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1、第二章 非细胞结构的超微生物 病毒,公元前3000多年前，埃及孟非思壁画中长老患小儿麻痹症。,病毒的发现和研究历史,病毒的发现,1886年，德国农业化学家 迈尔在荷兰 的接种试验 (烟草花叶病是一种传染性疾病),病毒的发现,1892年，俄罗斯 伊万诺夫斯基 烟草花叶病感病因子（细菌滤器滤过性）,病毒的发现,能通过细菌滤器； 可被乙醇沉淀而不失去其感染性， 能在琼脂凝胶中扩散； 用培养细菌的方法不能被培养出来，推测只能在植物活细胞中生活；,比细菌小的具有传染性的活的流质（contagium vivum fluidum）,贝杰林克（1851-1931）荷兰著名科学， 1898年发现了如下的一些现象
2、:,filterable virus,bacteriophage, phage,病毒的发现,1935年，美国生物化学家 斯坦莱 烟草花叶病毒结晶,极大地丰富了现代生物学（微生物学、分子生物学、分子 遗传学）的理论与技术；,病毒学（virulogy） ：,研究病毒（virus）的本质及其与宿主的相互作用的科学， 是微生物学的重要分支学科。,有效地控制和消灭人及有益生物的病毒病害； 利用病毒对有害生物、特别是害虫进行生物防治； 发展以基因工程为中心的生物高新技术产业；,第一节 病毒的一般特征及其分类,1、形体微小,在电子显微镜下可观察到,可通过细菌滤器 2、无细胞结构,是一类分子生物 3、主要成分
3、为核酸和蛋白质两种 4、每一种病毒只含有一种核酸,DNA或RNA 5、体内无产能的酶系统和蛋白质合成系统 ，不能进行独立的代谢作用,6、在宿主体内,通过核酸复制和核酸蛋白质装配来增殖,无个体生长和二均分裂的细胞繁殖方式 7、在宿主体内活细胞专性寄生 8、在离体条件下,以无生命的化学大分子状态存在,可形成结晶 9、病毒对一般的抗菌素不敏感,但对干扰素敏感,一 、病毒的特点和定义,病毒是一类既具有化学大分子属性，又具有生物体基本特征； 既具有细胞外的感染性颗粒形式，又具有细胞内的繁殖性基因 形式的独特生物类群。,超显微的、没有细胞结构的、专性活细胞内寄生的实体,迄今仍无一个科学而严谨的定义,二、病
4、毒的分类,按专性宿主分类 动物病毒 植物病毒 噬菌体 按核酸分类 DNA病毒 RNA病毒,非细胞生物,（真）病毒：至少含核酸和蛋白质二种组分,亚病毒,类病毒：只含具侵染性的RNA组分 卫星RNA：只含有不具侵染性的RNA组分 朊病毒：只含蛋白质,毒粒（病毒颗粒）： 病毒的细胞外颗粒形式，也是病毒的感染性形式。,一团能够自主复制的遗传物质,保护遗传物质免遭环境破坏，并作为将遗传物质从一个宿主细胞 传递给另一个宿主细胞的载体。,蛋白质外壳,包膜,第二节 毒粒的形状、大小和结构,1.形态,多数病毒呈球形或近似球形；少数呈杆状，丝状；极少数可为子弹状、砖块状；噬菌体可呈蝌蚪状。,回本节目录,3、蝌蚪状
5、(噬菌体),形态,1、杆状或丝状(大多为植物病毒),2、多面体或球形(大多为动物、真菌病毒),回本节目录,回本节目录,回本节目录,回本节目录,2.大小,测量单位为纳米（nm,为1/1000m） 150nm 大型病毒 最小的病毒：口蹄疫病毒（直径22 nm） 最大的病毒：痘病毒（100200300 nm）,微生物的大小比较,葡萄球菌 (1000nm）,牛痘病毒 300250nm,A,B,C,D,E,F,G,立克次体 450nm,衣原体 390nm,A、大肠杆菌噬菌体 ( 65 95nm ),B、腺病毒 (70nm ),C、脊髓灰质炎病毒 (30nm ),D、乙脑病毒 ( 40nm ),E、蛋白分
