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1、第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径,(Pentose phosphate pathway and other metabolism pathway of carbohydrates),一、戊糖磷酸途径 二、糖的其他代谢途径 三、葡萄糖出入动物细胞的特殊 运载机构 四、乙醛酸途径 五、寡糖类的生物合成和分解,一、戊糖磷酸途径,戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP）又称己糖单磷酸途径（hexose monophosphate pathway，HMP），这些名称强调的是从磷酸化己糖形成磷酸化戊糖的过程。,戊糖磷酸途径的发现,向供研究糖酵解使用的组织匀浆中添加
2、碘乙酸（甘油醛-3-磷酸脱氢酶的抑制剂）和氟化钠（烯醇化酶的抑制剂）等糖酵解途径的抑制剂，发现葡萄糖的利用仍在继续。这个结果说明葡萄糖的利用除了经过糖酵解途径外，还有其他途径。,戊糖磷酸途径的发现,1931年，Otto Warburg及其同事，还有Fritz Lipman，发现了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡糖酸脱氢酶，这两种酶催化的反应都可以利用葡萄糖，他们还发现NADP+是这两种酶的辅酶。通过对这条途径的详细研究，发现葡萄糖转变成了多种五碳糖、七碳糖、四碳糖、三碳糖及六碳糖的磷酸酯。在这条途径中，有CO2的释放和NADPH的合成，但没有ATP的合成。,戊糖磷酸途径的氧化阶段,6-磷酸葡
3、萄糖酸 5-磷酸核酮糖,葡萄糖-6-磷酸 6-磷酸葡萄糖酸-内酯,葡萄糖-6-磷酸 脱氢酶,内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶,Go,戊糖磷酸途径的非氧化阶段,核酮糖-5-磷酸 异构酶,核酮糖-5-磷酸 烯二醇中间物 核糖-5-磷酸,戊糖磷酸途径的非氧化阶段,核酮糖-5-磷酸 木酮糖-5-磷酸,核酮糖-5-磷酸 差向异构酶,戊糖磷酸途径的非氧化阶段,转酮酶,木酮糖-5-磷酸 核糖-5-磷酸 甘油醛-3-磷酸,景天庚酮 糖-7-磷酸,戊糖磷酸途径的非氧化阶段,景天庚酮 糖-7-磷酸,甘油醛-3-磷酸 赤藓糖-4-磷酸 果糖-6-磷酸,转醛酶,戊糖磷酸途径的非氧化阶段,转酮酶,赤藓糖-4-磷酸 甘油
4、醛-3-磷酸 果糖-6-磷酸,木酮糖-5-磷酸,戊糖磷酸途径概貌,戊糖磷酸途径概貌,戊糖磷酸途径概貌,戊糖磷酸途径的总反应式,6葡萄糖-6-磷酸7H2O12NADP+ 5葡萄糖-6-磷酸6CO212NADPH12H+Pi 葡萄糖-6-磷酸7H2O12NADP+ 6CO212NADPH12H+Pi,戊糖磷酸途径的调控,戊糖磷酸途径主要是为其他代谢途径提供NADPH和核糖。细胞中NADP+/NADPH的比值是决定戊糖磷酸途径运行强度的重要因素，当NADPH浓度很高时，抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶及6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性，使该途径的氧化阶段无法进行。,对NADPH和核糖-5-磷酸的需求决定戊糖磷
5、酸途径的运行,1当机体对核糖-5-磷酸的需要远远超过对NADPH的需要时，大量的葡萄糖-6-磷酸通过糖酵解途径转变为果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸，这两种物质进入戊糖磷酸途径，以逆反应的途径生成核糖-5-磷酸。 2当机体对NADPH和核糖-5-磷酸的需要处于平衡状态时，戊糖磷酸途径的前半部分正常进行，后半部分由于核糖-5-磷酸的离去而运行很弱。 3当机体对NADPH的需要远远超过对核糖-5-磷酸的需要时，戊糖磷酸途径正常运行，核糖-5-磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸重新进入氧化阶段。,戊糖磷酸途径的生物学意义,1戊糖磷酸途径是细胞产生还原力的主要途径,葡萄糖氧化释放的能量可以以ATP的形式提供给
