3.代谢异常与疾病的关系 第四章第四章 糖代谢糖代谢 第一节 概述 第二节 糖的无氧分解 第三节 糖的有氧氧化 第四节
3、磷酸戊糖途径 第五节 糖原的合成与分解 第六节 糖异生 第七节 血糖及其调节 第一节第一节 概述概述 一.糖的主要生理功用：氧化供能： 2840kJ（679kcal）/1mol 供应人体所需能量的50%70% 二.糖的消化吸收 三.糖代谢的概况 糖代谢总图 磷酸戊磷酸戊 糖途径糖途径 储存性糖类 （糖原、淀粉等） 葡糖-6-磷酸 甘露糖 葡萄糖 果糖 磷酸丙糖 丙酮酸 乳酸、乙醇 乙酰辅酶A ATP CO2+H2 O 三羧酸循环三羧酸循环 乙醛酸循环乙醛酸循环 戊糖磷酸核糖 CO2+H2 O 各种脂类 其他生糖物质 生糖氨基酸 酵解酵解 发酵发酵 糖异生糖异生 重点 A.总论 丙酮酸 葡 萄
4、糖 “糖酵解” 不需氧 “磷酸戊糖途径” 需氧 有氧情况 缺氧情况 好氧 生物 厌氧 生物 “三羧酸循环” “乙醛酸循环” CO2 + H2O “乳酸发酵” 乳酸 “乳酸发酵”、“乙醇发酵” 乳酸或乙醇 CO2 + H2O 重点 第二节 糖的无氧分解（糖酵解 Glycolysis) 定义：在缺氧的情况下在缺氧的情况下, ,葡萄糖葡萄糖分解产生乳 酸，并伴随ATP生成的过程。 位置：细胞质 细胞质 G 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP 丙酮酸 1 2Pi P 3 PP O OH OH CH2CH2OO 1 25 4 6 P 磷酸二羟丙酮 1 2 3 + P 异构 6-磷酸果糖 P 5 6
5、4 磷酸甘油醛 P P 1，3-二磷酸 甘油酸 P CO HCOH H2CO OH 3-磷酸甘油酸 P 2-磷酸甘油酸 P 磷酸烯醇 式丙酮酸 丙酮酸 6-磷酸葡萄糖 P G 葡萄糖 活化 裂解 脱氢 异构 PP 1，6-二磷 酸果糖 活化 产能脱水异构 产能 H H OH 磷酸烯醇 式丙酮酸 丙酮酸 丙酮酸激酶 ADP ATP 共三步不可逆反应！ 反应总体不能全部逆转。 产能步骤： 3-磷 酸甘 油醛 脱氢 酶 磷酸 甘油 酸激 酶 提问：为什么中间分子都带磷酸基团？ 答案：1. 传递能量； 2. 不能由生物膜渗漏出细胞。 2() + 2() - 1() - 1() = 2ATPG为起始物
6、胞内多糖为起始物2() + 2() - 1() = 3ATP 有氧情况 缺氧情况 “三羧酸循环” “乙醛酸循环” CO2 + H2O “乳酸发酵”、“乙醇发酵” 乳酸或乙醇 丙酮酸 其他单糖通过转化为糖酵解中间产物形式进入糖酵解。 2.无氧发酵 （Fermentation) 乙醇发酵 丙酮酸脱羧酶 + TPP 乙醇脱氢酶 乙醇 乳酸发酵提问：发酵不产生能量，其生物意义何在呢？ 答案：消耗糖酵解脱下的 H，保持细胞内的pH稳定 。 很很低低 很很高高 葡萄糖 2乳酸 + 2ATP 糖原（葡萄糖） 2乳酸 + 3ATP Go= 47Kcal/mol Go= 44Kcal/mol 每生成1ATP固定
7、了7.3Kcal/mol能量 葡萄糖 获能效率 27.3/47 = 31% 糖原 获能效率 37.3/44 = 49.7% 但但 葡萄糖 CO2 H2O Go= 686Kcal/mol 葡萄糖 获能效率 27.3/686 = 2.1% 糖原 获能效率 37.3/686 = 3.1% 糖酵解糖酵解+ +糖发酵糖发酵产能效率产能效率 二 糖酵解的调节 (一)6-磷酸果糖激酶-1 它是糖酵解途径最重要的限速酶。主 要受各种变构剂的调节。 抑制剂:ATP和柠檬酸 激活剂：AMP、ADP、1,6-双磷酸果糖 2,6-双磷酸果糖 (二)丙酮酸激酶 受变构调节和共价修饰调节 激活剂:1,6-双磷酸果糖 抑制
8、剂:ATP;丙氨酸(肝脏内) 磷酸化被抑制或失活,去磷酸化激活 (三)葡萄糖激酶或己糖激酶 二者是同工酶,葡萄糖激酶存在于肝脏, 它对葡萄糖的亲和力低 己糖激酶:受6-磷酸葡萄糖的变构抑制 葡萄糖激酶:受长链脂酰辅酶A 的抑制; 胰岛素可以诱导其合成. 三 糖酵解的生理意义 主要意义就是在机体氧气供应不足时迅 速提供能量,尤其是对肌肉的收缩更为重 要. 它是红细胞唯一的能量来源 神经、白细胞、骨髓等代谢活跃组织在 养供充足时也通过酵解供应部分能量 三羧酸循环（Citric Acid Cycle) 在好氧真核生物线粒体基质中或好氧原 核生物细胞质中，酵解产物丙酮酸脱羧 、脱氢，彻底氧化为CO2、
