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1、第三章 连锁互换与基因作图,第一节 连锁与交换 第二节 重组值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁与交换 第五节有丝分裂 分离和重组 第六节 连锁群和人类染色体作图,3/42,第一节 连锁与交换,一、连锁遗传现象的发现,花色： 显性性状：紫花(P) 隐性性状：红花(p) 花粉粒形状： 显性性状：长(L) 隐性性状：圆(l),例：香豌豆两对性状杂交试验,杂交1：紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒,F2结果： 出现四种表现型 不符合9:3:3:1 亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型(紫圆和红长)偏少（与理论数相比）,杂交2：紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒,结果：杂交
2、1相同。,结论：杂合子中属于同一亲本的两个基因有更多的机会联系在一起遗传（连锁遗传）。,连锁：描述同一染色体上非等位基因间的关系,连锁表示法,12/42,二、连锁遗传的解释,为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例： (一) 等位基因是否符合分离规律？ (二) 非等位基因间是否符合独立分配规律？ (三) 连锁遗传现象的解释。,(一) 等位基因是否符合分离规律？,两对性状的遗传不符合自由组合规律。,(二) 非等位基因间是否符合独立分配规律？,籽粒颜色： 显性性状：有色（C） 隐性性状：无色（c） 籽粒饱满程度： 显性性状：饱满（Sh） 隐性性状：凹陷（sh）,1、赫钦森(C. B. Hut
3、chinson, 1922)玉米测交试验,玉米相引相测交实验,玉米相斥相测交实验,试验结果分析： F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50，重组型配子低于50 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。,2、摩尔根果蝇测交实验,Pr+ Pr vg + vg,Pr Pr vg vg,亲本杂合体配子比,1：1,1：1,果蝇相引相测交实验,果蝇相斥相测交实验,亲本两对非等位基因不是独立分配，而是联系在一起遗传。 F1形成的配子数不等，亲本型配子数偏多(50%)，重组型配子数偏少(50%)。 亲本型配子间的比例和重组型配子间的比例都接近：。,实验结果的共同特征：,(
4、三)、连锁遗传现象的解释,三、 完全连锁和不完全连锁,完全连锁 :双杂合体 F1只产生两种亲本类型的配子，而 不产生非亲本型的配子。,摩尔根的果蝇连锁实验（1910年）,不完全连锁：杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组 型配子,连锁与交换的遗传机理,复制、联会,交叉互换,终变期,重组型,2. 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两 种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。,为何重组型配子50%？,尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。,
5、：,38/42,第二节 重组值及其测定,重组值(重组率/重组频率/交换值）：指重组型配子占总配子的百分率，用Rf表示。即：,亲本型配子+重组型配子,双因子连锁基因间形成的任一种重组基因型配子的比率 = 1/2Rf,一、重组值的概念,重组值,二、重组值的测定,(一)、测交法,C-Sh相引相的重组值为3.6%,有色饱满 CcShsh,玉米相斥相测交结果：,F1：,无色饱满 ccshsh,C-Sh相斥相的重组值为3.0%,(二)、自交法,假定： Aa 与Bb连锁,P=Rf,2、相斥相中： ab为重组型配子，在F2中的比例=1/4p2,所以：相引相中重组值为12%,例：香豌豆P-L基因间重组值测定,所
6、以：相斥相中重组值为9.8%,三、重组值与遗传距离,两个连锁基因间重组值的变化范围是0, 50%，反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离.,两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，重组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，重组频率就越小。,通常用交换值(或重组率)来表示两个基因在染色体上的相对距离(遗传距离)。,例：重组值为12%，可称为12个遗传单位，代表两基因相距12cM。,遗传距离用图距表示，以1%重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位/遗传图距单位 (cM，厘摩)。,遗传图距来自于遗传分析，和位点间的实际距离呈正比，但不等同于实际距离。相同图距在不同生物中所代表的实
7、际距离可以相差几十倍。所以用重组频率表示的遗传图距是一个相对值，改变测交群体的大小，可能得到不同的遗传图距估算值，但位点间的实际距离不变。,重组值,基因间的距离与 交换值、遗传距离、连锁强度,四、影响重组率的因素,4. 基因在染色体上所处的位置影响,2. 性别（激素）对重组率的影响 雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。,3. 环境条件对重组率的影响,1. 年龄对重组率的影响 老龄雌果蝇的重组率明显下降。,习 题,已知果蝇灰身（B）对黑身（b）为显性，长翅（L）对残翅（l）为显性。现有一杂交组合，其F1为灰身、长翅。如果F1雌果蝇与双隐性雄果蝇测交，得到如下结果：灰身、长翅209，黑身、
8、残翅211，灰身、残翅42，黑身、长翅38。试问这对基因是否连锁？如果连锁，交换值为多少？如果用F1雄果蝇与双隐性雌果蝇测交，其后代的表现型种类和比例如何？ 有一杂交实验获得如下结果： AaBb aabb Aabb aaBb AaBb aabb 42% 42% 8% 8% 请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？ （2）两基因间的交换值是多少？ （3）减数分裂时发生交换的孢母细胞的频率是多少？,答 案,解： 测交后代4种表现型不是1：1：1：1的比例，表明两对基因连锁。 交换值=（42+38）/（209+211+42+38）=16% 根据测交后代，灰身、长翅和黑身、残翅是亲本型。所以F1基因型为BL/bl。雄果蝇完全连锁，所以测交后代的表现型为灰身、长翅和黑身、残翅各占1/2。 解： Ab和aB是亲本型配子，AB和ab是交换型配子。 交换值=16% 32%的孢母细胞在两基因间发生交换。,