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1、浙江大学农学院,遗传学第4章,1,第四章 连锁遗传规律,浙江大学农学院,遗传学第4章,2,本章重点: 一、连锁遗传： 二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。 二、连锁和交换机理： 粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。 三、交换值及其测定： 重组配子数/总配子数； 测交法测定，也可用 F2 材料进行估计。,浙江大学农学院,遗传学第4章,3,四、基因定位和连锁遗传图： 确定位置、距离 二点测验、三点测验 连锁群、连锁遗传图 连锁群与染色体数目相等或少 证实基因位于染色体上 五、性别决定： 直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体， 其它称
2、常染色体 性染色体成对往往异型 XY型 ZW型 性连锁,浙江大学农学院,遗传学第4章,4,1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果并不符合独立分配规律 摩尔根以果蝇为试验材料对这个问题进行深入细致地研究 提出连锁遗传规律（遗传学第三规律） 并创立了基因论 认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。,浙江大学农学院,遗传学第4章,5,第一节 性状连锁遗传的表现,浙江大学农学院,遗传学第4章,6,1906年贝特生(Bateson W)在香豌豆的二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。,贝特生： 英国生物学家，曾经 重复过
3、孟德尔的实验。,浙江大学农学院,遗传学第4章,7,第一个试验：,P 紫花、长花粉粒(PPLL)红花、园花粉粒(ppll) F1 紫、长 PpLl F2 紫、长 紫、园 红、长 红、园 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 以上结果表明F2： 1).同样出现四种表现型 2).不符合9:3:3:1 3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比),浙江大学农学院,遗传学第4章,8,第二个试验：,P 紫花、园花粉粒(PPll)红花、长花粉粒(pp
4、LL) F1 紫、长PpLl F2 紫、长 紫、园 红、长 红、园 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。,浙江大学农学院,遗传学第4章,9,连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2常有连系在一起 遗传的倾向。 相引相(组)：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙 两个隐性性状连系在一起的杂交组合。PL/pl。 相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而 乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。 Pl/pL。,浙江大学农学院,
5、遗传学第4章,10,第二节 连锁遗传的解释和验证,浙江大学农学院,遗传学第4章,11,一、连锁遗传的解释:,浙江大学农学院,遗传学第4章,12,试验结果是否受分离规律支配？,第一个试验： 紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:17313:1 长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:17283:1 第二个试验： 紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:983:1 长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:963:1 以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。 F2不符合9:3:3:1 ，则说明F1产生的四种
6、配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。,浙江大学农学院,遗传学第4章,13,二、连锁遗传的验证:,（一）、测交法： 以玉米为例，种子性状当代即可观察。 特点：连锁遗传的表现为： 两个亲本型配子数是相等的、多于50%； 两个重组型配子数相等，少于50%。,浙江大学农学院,遗传学第4章,14,1相引组：,有色、饱满CCShSh 无色、凹陷ccshsh F1有色饱满 无色凹陷 CcShsh ccshsh 配子 CSh Csh cSh csh csh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满
7、 无色凹陷 总数 粒数 4032 149 152 4035 8368 % 48.2 1.8 1.8 48.2 上述结果证实F1产生的四种配子不等： 不是1:1:1:1 即 25:25:25:25%。 其中(Ft) 亲本组合 = (4032+4035)/8368100% = 96.4% 重新组合 = (149+152)/8368100% = 3.6%,浙江大学农学院,遗传学第4章,15,因此，原来亲本具有的两对非等位基因(Cc和Shsh)不是独立分配，而是连系在一起遗传的，如C-Sh、c-sh常常连系在一起。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CSh和csh)数偏多，而重新组合的配子(Csh、cS
