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1、光合作用 1 返回 自养型 绿色植物的光合作用 细菌光合作用 细菌化能合成作用 同化作用 2 叶绿体的结构 3 4 返回 v 绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有 机物并释放O2的过程。 光 CO2 + H2O* （CH2O) + O2* 叶绿体 光合作用概念 5 返回 （一）光合色素的种类、结构、功能 v叶绿素类：chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧生物,包 括蓝细菌,不放氧的含细菌叶绿素)、 chlb(C55H70O6N4Mg)、 chlc、chld v类胡萝卜素类：胡萝卜素(C40H56)、叶黄素 (C40H56O2) v藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密）
2、藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白） 第一节 光合色素及其性质 6 1 叶绿素a的结 构式 chlb此处以- CHO代替-CH3 CH2 CH H CH3 C H3C CH2-CH3 N N H-C Mg C-H N N H3C CH3 H C H CH2 HC C=O CH2 C-O-CH3 C=O O O C2OH39 1.色素合成条件:光/ 特殊元素 2.色素含量及稳定性 问题以及与树叶颜色 变化关系 3.枫树红叶成因 7 返回 吸收光谱-叶绿体色素吸收部分光质后，在 光谱上出现的暗带。 *地面上太阳光：300nm 2600nm *可见光：390nm 770nm（红橙黄绿青蓝紫 ） *用于光合
3、作用光：400nm 700nm 二.光合色素的光学性质 (一)吸收光谱 8 150 chlb 消 100 660 光 chla 系 50 643 数 mmol-1.cm-1 50 O 400 500 600 700 (/nm) Chla和Chlb在乙醇溶液中的吸收光谱 9 返回 类胡萝卜素、叶黄素 最大吸收区域：蓝紫光区,红光区几乎无 吸收 10 (二)荧光现象和磷光现象 荧光现象： 叶绿素在透射光下呈绿色，反射光下呈红色 11 返回 v 叶绿素功能 （1）少数特殊chla具有将光能转为电能作用 （2）绝大部分chla和全部chlb具有收集并传递光 能的作用 类胡萝卜素功能 （1）辅助吸收光能
4、 （2）保护叶绿素免受光氧化破坏 功能 辅助色素 12 原初反应 光反应 电子传递（光合放氧） （基粒片层） 光合磷酸化 C3途经 暗反应 C4途经 碳同化 （叶绿体基质） CAM途径 第二节 光合作用的机理 13 光合作用的步骤 1 原初反应：光能的吸收、传递和转换 光能（光子） 电能（高能电子） 2 电子传递和光合磷酸化 电能（高能电子） 活跃化学能（ATP、NADPH） 3 碳同化（酶促反应，受温度影响） 活跃化学能 稳定化学能（碳水化合物等） 三条：C3 途 径 -C3植物 C4 途 径 -C4植物 CAM途径-CAM植物 14 返回 v聚光色素（天线色素） 不能发生光化学 反应只能吸
5、收和传递光能的色素分子（包括大部 分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素）。 相对-(反应中心色素,少数特殊状态的chla) v作用中心指类囊体中进行光合作用原初反 应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用 中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（ D.P.A） 概念 第一阶段:原初反应 15 返回 v作用中心色素引起光化学反应的少 数特殊状态的 Chla分子。 P680 P700 光系统= 聚光色素系统 +作用中心 16 P D A h h 光 系 统 P D A 作用中心色素（P），原初电子供体 （D）和原初电子受体（A） 外 围 为 天 线 色 素 17 v包括光能的吸收、传递
6、和转换。 v原初反应的步骤： 聚光色素吸收光能并传递。 反应中心色素吸收光能被激发(Chl*)。 光 Chl Chl* ( P) (P*) 原初反应 18 Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A ），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。 Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A- Chl+从原初电子供体（ D）获得一个电子 ，Chl+ 恢复原状，D失去一个电子被氧化。 Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+ 19 小结:原初反应 20 返回 21 返回 反应速度快 非酶促反应，不受温度影响 3、原初反应的特点 22 返回 第二阶段. 电子传递和光合磷酸化 23 示
7、循环及非循环电子传递图 24 1 定义：叶绿体在光下将ADP和Pi转化为 ATP过程 2 类型： v非环式光合磷酸化：在基粒片层进行 v循环式光合磷酸化：在基质片层进行，补充 ATP不足 ADP + Pi ATP 光合磷酸化 光 25 形成同化力： ATP、NADPH,存在于基质中 循环式光合电子传递时,只形成ATP,不涉及到 PS 总结 26 返回 PQ（质体醌）是H+和电子的传递体， 可以在膜内或膜表面移动，在传递电子 的同时，将H+从类囊体膜外（叶绿体基 质）移入膜内（内囊体腔），造成跨类 囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。 “PQ穿梭” 27 （一） C3途径 uCO2受体是一种戊糖
