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1、第十四章 生物氧化,主要内容 高能磷酸化合物 高能磷酸化合物的类型，ATP的特殊作用，磷酸肌酸和磷酸精氨酸的贮能作用 呼吸链 呼吸链的概念，呼吸链电子传递的顺序，电子传递抑制剂，呼吸链的多型性 氧化磷酸化作用 磷酸化的部位，解偶联作用，氧化磷酸化作用的机理,第一节 高能磷酸化合物,高能磷酸化合物的类型 ATP的特殊作用 磷酸肌酸和磷酸精氨酸的贮能作用,一、高能磷酸化合物的类型 在生物体内具有高能键的化合物是很多的。根据键的特性可以分为以下几种类型：,磷氧键型 氮磷键型 硫酯键型 甲硫键型,1、磷氧键型(OP) 磷氧键型又可分为以下三种： (1) 酰基磷酸化合物,(2) 焦磷酸化合物,(3) 烯
2、醇式磷酸化合物,2、氮磷键型,3、硫酯键型,4、甲硫键型,二、ATP的特殊作用 ATP在细胞的酶促磷酸基团转移中是一个“共同中间体”。 ATP可以接受在它以上的化合物的磷酸基团，所形成的ATP又可将磷酸基团转移给其他的受体，形成在ATP以下的磷酸化合物。,ATP释放自由能影响因素： 1. ATP三个磷酸基团空间作用； 2. ATP水解产物ADP3-和HPO42+具有能量最小构象； 3. 低浓度的H+推动ATP4-向分解方向进行。,三、磷酸肌酸和磷酸精氨酸的贮能作用 脊椎动物是磷酸肌酸作为磷酸原 无脊椎动物则以磷酸精氨酸作为磷酸原,第二节 呼 吸 链,呼吸链的概念 呼吸链电子传递的顺序 电子传递
3、抑制剂 呼吸链的多型性,一、呼吸链的概念 在生物氧化过程中，代谢物脱下的氢经过一系列的传递体(如NADH和FADH2 )的传递，最终交给分子氧生成水，同时将释放的能量偶联形成ATP，这一电子传递体系称为呼吸链。,二、呼吸链电子传递的顺序,三、电子传递抑制剂 能够切断呼吸链中某一部位电子流的物质，称为电子传递抑制剂。 经典的抑制剂有以下几种： (1) 鱼藤酮、安密妥以及杀粉蝶菌素 (2) 抗霉素A是由链霉菌分离出的抗菌素 (3) 氰化物、硫化物、叠氮化物和一氧化碳等,四、呼吸链的多型性 呼吸链在不同生物种类之间存在中间传递成员的不同；在同一生物体、同一细胞内还存在末端氧化酶体系的多样性。,生物界
4、中末端氧化酶体系有五种类型： 1、细胞色素氧化酶体系 2、酚氧化酶体系 3、抗坏血酸氧化酶体系 4、黄素蛋白氧化酶 5、过氧化氢酶与过氧化物酶,1、细胞色素氧化酶体系 细胞色素是以铁卟啉为辅基的蛋白质，因为有颜色，所以称为细胞色素。 细胞色素的种类很多，已发现的有存在于线粒体中的aa3、b、c、c1和存在于微粒体中的b5，P-450等多种，活性中心是卟啉环中的铁离子(Fe2+/Fe3+)，功能是传递电子。,2、酚氧化酶体系 酚氧化酶是一种含Cu的氧化酶，在呼吸过程中的作用如下：,3、抗坏血酸氧化酶体系 抗坏血酸氧化酶也是含Cu氧化酶。在这一末端氧化酶体系参与的呼吸链中还需要谷胱甘肽(GSH)在
5、NADP和抗坏血酸之间作递氢体。,4、黄素蛋白氧化酶 一切以FMN或FAD为辅基的酶或传递体都可称为黄酶，它的作用是不经过细胞色素或其他传递体而将氢直接交给分子氧，生成过氧化氢。作用模式如下：,5、过氧化氢酶与过氧化物酶 过氧化物酶及过氧化氢酶总称为氢过氧化物酶，也是含铁卟啉衍生物辅基的酶。这两种酶在生物组织中起着消除H2O2的“解毒”作用。 反应模式如下：,过氧化氢酶催化,过氧化物酶催化 或,第三节 氧化磷酸化作用,磷酸化的部位 解偶联作用 氧化磷酸化作用的机理,生物体中高能磷酸化合物的生成有两种类型：,底物水平的磷酸化作用：底物先生成磷酸化或硫酯化的衍生物，然后用以生成ATP。例如，糖酵解
6、反应中生成的1,3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸以及三羧酸循环中琥珀酰CoA合成酶催化的反应。 氧化磷酸化作用：与呼吸链偶联的磷酸化作用。,一、磷酸化的部位 呼吸链中在三个部位有较大的自由能变化，这三个部位每一步释放的自由能，都足以保证ADP和无机磷酸形成ATP。如下图,二、解偶联作用 在完整线粒体内，电子传递与磷酸化之间紧密偶联，但这两个过程可被解偶联剂，如2,4-二硝基酚(DNP)解偶联，这时虽然能进行电子传递，但不能发生ADP的磷酸化作用。这一过程称为解偶联作用。 解偶联效应的生物利用：如在冬眠动物和适应寒冷的哺乳动物中，它是一种能够产生热以维持体温的方法。,三、氧化磷酸化作用的机理 化学渗透学说,形成质子梯度,当两个质子穿过膜上的F1-F0复合体(即ATP酶)再回到内膜内部时，由ADP和无机磷酸就形成一个ATP分子。,