6、各种需能反应的需要，也可以以NADH或NADPH的形式提供给一些还原反应的需要，NADH可以进入呼吸电子传递链产生ATP，而NADPH不能进入呼吸电子传递链，只能以还原力的形式用于合成代谢途径中的还原反应。,戊糖磷酸途径对红细胞的重要作用,在脊椎动物的红细胞中戊糖磷酸途径的酶类活性也很高。因为该途径提供的NADPH可保证红细胞中的谷胱甘肽处于还原状态，而还原型谷胱甘肽可维持蛋白质结构的完整性，还可以防止膜脂被过氧化物等氧化，保持血红素中的Fe处于2价。有些人因遗传缺陷缺乏葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，容易产生溶血性贫血症。,戊糖磷酸途径的生物学意义,2戊糖磷酸途径是细胞内不同糖分子 的重要来源,许多
7、不同碳链长度的糖都可以由戊糖磷酸途径获得，它们可以进一步转变成各种单糖和多糖。合成各种核苷酸和各种含核糖的辅酶所需的核糖都来源于戊糖磷酸途径。,二、糖的其他代谢途径,葡糖异生作用指的是以非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用。常见的可用于合成葡萄糖的物质有：乳酸、丙酮酸、丙酸、甘油、氨基酸等。,葡糖异生作用,葡糖异生的意义,人脑以葡萄糖作为主要能量来源，对葡萄糖有高度依赖性。成人脑每日大约需要120g葡萄糖，占人体对葡萄糖每日需要量160g的绝大部分。已知体液中的葡萄糖含量约为20g，从糖原可随时提供的葡萄糖约为190g，因此机体在一般情况下，体内的葡萄糖量只够维持一天多的需要。如果机体处于饥饿状态
8、，则必须由非糖物质转化成葡萄糖提供急需。当机体处于剧烈运动时，也需要由非糖物质及时转变成葡萄糖以供产能。,葡糖异生途径,从丙酮酸开始，葡糖异生的反应步骤很多都是糖酵解的逆反应，但糖酵解中的3步不可逆反应必须绕道而行。这3步是 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 果糖-1,6-二磷酸 果糖-6-磷酸 葡萄糖-6-磷酸 葡萄糖,丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸是先由丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸，再由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化反应生成磷酸烯醇式丙酮酸。,丙酮酸羧化成草酰乙酸,N-1 羧化生物素-酶,丙酮酸,草酰乙酸,草酰乙酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸,草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸,磷酸
9、烯醇式 丙酮酸羧激酶,丙酮酸磷酸烯醇式 丙酮酸总反应式,丙酮酸 + ATP + GTP + H2O 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + Pi,果糖-1,6-二磷酸果糖-6-磷酸,果糖-1,6- 二磷酸酶,果糖-1,6-二磷酸 + H2O 果糖-6-磷酸 + Pi,葡萄糖-6-磷酸葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸酶,葡萄糖-6-磷酸 + H 2O 葡萄糖 Pi,葡糖异生途径概貌,葡糖异生途径概貌,2分子丙酮酸生成1分子葡萄糖总反应式,2丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 6H2O 葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+,上述反应的G0 = 37.66 kJ/mol,葡糖异生作用的调节,葡糖异生作用的调节,乳酸的可立氏循环,四、乙醛酸途径,乙醛酸途径将脂肪酸降解产生的乙酰CoA转变成葡萄糖。 此途径只存在于植物和微生物中。,乙醛酸循环,异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶是乙醛酸循环体中特有的两种酶。,脂肪酸,乙醛酸循环体,脂肪酸转变成糖的过程,脂肪酸转变成糖的过程,