8、（二磷酸核酮糖RUBP） uCO2被固定形成的最终产物是三碳化合物，故称 C3途径 u卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（ Calvin循环） C3途径分三个阶段：羧化（固定）、还原 、再生 第三阶段:光合作用的碳同化 28 1 羧化阶段 CH2O P C=O rubisco CH2O P COOH HCOH + CO2 +H2O HCOH + HCOH HCOH COOH CH2O P CH2O P RuBP 2分子PGA (一)C3途径 3-磷酸甘油酸 29 2 还原阶段 O COOH Mg2+ C-O P HCOH + ATP HCOH + ADP CH2O P CH2O P PG
9、A DPGA O C-O P CHO HCOH + NADPH + H+ HCOH + NADP+ + Pi CH2O P CH2O P DPGA G3P 1、3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 3-磷酸甘油醛的形成就完成了将无机 CO2还原成糖,也实现了把活跃化学 能转化为稳定化学能 30 返回 由G3P经一系列转变重新合成CO2受体 RUBP的过程 包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反 应，最后消耗ATP，再形成RUBP，构成 一个循环。 重要中间物:磷酸二羟丙酮 (DHAP),可被运 出叶绿体,进入细胞质基质中合成蔗糖,后者 是光合产物运到非光合组织的主要形式 ,DHAP也
10、可在叶绿体中转变成6-磷酸-葡萄 糖进而形成淀粉,把光合产物暂时储藏在叶 绿体中. 再生阶段 31 返回 CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初 产物PGA，最初形成的糖(最初还原 产物)是G3P 物质转化：要中间产物收支平衡， 净得一个3C糖，需羧化三次，即 3RuBP固定3CO2 能量转化：同化1CO2，需3ATP和 2NADPH，同化力消耗主要在还原阶 段（再生阶段也消耗ATP） 总结 32 返回 C C3 3 途径的总反应途径的总反应 式式 3CO2+9ATP+6NADPHG3P+9ADP+8Pi+6NADP+ 可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3 个CO
11、2可输出1个磷酸丙糖(G3P) 固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参 与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏 。 33 返回 光合初产物的转化 可以转化为淀粉 场所：叶绿体 可以转化为蔗糖 场所：胞基质 可以转化为其他的糖类物质或其他物质 光照下，光合作用有利于蔗糖合成；光 合速率减慢或黑暗时，蔗糖合成量就减少 光合产物主要是糖类，大多数高等植物的光合产物是淀 粉，有些植物（如洋葱、大蒜等）的光合产物是葡萄糖和 果糖，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物 。 34 返回 光呼吸 一、概念 *光
12、呼吸植物绿色细胞依赖光照，吸收O2 释放CO2的过程。 *高光呼吸植物具有明显的光呼吸。如小 麦、大豆、烟草等C3植物。 *低光呼吸植物光呼吸很微弱，几乎检测 不出来。如高粱、玉米、甘蔗、 狗尾草、马 齿苋、羊草等C4植物。 35 返回 二.光呼吸的生化历程 （乙醇酸代谢途径，C2途 径） RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶 2 3-磷酸甘油酸 RUBP 3-磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸 H2O 乙醇酸 磷酸 O2 CO2 关键酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能） 光合作用 光呼吸 36 返回 RuBP O2 叶绿体 PGA 磷酸乙醇酸 ADP H2O ATP Pi
13、 甘油酸 乙醇酸 甘油酸 过氧化物酶体 乙醇酸 NAD+ O2 NADH H2O2H2O+1/2O2 羟基丙酮酸 乙醛酸 Glu KGT Ser Gly Ser 线粒体 Gly H2O NAD+ + H4-叶酸盐 NADH Gly 亚甲H4-叶酸盐 NH3 + CO2 37 返回 乙醇酸在叶绿体中生成（需O2） 过氧化物体中氧化，生成乙醛酸（需 O2） 线粒体中脱羧（放CO2） 总结 38 返回 v 对光和O2的要求不同 v 底物不同：RuBP和乙醇酸 v 进行部位不同 v 进行细胞器不同 v 代谢途径不同 v 光呼吸过程不产ATP v 光呼吸消耗已经同化的糖 三光呼吸和暗呼吸比较 39 返回
14、 40 返回 41 （二）C4途径 vC4植物叶片解剖及生理学特点 C4植物 C3植物 维管 1 鞘细胞大、多. 小, 较少. 束鞘 2 具较大叶绿体,多，无基粒 无(或不发达). 细胞 3 能产生淀粉粒. 不能. 叶 1 叶绿体小、少,有基粒. 具正常叶绿体. 肉 2 有“花环”结构. 无“花环”结构、排列松. 细 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量. 胞 4 不形成淀粉粒. 形成淀粉粒. 42 返回 1 羧化(固定)：叶肉细胞中，PEP（ 磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固定 CO2为草酰乙酸OAA ，后形成四碳二羧 酸（Mal或Asp)（苹果酸或天冬氨酸） v反应历程：四个阶段 43
