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1、第 七 章 糖 代 谢,代谢总论,第一节 概 述,一.多糖的酶促降解,多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化。,淀粉水解,二.糖的吸收与运转,1.吸收,糖的吸收是在单糖水平上,吸收部位为肠道粘膜细胞。,单糖的吸收速度: 半乳糖 葡萄糖 果糖 甘露糖 木糖 阿拉伯糖,2.糖的运转,血液中血糖浓度为： 80-120mg/100ml 正常人 130mg/100ml 高血糖 70mg/100ml 低血糖,糖阀：160mg/100ml，正常人通过糖原合成与分解来维持， 病人通过尿液排出。,三.糖代謝概况,1.需氧分解（有氧氧化）,在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作为
2、电子受体， 可将燃料分子完全氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧 完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。,2.不需氧分解（无氧氧化）,在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的氧化型物质 作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为无氧氧化。有些生 物有的以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵)。,有的则以无机物分子作为氢受体。(如微生物中的化能自养菌 对NO3-、SO42-的利用)。如：硫细菌以S为受氢体,硝酸还原菌 以-NO3-,-NO2-为受氢体.,第二节、糖的无氧分解,第二节.糖无氧、有氧分解代謝的共同途径,一.第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖,二.
3、第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛,三.第三阶段：3-磷酸甘油醛 丙酮酸,共同途径总图,糖酵解途径(glycolysis)(动物)与乳酸发酵(乳酸菌) （Embden Meyerhof Parnas EMP）,1.第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖 2.第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 3.第三阶段：3-磷酸甘油醛 丙酮酸 4.第四阶段：丙酮酸乳酸,1-3阶段与共同途径相同,第三节 糖的无氧分解,第四阶段如下:,1.第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖 2.第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 3.第三阶段：3-磷酸甘油醛 丙酮酸 4.第四阶段：丙酮酸
4、乙醇,二. 酒精发酵(alcoholic fermation),1-3阶段与共同途径相同,第四阶段如下:,酒精发酵过程图,三.甘油发酵（酵母的第型发酵）,糖的无氧分解过程总图,四.糖无氧分解小结,1.三个不可逆反应,三个不可逆反应的酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。 己糖激酶可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。,2.能量的消耗与生成,3.葡萄糖无氧分解代谢总反应式,C6H12O6 + 2ADP + 2Pi = 2C3H6O3(乳酸) + 2ATP + 2H2O C6H12O6 + 2ADP + 2Pi = 2C2H6O (乙醇)+ 2CO2+2ATP+2H2O,五. 糖无氧分
5、解的生理意义,1.具有普遍的生物学意义,糖无氧分解是一条古老的代謝途径,一条普遍的代謝途径。,2.为合成反应提供原料,产生含碳的中间物为合成反应提供原料。,3.为机体提供能量,糖原开始则生成3ATP. 能量利用率: 2*30.5/196.6*100%=31% 3*30.5/183*100%=49.8%,第四节、糖的有氧分解,1.第一阶段：葡萄糖 丙酮酸,2. 第二阶段：丙酮酸乙酰CoA,一.有氧分解,(一).有氧分解的过程,SCoA,催化酶： 这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。,3.第三阶段：三羧酸循环-乙酰CoA的彻底氧化分解 (Tricarboxylic acid cyc
6、le - TCA循环),草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酸辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,乙酰辅酶A,三羧酸循环图,(二). 有氧分解小结,1.能量的生成,2.CO2的生成,3.H2O的生成,4.脱氢又脱羧的酶,异柠檬酸脱氢酶,5.TCA是定向的,柠檬酸合成酶定向, 异柠檬酸脱氢酶限速,a-酮戊二酸脱氢酶定向,6.总反应式,1.有氧分解是生物普遍存在的途径 2.有氧分解生物体获得能量的最有效方式 生成:(G)32ATP/30ATP ,(糖原)33ATP/31ATP 能量利用率: 32*30.5/2870 *100% = 34.0% (糖原) 33*30.5/2870 *100%
7、 = 35.1% 3.三羧酸循环是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽 4.三羧酸循环是物质彻底氧化的最终途径 5.三羧酸循环获得微生物发酵产品的途径 柠檬酸,(三).有氧分解的生物学意义,柠檬酸发酵,2.丙酮酸羧化酶(动,微),(四).草酰乙酸的来源,1.苹果酸酶和苹果酸脱氢酶(动,植,微 ),3、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(植,微),二、戊糖磷酸途径phosphopentose pathway PPP,糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，抑制3-P-甘油醛脱氢酶时,葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的代
8、谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, PPP），也称为磷酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在细胞浆中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。,第五节 磷酸戊糖途径 （pentose phosphate pathway, PPP）,一. 磷酸戊糖途径的反应过程,1.磷酸己糖氧化,(G-6-P脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮糖)。,2. 磷酸戊糖的异构,3. 基团转移(转酮及转醛),转酮:C5+C5=C7+C3,转醛:C7+C3=C