6、子 (10nm ),F、流感病毒 ( 100nm ),G、烟草花叶病毒,回本节目录,二、病毒的化学组成和结构,1、病毒的主要化学组成：,核酸：RNA或DNA,病毒蛋白： 主要功能： A、病毒粒子外壳，保护病毒核 酸活性。 B、感染的特异性。,病毒包含体：寄主细胞中，由寄主蛋白质包裹病毒体形成的聚集体。,脂类和糖类：（仅存在包膜上）,2、病毒的结构,结构,1.核酸（病毒中心、核髓/core）,核酸含有病毒的基因组（genome），能为病毒的增殖、遗传、变异等功能提供遗传信息。,回本节目录,病毒的核酸非常复杂： 单链DNA、双链DNA、单链RNA，双链RNA。,2.衣壳体（ capsid ）,由蛋
7、白质组成的壳粒capsomere来组成衣壳。,回本节目录,衣壳的功能：,保护基因组，对抗环境中的核酸酶或其他破坏性因素。 介导病毒核酸进入宿主细胞。 具有抗原型，能引起免疫应答。 核酸连同衣壳又称为核衣壳（nucleocapaid）。,回本节目录,介导：决定病毒的特异性，使病毒与敏感细胞表面特定部位有特异的亲和力，病毒可牢固的附着在敏感的细胞上。,3.包膜 （ envelope /peles）,由包膜子粒（peplomere）组成。据有保护、介导、抗原性作用。,回本节目录,包膜是病毒核衣壳在细胞内装配完成后， 以“出芽”的方式通过细胞膜释放所 获得的一层脂蛋白性的膜。,酶 逆转录酶 溶菌酶,4
8、.纤突,包膜子粒peplomere（刺突spike） 少数有包膜病毒在包膜表面有突起叫做纤突。 对病毒分类鉴定有用，与病毒吸附细胞有关。,回本节目录,廿面体对称的结构 (球状) 螺旋对称的结构 (杆状) 复合对称的结构 (蝌蚪状),典型的病毒粒子的形态,烟草花叶病毒的杆状壳体由2130个呈皮鞋状的壳粒以反时针方向螺旋排列而成杆状，大约有130个螺旋。,病毒的结构,AIDS,HIV,大肠杆菌的T4噬菌体是由椭圆形的二十面体头部和螺旋对称的尾部组合而成，是病毒中复合对称的代表。,病毒的结构,第三节 病毒的复制,病毒的特点：,严格细胞内寄生物，只能在活细胞内繁殖。,毒粒,宿主细胞,有繁殖性的病毒基因
9、组,具有感染性的毒粒消失,病毒基因组复制、表达,病毒核酸和蛋白质,装配形成具有感染性的毒粒,释放至细胞外,原料； 能量； 生物合成场所；,病毒的复制：,病毒感染敏感宿主细胞后，病毒核酸进入细胞，通过其复制与 表达产生子代病毒基因组和新的蛋白质，然后由这些新合成的 病毒组分装配（assembly）成子代毒粒，并以一定方式释放到 细胞外。病毒的这种特殊繁殖方式称做复制（replication）。,从病毒靠近宿主细胞，并进入细胞，到病毒复制后再释放出来的全过程，称为复制周期（replication cycle）也叫感染周期。,回本节目录,复制可分为五个连续阶段,吸附侵入脱壳生物合成装配和释放,回本节
10、目录,回本节目录,1.吸附（adsorption）,病毒感染细胞先要吸附在易感染细胞上，可分为两步。,离子键或电荷的吸引，可逆的。,病毒颗粒特异的吸附于宿主 细胞表面，是病毒颗粒的表面成分与细胞膜的受体发生 相互作用的结果，不可逆的。,回本节目录,2.侵入（penetration）,病毒吸附在宿主细胞膜后通过多种方式进入细胞内，称为侵入。,回本节目录,细胞膜吞入（病毒胞饮），形成含病毒的吞饮泡，主要方式（痘病毒）。,回本节目录,直接进入（呼肠弧病毒）,回本节目录,病毒包膜与宿主细胞膜融合（流感病毒）,核酸挤入细胞内，其余部分留在细胞外。（脊髓灰质炎病毒）,回本节目录,噬菌体phage,回本节目
