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1、Chapter 7,1/30,第七章 生物群落的动态,第一节 群落变化类型 第二节 群落演替的类型 第三节 演替顶级学说 第四节 群落演替与功能过程 第五节 控制演替的几种主要因素 第六节 两种不同的演替观,Chapter 7,2/30,第一节 群落变化类型,Chapter 7,3/30,波动：群落短期的可逆的变化。 波动原因：群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，生物本身的活动周期和人为活动也会引起波动。 群落发生波动时，群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。,波动,Chapter 7,4/30,波动的类型,不明显（不显露）波动：种群间的数量
2、变化较小，群落的外貌结构特征基本保持不变。 摆动性波动：种群个体数量、密度、盖度、生产力等数量特征发生短期(13年)的波动。这种波动往往与群落中优势种的逐年更替有关。 偏途性波动：由于气候水文条件较长期的偏离均态而引起优势种群消长置换形成的一种较长周期(511年)的植被动态现象，波动幅度的大小受气候、水文中长周期波动因素制约也与太阳黑子活动周期有一定联系。,Chapter 7,5/30,波动特点,不同的生物群落具有不同的波动特点。 木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些； 常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。 在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度
3、、盖度、生物量等）稳定一些； 成熟的群落较发育中的群落稳定。,群落演替,群落的演替是指在群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。 多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠石蕊熊果石楠。,Chapter 7,7/30,1）按照演替发生的时间进程可以分为： 快速演替、长期演替 、世纪演替 2）按照引起演替的主导因素划分的演替类型 ： 内因生态演替或内因动态演替 外因生态演替或外因动态演替 3）按照基质的性质划分的演替类型： 水生基质演替系
4、列 旱生基质演替系列 4）按群落起始条件来划分有原生演替和次生演替,第二节 群落演替的类型,Chapter 7,8/30,6、演替方向,进展演替,进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种 类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分 利用；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生 化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。,逆行演替,逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。,Chapter 7,9/30,演替系列,生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这
5、个过程叫做演替系列。演替系列中的每一个明显的步骤，称其为演替阶段或演替时期。,（1）水生演替系列,自由漂浮植物阶段,沉水植物阶段,浮叶根生植物阶段,直立水生阶段,湿生草本植物阶段,木本植物阶段,（2）旱生演替系列,地衣植物群落阶段,苔藓植物阶段,草本植物群落阶段,灌木群落阶段,乔木群落阶段,Chapter 7,10/30,群落演替的实例湖泊沙丘的群落演替,美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替） 裸露沙丘 固沙草本植物（滨草、沙拂子茅） 固沙灌木(沙李、沙柳 、三角杨) 松柏林 黑栎林 栎山核桃林 山毛榉槭树林,Chapter 7,11/30,第三节 演替顶级学说,单元顶极学说(F.E.Cle
6、ments,1916) 多元顶极学说(A.G.Tansley,1954) 顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953) 一、单元顶级论 演替顶极和顶极群落:任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。,Chapter 7,12/30,Clements认为，在任何一个地区内，一般的演替系列的终点决定于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落。 在同一气候区内，无论演替初期的条件
7、多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长。,Chapter 7,13/30,在一个气候区内，除了气候顶级之外，还会出现一些由于地形，土壤或人为等因素所决定的稳定群落阶段(前顶级) 。 前顶级分为： 亚顶级(气候顶级以前的一个相当稳定的阶段，如内蒙古大针茅草原顶级前的羊草草原)、 偏途顶级：由于强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落阶段(内蒙古草原由于强烈干扰而长期停留在冷蒿阶段) 先顶级：由于局部条件较好而产生的稳定群落阶段(草原中局部出现的草甸或森林) 超（后）顶级：由于局部条件较差而产生的稳定群落阶段(草原中局部出现的荒漠植被阶段) 但这
8、些顶级最终将发展成为气候顶级阶段。,Chapter 7,14/30,二、多元顶极论,多元顶极论由英国的A.G.Tansley于1954年提出。 该学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。 在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。,Chapter 7,15/30,任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。 有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。 单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在于测定相对稳定的时间标准的差异。
9、,Chapter 7,16/30,顶极-格局假说,是多元顶极群落学说的一个变型。 该理论认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落(如气候顶极、土壤顶极、地形顶极等)，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。 在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。,Chapter 7,17/30,第四节 群落演替与功能过程,Chapter 7,18/30,Chapter 7,19/30,Chapter 7,20/30,
10、Chapter 7,21/30,第五节 控制演替的几种主要因素,非生物因素 生物因素 人为因素,Chapter 7,22/30,非生物因素,气候因素：气候顶极 土壤因素：土壤顶极 地形地貌因素：地形顶极,Chapter 7,23/30,生物因素,群落内物种的生命活动 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 种内和种间的关系,Chapter 7,24/30,人为因素,逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。 偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。
11、,Chapter 7,25/30,第六节 两种不同的演替观,经典的演替观 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。 个体论演替观 Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说， Connell和 Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制： 促进模型 抑制模型 耐受模型 演替机制总结,Chapter 7,26/30,促进模型,物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。 多出现在环境条件严酷的原生演替中。 （A、B、C
12、、D代表个物种，箭头代表被替代）,Chapter 7,27/30,抑制模型,先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。 演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。,Chapter 7,28/30,耐受模型,介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。,Chapter 7,29/30,演替机制,可定居的空间,只有演替初期 物种能定居,所有生长到成体 的物种能定居,定居的首批物种改变环境,环境不适于早期物种 但较适于后期物种 ，早期物种被淘汰,环境较不适于早期物种， 但对于后期物种，既 较不适宜，又较适宜,环境不适于所有 后来物种,最后存留的物种是不 再使环境有利于其它 物种,最后存留的物种能够耐受 早期物种产生的环境变化 ，而其它物种无法耐受,最后存留的物种阻 止其它物种侵入， 直到受到干扰为止,干扰破坏顶极阶段,演替开始,促进,耐受,抑制,顶极,顶极,顶极,Chapter 7,30/30,群落演替,