9、4+C6,转酮:C5+C4=C6+C3,4. 6-磷酸葡萄糖的生成,磷酸戊糖途径的反应过程总图,二.磷酸戊糖途径的小结,1.不必经过EMP和TCA途经,在上葡萄糖直接脱羧脱氢. 2.脱氢酶的辅酶为NADP+. 3.从糖原开始不消耗ATP. 4.6-P-葡萄糖酸脱氢酶既脱氢又脱羧. 5.中间物有C4,C5, C7 6.能量生成:29/30ATP 7.总反应:6-P-G+6O2+30ADP+29Pi=6CO2+30ATP+35H2O,三.磷酸戊糖途径的生理意义,1.磷酸戊糖途径是生物普遍存在的途径 2.提供大量的能量,仅次于有氧氧化 3.提供生物合成的还原剂-NADPH 4.提供核酸,辅酶合成的原
10、料-核糖 5.与植物光合作用有关-C3,C4 6.是戊糖分解的必经途径,四. 磷酸戊糖途径的调节,1.限速酶,肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。,2. NADP+/NADPH比值的调节,NADPH竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。 机体内NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高几个数量级，前者为700， 后者为0.014，这使NADHP可以进行有效的反馈抑制调控。只有NADPH在脂 肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生 出NADPH。,3.底物浓度,非氧
11、化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-磷酸核糖 过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。,许多微生物及植物能够利用乙酸作为唯一的碳源，发现这些生物机体中除有TCA循环外还有另一途经,此途经中其中间代谢物有乙醛酸故称乙醛酸循环。因此途经与TCA循环相联系，故又称TCA循环支路。,第六节. 三羧酸循环支路-乙醛酸循环,一.乙醛酸循环的概念,二.乙醛酸循环过程,三羧酸循环与乙醛酸循环的关系,三.乙醛酸循环的特点,异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶,1.两个关键酶,2.有些微生物和动物不能利用乙酸作为营养物,是因为它们体內无乙酰CoA合成酶,3.葡萄糖可抑制异柠檬酸裂解酶的活性,葡萄糖存在时
12、进行TCA循环,4.乙醛酸循环不是乙酰CoA的分解途径,而是利用二碳合成四碳化合物.(琥珀酸),1.利用乙酸作为碳源提供能量(生成NADH). 2.利用乙酸作为碳源合成糖,氨基酸,脂肪。 3.利用脂肪合成糖（油料植物种子萌发）。 4.提供TCA循环的中间产物.,四.乙醛酸循环的生理意义,第四节、糖的合成代谢,第七节.糖的合成代谢,一.蔗糖的合成（非光合作用）,2.UDPG转G基酶系,3. ADPG转G基酶系,二.淀粉的合成,(一).直链淀粉的合成,1.磷酸化酶,（二）.支链淀粉的合成,支链淀粉的合成是在直链淀粉合成的基础上合成的, 直链淀粉在分枝酶(Q酶)的作用下形成-1.6糖苷键。,三. 糖
13、原的生成,以葡萄糖或其它单糖为原料合成糖原的过程 称为糖原的生成作用.,糖原合成的场所是肝脏和肌肉细胞的细胞质中进行.,四、糖异生,（一）.糖异生的概念,糖异生是指从非糖物质如丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、 甘油等在肝脏中合成葡萄糖的过程。,(葡萄糖-6-磷酸酶只在肝脏中存在),四.糖异生作用,2.不可逆反应: 6-P-F 1.6-二P-F,（二）、糖异生的途径,糖异生过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程 并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步是不可逆的 反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途径来绕过这三 步不可逆反应，完成糖的异生过程。,逆反应:,2丙酮酸+4ATP+2GTP+2(NADH+
14、H+)+4H2O 葡萄糖+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi,3.不可逆反应,糖异生作用的总反应式如下,糖异生作用与糖酵解途径,（三）.丙酮酸羧化酶在线粒体-穿梭作用,（四）、糖异生途径的前体,1.丙酮酸类物质,凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。 例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬 酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果 酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。,2、氨基酸,大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、 丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、 脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们 可转化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧
15、酸循环中间 物参加糖异生途径。,反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细菌分解纤维素 成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸可转变成为琥珀酰CoA 参加糖异生途径合成葡萄糖。,3、酵解产生的乳酸,剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一乳酸葡萄糖的循环过程称为Cori循环。,4、脂肪酸类物质,剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，PH值下降,乳酸血流 流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进 而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来,防止酸中毒.,3.与氨基酸,脂肪代谢相联系,4.维持三羧酸循环的正常进行,(五) 、糖异生的生理意义,1.维持血糖浓度的稳定,在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。,2.乳酸的利用,