8、h)数偏少。, 说明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。 重组率(交换值) ：重组型的配子百分数称为重组率。 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50。,浙江大学农学院,遗传学第4章,16,2相斥组：,有色、凹陷CCshsh 无色、饱满ccShSh F1 有色饱满 无色凹陷 CcShsh ccshsh 配子 CSh Csh cSh csh csh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数 粒数 638 21379 21096 672 43785 % 1.5 48.5 48.5 1.5 结果： 亲本组合=(21379+2109
9、6)/43785100%=97.01% 重新组合=(638+672)/843785100%=2.99% 相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的为多。,浙江大学农学院,遗传学第4章,17,第三节 连锁和交换的遗传机理,浙江大学农学院,遗传学第4章,18,一、完全连锁与不完全连锁:,浙江大学农学院,遗传学第4章,19,一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。 连锁：若干基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。 完全连锁：F1只产生两种配子、其自交
10、或测交后代个体的表现 型均为亲本组合。,浙江大学农学院,遗传学第4章,22,非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连锁。 不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。 上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh就是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。 用染色体上的基因表示相引组和相斥组的杂交过程，可以发现：,浙江大学农学院,遗传学第4章,23,浙江大学农学院,遗传学第4章,24, 由连锁遗传相引组和相斥组两个例证（P67图4-1）中可见两个问题： 1相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组 类型，且重组率很接近，
11、其重组型配子Csh和cSh(相引组) 或CSh和csh(相斥组)是如何出现的? 2为何重组型配子数亲型配子数，其重组率50%?,浙江大学农学院,遗传学第4章,25,二、交换与不完全连锁的形成:,浙江大学农学院,遗传学第4章,26,1交换：成对染色体间基因的互换。 2交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。 3根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系 可以 说明连锁和交换的实质。 例如玉米有色饱满基因：,浙江大学农学院,遗传学第4章,27,(1)基因在染色体上呈直线排列； (2)等位基因位于一对同源染色体 上的两个不同成员上； (3)同源染色体上有两对不同基因 时(非等位基因)，它们处
12、于不 同的位置； (4)减数分裂前期I的偶线期中各 对同源染色体配对(联会) 粗线期已形成四合体 双线 期同源染色体出现交叉 非 姐妹染色单体在粗线期时发生交换 随机分配到子细胞内 发育成为配子。,浙江大学农学院,遗传学第4章,28,在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换，故重组率50%； 例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有 7个，则重组率为3.5%。 亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5% 重新组合=(7+7)/400)100%=3.5% 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子(重
13、组型配子)百分率的一倍。,浙江大学农学院,遗传学第4章,29,第四节 交换值及其测定,浙江大学农学院,遗传学第4章,30,交换值(重组率)： 指重新组合配子数占总配子数的百分率。 交换值(%)=（重新组合配子数/总配子数）100,浙江大学农学院,遗传学第4章,31,一、测交法:,浙江大学农学院,遗传学第4章,32,上例玉米测交： 相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 %； 相斥组 交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 %。 用测交法测定交换值的难易不同： 玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子； 麦、稻、豆较难：回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法(F2资料)。,浙江大学农
14、学院,遗传学第4章,33,二、自交法:,浙江大学农学院,遗传学第4章,34,例如第一节中的香豌豆资料（P63)： F2有四种表现型 紫长 紫园 红长 红园 F1有四种配子 PL Pl pL pl 设各配子的比例为 a b c d F2组合为 (aPL bPl cpL dpl)2 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2； 既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。,浙江大学农学院,遗传学第4章,35,现已知香豌豆ppll个体数为1338株(相引数)； 表现型比率= d2 =1338/6952100%=19.2%。 F1 pl配子频率= = 0.44 即44% 亲本型配子(pl