15、返回 2 转移：C4酸通过胞间连丝转运到维管束鞘细胞 内. 3 脱羧与还原：鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形 成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物。 4 再生：脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala) 转运回叶肉 细胞，再生成CO2的受体PEP。 C4 反应历程 44 叶肉细胞低CO2 维管束鞘细胞高CO2 CO2 HCO3- OAA C4酸 C4酸CO2 PGA ( Mal或Asp) C3环 RuB P PEP C3酸 C3酸 Pi ATP Ala或Pyr 糖、淀 粉 C4途径的基本反应示意图 C4途径 C3途径 脱 羧 CO2泵 45 返回 1 、CO2最初受体是PEP，固定CO2的是PE
16、P羧化酶（ 与CO2 亲和力高，无加氧酶活性） 2、最初产物四碳二羧酸OAA 3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、(维管束)鞘细胞 4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖(CO2只是 固定而未还原) v C4途径特点 46 返回 问题： C4植物光合效率为什么高于C3植物（在高光强、 高温、干燥时更明显）？ PEPCase活性及对CO2亲和力比RuBPCase高 C4植物有“CO2”泵，RuBPCase向羧化方向进行 C4植物的光呼吸低： 局限在维管束鞘细胞，光呼吸放出的CO2被“花 环”结构叶肉细胞利用，不易“漏出”。 注意:但是C4植物同化CO2消耗的能量比C植物多 ，也可以说这个“CO
17、2泵”是要由ATP来开动的， 故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还 低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热 带环境的一种适应方式。 47 返回 部分C4植物 高梁 甘蔗 粟( 谷子,小米) 苋菜 玉 米 48 1、CAM植物解剖学、生理学特点 （1）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地 生根 （2）生理学特点： *气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降，白天上升 （三）CAM途径（景天科酸代谢途径） 49 返回 1、CAM植物解剖学、生理学特点 （1）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地 生根 （2）生理学特点： *气孔夜
18、间开放，吸收CO2，白天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降，白天上升 （三）CAM途径（景天科酸代谢途径） 50 2 CAM途径化学历程： CH2 PEP羧化酶 COOH C=O P + CO2+H2O CH2 COOH C=O COOH PEP OAA COOH Mal脱氢酶 COOH CH2 +NAD(P)H+H+ C=O + NAD(P)+ HCOH HCOH COOH COOH OAA Mal 夜 晚 液泡 51 COOH 依赖NAD COOH CH2 +NAD(P)+ 苹果酸酶 C=O +NAD(P)H+H+CO2 HCOH COOH COOH Ma
19、l Pyr C3环 PEP 白天 52 返回 相同点： 都有羧化和脱羧两个过程 都只能暂时固定CO2 ，不能将CO2还原为糖 CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA 催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶 不同点： vC4途径羧化和脱羧在空间上分开 羧化叶肉细胞、脱羧鞘细胞 vCAM途径羧化和脱羧在时间上分开 羧化夜晚、脱羧白天 3 CAM途径与C4途径比较 53 六、C3、C4、CAM植物光合特征比较 特 征 C3植物 C4植物 CAM植物 植物类型 温带植物热带亚热带 植物 干旱地区植物 叶结构 无花环结 构有花环结 构无花环结 构 CO2固定酶 RUBP 羧化酶 PEP羧化酶 RUBP羧化
20、酶 PEP羧化酶 RUBP羧化酶 CO2固定途径 C3途径C3、C4途径C3、CAM 最初CO2受体RUBPPEP 光RUBP暗PEP CO2固定最初产物 PGAOAA 光PGA暗OAA 光合速率（强光下 ） 中 高 低 蒸腾系数 高 中 低 CO2补偿点 (mg/L) 30-7010暗中： 饱和光强全日照1/2 无 无 54 返回 第五节 影响光合作用的 因素 一、内部因素对光合作用的影响 *植物种类、生育期 *不同器官和部位 *光合产物的输出 *叶绿素含量 55 返回 1 光照 （1）光质：橙红光(利于碳水化合物形成)蓝 紫光(更利于蛋白质类形成)绿光 （2）光强 v光饱和点指增加光照强度
21、而光合作用不再增 加时的光照强度。阳生阴生，C4 C3 v光补偿点光合作用吸收CO2量与呼吸作用释 放CO2量相等时的光照强度。 阳生植物阴生植物，C4植物 C3植物 一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高 二、外界条件对光合作用的影响 56 57 返回 CO2补偿点：光合速率与呼吸速率相等时的外 界环境中的CO2浓度。 CO2饱和点：当光合速率开始达到最大值时的 外界CO2浓度。 2 、 CO2 由于光合作用和呼吸作用受温度和光照的影 响,因此不同的温光条件下,CO2的补偿点是不同 的,而且不同的植物补偿点也不同,一般是C4植物 的CO2补偿点比C3的低(PEP羧化酶与CO2的亲和力 比C3植物的RuBP羧化酶大) 58 59 3、温度 光合作用的温度三基点：最高、最适、最低温 60 返回 4、水 分 5、矿质元素 6、氧气浓度 61 返回 光合作用的日变化 62 返回 水不足，气孔部分关闭，影响CO2进入； 缺水使光合产物输出慢，光合速率下降 光合作用“午休” 现象原因 63