9、H2O并产生 ATP的过程。 第三节 糖的有氧氧化 ( Aerobic oxidation) 原核细胞原核细胞 细胞质 真真 核核 生生 物物 线粒体线粒体 基质基质 （线粒体）（线粒体） 线粒体膜 第三个 碳以CO2 形式失 去 四碳二羧酸 第二个碳以 CO2形式失去 三羧酸？ 循环？ 五碳二羧酸 每个分子具有每个分子具有4 4 个碳的草酰乙个碳的草酰乙 酸库（酸库（基质中 ） 丙酮酸 每个分子具有每个分子具有3 3个个 碳的丙酮酸库（碳的丙酮酸库（基 质中） 六碳三羧酸 三种羧酸！ 草酰乙酸打循环！ 第一个碳以 CO2形式失去 重新加入到 草酰乙酸库 (4)(7)(8)(10) CH3CO
10、COOH NAD + NADH + H + CoASH CO2 CH3COSCoA OCCOOH C H2 COOH CH2COOH C(OH)COOH CH2COOH CH2COOH CHCOOH CH(OH)COOH NAD(P) NAD(P)H+H CH2COOH CHCOOH COCOOH CH2COOH CH2 COCOOH NADH+H NAD NADH + H + COSCoA CH2 CH2 COOH GDP+Pi GTP CoASH H 2 O CH2COOH C H2 COOH FADH2 FAD CHCOOH C H COOH HOCCOOH C H2 COOH H +
11、NAD + CO2 + + CoASH H 2 O CoASH CO2 丙酮酸 乙酰 CoA (2) (1) (7) (8) (9) (10) (5) (6) (3) (4) 柠檬酸 异柠檬酸 草酰琥珀酸 -酮戊二酸 琥珀酰 CoA 琥珀酸 延胡索酸 L-苹果酸 草酰乙酸 H O 2 (1) 丙酮酸脱氢酶复合体 (2) 柠檬酸合成酶 (3) 顺乌头酸酶 (4)(5)异柠檬酸脱氢酶 (6) -酮戊二酸脱氢酶复合体 (7) 琥珀酰CoA合成酶 (8) 琥珀酸脱氢酶 (9) 延胡索酸酶 (10)L-苹果酸脱氢酶 三羧酸循环三羧酸循环 产能步骤 2NAD(P)H 1FADH2 1GTP (1)(6)-
12、产能脱碳 2NADH + 2 CO2 (5)-脱碳-1CO2 3步不可逆反应 .丙酮酸脱氢酶复合体 E2 E3 E1 三种酶 60条肽链形 成的复合体 乙酰二氢硫辛酸 硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶 硫辛酸 二氢硫辛酸 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶 丙酮酸 乙酰CoA E E1 1 E E3 3 E E2 2 E E2 2 .总反应方程式 + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP 4NAD(P)H +4H+ 12ATP 4H2O FADH2 2ATP 1H2O ADP ATP - 3H2
13、O GTP GDP 1ATP 1H2O 15ATP15ATP 2H2O 氧化磷酸化作用 O2 .糖酵解糖酵解+三羧酸循环三羧酸循环的效率 糖酵解 1G1G 2ATP+2NADH+2H+2 2丙酮酸丙酮酸 =2+23=8 8ATP 三羧酸循环 2 2丙酮酸丙酮酸 3030ATP+6CO2+4H2O 38ATP38ATP 储能效率=38 7.3/686= 42% 比世界上任何一部热机的效率都高！ 提问：其余能量何处去？ 答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。 .生物意义 三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能 途径！ 也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径！ 三羧酸循环焚烧炉 中间酸是合成其
14、他化合物的碳骨架百宝库。 例如 草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸 谷氨酸 其他氨基酸 琥珀酰CoA 血红素 既是“焚烧炉又是百宝库” 三 有氧氧化的调节 一丙酮酸脱氢酶复合 体的调节 有变构调节和共价 修饰两种方式 四 巴斯德效应 有氧氧化抑制无氧氧化的现象。 这是法国科学家Pastuer 发现的，故称 为巴斯德效应。 主要原因是：在氧供应充足时，胞浆中 产生的NADH进入线粒体，使丙酮酸不能 还原成乳酸 第四节 磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路） 2 磷酸戊糖 途径 细胞质中 磷酸戊糖磷酸戊糖为代表性中间产物。 支路糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。 A.过程 5-磷酸核糖 5-磷酸木