15、-PL)的频率应是相等的，故均为44%； 重组型配子(PL-pl)的频率各为(50-44)%=6%。 F1形成的四种配子比例为 44PL:6pl:6pL:44pl或0.44:0.06:0.06:0.44 交换值=6%2=12%，是两种重组型配子之和。,浙江大学农学院,遗传学第4章,36,三、交换值与连锁强度的关系:,浙江大学农学院,遗传学第4章,37,交换值的幅度经常变化于0 50%之间： 当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。 所以，交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。,浙江大学农学院,遗传学第4
16、章,38,四、影响交换值的因子:,1.性别：雄果蝇、雌蚕根本不发生交换； 2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血) 饲养温度() 30 28 26 23 19 交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3.基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。 4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。 由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离遗传距离。 例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。,浙江大
17、学农学院,遗传学第4章,40,第五节 基因定位与 连锁遗传图,浙江大学农学院,遗传学第4章,41,一、基因定位:,浙江大学农学院,遗传学第4章,42,基因定位：确定基因在染色体上的位置。,基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序 基因之间的距离是用交换值来表示的。 准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对位置 把基因标志在染色体上。 两点测验和三点测验就是基因定位所采用的主要方法。,？,浙江大学农学院,遗传学第4章,43,1两点测验:, 先用三次杂交、再用三次测交(隐性纯合亲本)来分别测定两对基因间是否连锁，然后再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置
18、。 A B C - 分别测出Aa-Bb间重组率 确定是否连锁； a b c 分别测出Bb-Cc间重组率 确定是否连锁； 分别测出Aa-Cc间重组率 确定是否连锁。 如果上述3次测验确认3对基因间都是连锁 根据交换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置。,浙江大学农学院,遗传学第4章,44,例如：玉米C(有色)对c(无色)、Sh(饱满)对sh(凹陷)、Wx(非糯性)对wx(糯性)为显性。 为证实三对基因是否连锁遗传，分别进行3个试验： 第一组试验：CCShSh ccshsh F1 CcShsh ccshsh 第二组试验：wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShsh wxwxshs
19、h 第三组试验：WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCc wxwxcc 这三个试验的结果如下表：,浙江大学农学院,遗传学第4章,45,表4-1 玉米两点测验的三个测交结果,浙江大学农学院,遗传学第4章,46, 根据第一、二组交换值，三个基因的排列顺序可能: 23.6 20.0 3.6 wx-c为23.6， wx sh c 与第三组22.0%差异小 20.0 16.4 3.6 wx-c为16.4， wx c sh 与第三组22.0%差异大 25.6 22.0 3.6 wx-sh为25.6， wx c sh 与实际值20.0%差异大 现在第三组交换值为22.0%，与23.6%较为接近，故以第
20、一种较为正确。,浙江大学农学院,遗传学第4章,47, 如此可测定第四、五对等基因，逐步定位。 但两对连锁基因间距离超过5个遗传单位，则两点测定法就不够准确，且必须进行三次杂交和三次测交，工作量大，故多用三点测验法。,浙江大学农学院,遗传学第4章,48,2三点测验:, 通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。 目的： 1).纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确； 2).通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。,(1)确定基因在染色体上的位置：,下面仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例： P 凹陷、 非糯、有色 饱满、糯性、无色
21、shsh + + + + + + wxwx cc F1 饱满、非糯、有色 凹陷、粒性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc,浙江大学农学院,遗传学第4章,50,根据F1的染色体基因型有三种可能性：, sh + + = wx在中间 + wx + + sh + = sh在中间 wx + c + + sh = c在中间 wx c +,？,单交换： 在三个连锁 基因之间仅发生 了一次交换,双交换： 在三个连锁 区段内，每个基 因之间都分别要 发生一次交换,浙江大学农学院,遗传学第4章,52,Ft中亲型最多，发生双交换的表现型个体数应该最少。 + wx c 和 sh + + 为亲型 +