11、录,3.脱壳（encoating）,病毒进入细胞后，迅速在溶酶体蛋白水解酶的作用下脱掉蛋白质衣壳，释放出核酸。有些侵入时同时脱壳。,4.生物合成（biosynthesis）,核酸的复制和蛋白质的合成。 多数DNA病毒在宿主细胞核内合成核酸，多数RNA病毒在细胞质合成核酸。,回本节目录,5.装配（assembly）和释（release）,装配成完整的核衣壳。 DNA病毒在核内装配（痘病毒除外） RNA病毒和痘病毒在胞浆内装配。 释放方式： 水解酶水解细胞壁,回本节目录,正常细胞,回本节目录,细胞病变(Cytopathic effect, CPE),回本节目录,6.危害与应用,丙酮丁醇发酵与噬菌体
12、污染。 抗生素发酵与噬菌体污染。 食品工业上的噬菌体污染。,回本节目录,细菌的鉴定和分类,噬菌体与宿主菌的关系有高度特异性，可用于未知细菌的鉴定和分型。如应用伤寒沙门菌Vi噬菌体可将有Vi抗原的伤寒沙门菌分成96个噬菌体型。,回本节目录,诊断和治疗疾病,应用噬菌体效价增长试验可检测标本中的相应细菌。在怀疑有某种细菌存在的标本中，加入一定数量的已知噬菌体，37孵育68h，再测定该噬菌体的效价。 辅助治疗，如应用铜绿假单胞菌噬菌体治疗创口感染。,回本节目录,用做分子生物学研究的实验工具,噬菌体基因数量少，结构比细菌和高等细胞简单得多，而且容易获得大量的突变体。 噬菌体可用来构建基因文库,回本节目录
13、,二、病毒的溶源性,温和噬菌体的溶源性反应：,烈性噬菌体（virulent phage）：,感染宿主细胞后能在细胞内正常复制并最终杀死细胞， 形成裂解循环（lytic cycle）。,温和噬菌体或称溶源性噬菌体（lysogenic phage）：,感染宿主细胞后不能完成复制循环，噬菌体基因组 长期存在于宿主细胞内，没有成熟噬菌体产生。,这一现象称做溶源性（lysogeny）现象,在大多数情况下，温和噬菌体的基因组都整合于宿主染色体中（如噬菌体） ，亦有少数是以质粒形成存在（如P1噬菌体）。,在原噬菌体阶段，噬菌体的复制被抑制，宿主细胞 正常地生长繁殖，而噬菌体基因组与宿主细菌染色 体同步复制，
14、并随细胞分裂而传递给子代细胞。,整合于细菌染色体或以质粒形成存在的温和噬菌体 基因组称做原噬菌体（prophage）,溶源性细菌经自发裂解或诱发裂解，进入裂解循环,细胞中含有以原噬菌体状态存在的温和噬菌体基因组 的细菌称做溶源性细菌（lysogenic bacteria）,Animation of the Lysogenic Life Cycle of a Temperate Bacteriophage,第四节、病毒的培养,1、病毒的培养,噬菌体,细菌培养物,培养液,营养琼脂平板,细菌培养液变清亮,细菌平板成为残迹平板,若是噬菌体标本经过适当稀释再接种细菌平板， 经过一定时间培养，在细菌菌苔上
15、可形成圆形局 部透明区域，即噬斑（plague）。 如同对细菌计数一样，形成的噬菌斑也可用于对 噬菌体的数目进行估算。,噬菌体在液体培养基的培养特征,在固体培养基中，若用适量噬菌体和宿主菌液混合后接种培养，培养基表面可有透亮的溶菌空斑出现。一个空斑系由一个噬菌体复制增殖并裂解细菌后形成的，称为噬斑（plaque）。,回本节目录,第五节 病毒对物理、化学因素 的抵抗力及在污水处理过程中的去除效果,一、病毒对物理因素的抵抗力 温度 光及其他辐射 （1）紫外辐射 （2）可见光 （3）离子辐射 干燥,二、病毒对化学因素的抵抗力 体内灭活的化学物质:抗体和干扰素 体外灭活的化学物质：酚、低渗缓冲液、甲醛、亚硝酸、氨、醚类等 1、破坏病毒蛋白质的化学物质：酚类物 2、破坏核酸的化学物质：甲醛 亚硝酸 氨 3 、影响病毒脂类被膜的化学物质：醚 三、病毒对抗菌物质的抵抗力,四、病毒在环境中的存活和在污水处理过程中的去除效果 （一）病毒在环境中的存活: 水体中病毒的存活 土壤中病毒的存活 空气中病毒的存活 （二）污水处理过程中对病毒的去除效果: 一级处理 二级处理 三级处理,