15、酮糖 6-磷酸葡萄糖 糖 酵 解 6-磷酸葡萄糖酸 NADP+ NADPH+H+ 5-磷酸核酮糖 NADP+ NADPH+H+ CO2 7-磷酸景天酮糖 3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖 4-磷酸赤藓糖 3-磷酸甘油醛 氧化阶段(脱碳产能)非氧化阶段(重组) 2NADPH 生物氧化O2 6ATP + 2H2O 6(6-磷酸葡萄糖)+6O2 6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+36ATP 葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+30ATP(66-6(活化) 5(6-磷酸葡萄糖) B.生物意义 （一）磷酸核糖用于DNA、RNA的合成； （二）NADPH作为供氢体参与反应 1.为多种物质的合成提供H 2
16、.参与体内羟化 反应 3.维持谷胱甘肽的还原状态 （三）各种单糖用于合成各类多糖； 第五节第五节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解 糖的分解、合成 3.1多糖和低聚糖的酶促降解 A.胞外降解 细胞外细胞外 多糖和低聚糖多糖和低聚糖 胞外水解酶（淀粉酶、寡糖酶） B.胞内降解 细胞内储备细胞内储备 的的 糖原或淀粉糖原或淀粉 磷酸化酶 活化、水解 转移酶 脱枝酶 断支链 磷酸化酶 活化、水解 单糖 主要是葡萄糖 糖原的形成 去分枝酶 + H3PO4 1 G-1-P 糖原核心 磷酸化酶+ H3PO4 G-1-P去单糖降解 转移酶 糖原核心 7 7 磷酸化酶(别构酶) ATP抑制-AMP激活 + H
17、3PO4 例 肝糖元的分解 葡萄糖1，4糖苷键 葡萄糖1，6糖苷键 糖原核心 糖原核心 G-1-P + 三 糖原合成与分解的调节 (一)磷酸化酶: 主要是共价修饰 调节;也可以被葡萄 糖变构抑制 (二)糖原合酶:接受 共价修饰调节 糖酵解7步可逆步骤 + 3特异反应 第六节第六节 糖异生糖异生 A.植物的光合作用 在植物叶绿体中，在光能驱动下CO2与H2O合成葡萄糖 ，放出氧气的过程。 B.动物的糖异生 异生非糖物质合成糖原。 部位：肝脏 a.过程 第1步 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 提问：如何进行？ 答案：提供 更多的活化 能量。 草 酰 乙 酸 丙 酮 酸 丙酮酸羧化酶 COCO 2 2 A
18、TPATP ADP+PiADP+PiGTPGTP GDP GDP COCO 2 2 烯醇丙酮酸磷酸羧化酶 磷酸 烯醇 式丙 酮酸 提问：这里COCO 2 2 的作用是什么？ 能量载体 合成的草酰乙酸新COOH中储存了ATP水解的键能， 脱碳时损失的键能相对较少，总体自由能上升。 磷酸烯醇式丙 酮酸逆行至1 ，6-二磷酸果 糖 第2步 提问：如何进行？ 水解酶催化 P 6-磷酸果糖 PP 1，6-二磷 酸果糖 答案：在水解酶作 用下水解。 第3步 提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？ 答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质 。 乳酸回炉再造解毒、节能 饥饿状态下氨基酸、甘油维 持血糖浓度 提
19、问：其他多糖是如何产生的？ 答案：由磷酸戊糖途径提供各种单糖，由类似 糖元合成途径合成。 二 糖异生的调节 通过两个底物循环进行 三 糖异生的意义 (一)维持血糖浓度 (二)补充肝血糖 (三)调节酸碱平衡 四 乳酸循环 第七节 血糖极其调节 一血糖的来源和去路 血糖专指血液中的葡萄糖,血糖水平相当 的稳定,维持在3.896.11mmol/L 二 血糖水平的调节 (一)胰岛素:唯一降低血糖的激素 1:促进组织摄取 2:增强磷酸二酯酶活性 3:激活丙酮酸脱氢酶 4:抑制肝内糖异生 5:抑制脂肪组织中的激素敏感性脂肪 酶 二 胰高血糖素 1 通过cAMP使磷酸化酶磷酸化而激活 2 抑制6-磷酸果糖激
20、酶-2活性 3 促进磷酸稀醇式丙酮酸羧激酶的合成 4 加速脂肪动员 糖皮质激素 1 促进肌肉蛋白质分解,促进糖异生 2 抑制肝外组织摄取葡萄糖 肾上腺素 激活磷酸化酶,促进糖原分解,主要在应急状态 下发挥作用 三 血糖代谢异常 一高血糖及糖尿症 一般将血糖高于7.227.78mmol/L称 为高血糖. 当血糖浓度超过8.8910.00mmol/L时 可出现糖尿,此值称为肾糖阈. 如果空腹血糖及糖耐量曲线均高于正常, 常见于糖尿病 低血糖 空腹血糖浓度低于3.333.89mmol/L时称为低 血糖. 常见原因: 1 胰性:胰岛素增多;胰高血糖素减少 2 肝性:肝癌等 3 内分泌异常:垂体或肾上腺皮质功能低下 4 肿瘤(胃癌等) 5 饥饿或不能进食者等