22、+ + 和 sh wx c 为双交换配子类型 其它均为单交换配子类型 第 种排列顺序才有可能出现双交换配子。,+ sh + = sh 在中间 wx + c 所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c 。, sh + + = + wx c + sh + = wx + c + + sh = wx c +,浙江大学农学院,遗传学第4章,53,关键是确定中间一个基因一般以最少的双交换型与最多的亲型相比，可以发现只有sh基因发生了位置改变。所以sh一定在中间。,浙江大学农学院,遗传学第4章,54,(2)确定基因之间的距离：,估算交换值确定基因之间的距离。 由于每个双交换中都包括两个单交换，故估计
23、两个单交换值时，应分别加上双交换值： 双交换值=(4+2)/6708)100% = 0.09% wx-sh间单交换=(601+626)/6708)100%) + 0.09% = 18.4% sh-c 间单交换=(116+113)/6708)100%) + 0.09% = 3.5% 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下： 21.9 18.4 3.5 . wx sh c,浙江大学农学院,遗传学第4章,55,3干扰与符合:, 在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生 ? 根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则 双交换 = 单交换单交换 =0.1840.035100% = 0.64%
24、 实际双交换值只有0.09%，说明存在干扰。 表示干扰程度通常用符合系数表示： 符合系数 = 实际双交换值/理论双交换值 = 0.09 / 0.64 = 0.14 0，干扰严重 符合系数常变动于 0 1 之间。 符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生； 符合系数等于0时，表示完全干扰， 即一点发生交换后其邻近一点就不交换。,浙江大学农学院,遗传学第4章,56,二、连锁遗传图:,浙江大学农学院,遗传学第4章,57, 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因 的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成连锁遗传图。 连锁群：存在于同一染色体上的全部基因。 一种生物连锁群数目与染色体对
25、数一致，可暂时少于染色体对数： 如：水稻 n=12、玉米n=10、大麦n=7、棉花n=26 连锁群数 12 10 7 15(缺11) 绘制连锁遗传图： 以最先端基因为0，依次向下，不断补充变动。位于最先端基因 之外的新发现基因，则应把0点让给新基因，其余基因作相应变动。,浙江大学农学院,遗传学第4章,58,玉米的连锁遗传图,浙江大学农学院,遗传学第4章,59,蕃茄的连锁遗传图,浙江大学农学院,遗传学第4章,60,果蝇的四个连锁遗传图谱,浙江大学农学院,遗传学第4章,61,第六节 真菌类的连锁和交换,浙江大学农学院,遗传学第4章,62, 二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具连锁和交换现象。 红色
26、面包霉属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。其特点： 个体小、生长迅速、易于培养；可进行无性生殖或有性生殖。 红色面包霉的无性世代是单倍体 染色体上各显性或隐性 基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析。 一次只分析一个减数分裂的产物，方法简便。,浙江大学农学院,遗传学第4章,63,红色面包霉的生活史,比德尔由于在红色面 包霉的生化研究中取得的 杰出成果而获诺贝尔奖,浙江大学农学院,遗传学第4章,64, 有性生殖过程： +、- 接合型菌丝接合受精 在子囊果的子囊菌丝细胞中形成二倍体合子(2n) 减数分裂 形成4个单倍的子囊孢子(四分孢子) 有丝分裂 形成8个子囊孢子、按严格顺序直线排列在
27、子囊内。 (四分子分析：对四分孢子进行遗传分析) 通过四分子观察，可直接观察其分离比例，检验其有无连锁。,(1)红色面包霉的遗传(n=7) ：,浙江大学农学院,遗传学第4章,65, 以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行 着丝点作图。 如红色面包霉赖氨酸缺陷型lys的遗传： 能在基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 野生型 lys + 或 + 成熟后呈黑色； 由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 赖氨酸缺陷型 lys- 或 ，其子囊孢子成熟后呈灰色。,(2)方法：,lys+ lys- 子囊孢子 黑色 灰色 8个子囊孢子 按黑色、灰色排列顺序，可有6种排列方式。 非交换型(1
28、)+ + + + - - - - (2)- - - - + + + + 交换型 (3)+ + - - + + - - (4)- - + + - - + + (5)+ + - - - - + + (6)- - + + + + - - 其中： (1)、(2)非交换型； (3) (6)交换，都是由于着丝点与+/-等位基因之间发生了交换，其交换均在同源染色体的非姐妹染色单体间发生的，即发生于四线期(粗线期)。,浙江大学农学院,遗传学第4章,67, 在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：,如：试验观察发现有9个子囊对lys-基因为非交换型，5个子囊对lys-基因为交换型。,说
29、明lys+/lys-与着丝点间的相对位置为18。 上述基因定位方法，称着丝点作图。,浙江大学农学院,遗传学第4章,68,第七节 连锁遗传规律的应用,浙江大学农学院,遗传学第4章,69,理论上：,.把基因定位于染色体上，即基因的载体的染色体； .明确各染色体上基因的位置和距离； .说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状 遗传规律更为完善。,浙江大学农学院,遗传学第4章,70,实践上：,.可以利用连锁性状作为间接选择的依据， 提高选择结果：例如 大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基 因紧密连锁，可以一举两得。 .设法打破基因连锁： 如辐射、化学诱变、远缘杂交 .可以根据交换率安排工作：
30、 交换值大 重组型多 选择机会大 育种群体小 交换值小 重组型少 选择机会小 育种群体大,例如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)与迟熟基因(Lm)均为显性。二者为连锁遗传，交换率为2.4%。 Pi-zt Lm pi-zt lm P 抗病迟熟= 感病早熟= Pi-zt Lm pi-zt lm Pi-zt L F1 抗病迟熟 = pi-zt lm ,浙江大学农学院,遗传学第4章,72, 如希望在F3选出抗病早熟纯合株系5个，问F2群体至少种多大 群体? 由上表可见：抗病早熟类型为 PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856% 其中纯合抗病早熟类型
31、(PPll)=1.44/10000=0.0144% 要在F2中选得5株理想的纯合体，则按 10000:1.44 = X:5 X = 100005/1.44 = 3.5万株，群体要大。,浙江大学农学院,遗传学第4章,73,第八节 性别决定与性连锁,浙江大学农学院,遗传学第4章,74,性连锁：指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传。 是连锁遗传的一种特殊表现形式。,浙江大学农学院,遗传学第4章,75,一、性染色体及其类别:,生物染色体可以分为两类： 性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 性染色体如果是成对的，往往是异型的，即形态、结构和 大小以及功能都
32、有所不同。 常染色体：其它各对染色体，通常以A表示。 常染色体的各对同源染色体一般都是同型的，即形态、结 构和大小基本相同。,如：果蝇 n = 4 雌 3AA+1XX 雄 3AA+1XY,浙江大学农学院,遗传学第4章,77,.雌杂合型： ZW型：家蚕(n=28)、鸟类(包括鸡、鸭等)、鹅类、 蝶类等；,.雌雄决定于倍数性：如蜜蜂、蚂蚁： 正常受精卵 2n为雌、孤雌生殖 n为雄。,由性染色体决定雌雄性别的方式主要有： .雄杂合型： XY型：果蝇、人(n=23)、牛、羊、 X0型：蝗虫、蟋蟀，雄只有1个X、不成对；,浙江大学农学院,遗传学第4章,78,二、性别决定的畸变:,浙江大学农学院,遗传学第
33、4章,79, 性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的： 如蜜蜂、蚂蚁：n = 雄性、2n = 雌性。 果蝇： X : A = 2个:2个 = 1 雌性 X : A = 1个:2个 = 0.5 雄性 X : A = 3个:2个 = 1.5 超雌性 X : A = 1个:3个 = 0.33 超雄性 X : A = 2个:3个 = 0.67 中间性,浙江大学农学院,遗传学第4章,80,果蝇：XX + X0 两性嵌合体。 由受精卵第一次分裂，丢失一条X染色体所产生的。红眼位于性染色体上。,浙江大学农学院,遗传学第4章,81,三、植物的性别
34、决定:,浙江大学农学院,遗传学第4章,82, 植物的性别不象动物一样明显： 种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄 同株异花； 有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、 石刁柏、银杏等。 其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY； 银杏（下图）：雌ZW，雄ZZ。,浙江大学农学院,遗传学第4章,83, 玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。 Ba 基因可使植株无雌穗，只有雄穗； ts 基因可使植株的雄花序 雌花序，并能结实。 * 因此基因型不同，植株花序也不同： .Ba_Ts_ 正常雌雄同株 .Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序 .babaTs_ 仅有雄花序 .baba
35、tsts 仅顶端有雌花序 babatsts() babaTsts() （仅有雄花序）babaTsts : babatsts(顶端有雌花序) 1 : 1,浙江大学农学院,遗传学第4章,84,玉米雄穗上长果穗,浙江大学农学院,遗传学第4章,85,四、性别分化与环境关系:,浙江大学农学院,遗传学第4章,86,1营养条件：如蜜蜂 雌蜂(2n) 蜂王浆 蜂王(有产卵能力) 雌蜂(2n) 普通营养 普通蜂(无产卵能力) 孤雌生殖 雄蜂(n),正常受精卵,2n为雌蜂,雌蜂孤雌生殖,n为雄蜂,喂蜂王浆,蜂王,正常减数分裂,(n),(n),2n为雌蜂,假减数分裂,工蜂,喂普通蜂蜜,浙江大学农学院,遗传学第4章,
36、87,2激素：如母鸡打啼 母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素， 但其性染色体仍是ZW型。 3氮素影响： 早期发育时使用较多N肥或缩短光照时间，可提高黄瓜的 雌花数量。 4温度、光照： 降低夜间温度，可增加南瓜的雌花数量； 缩短光照 增加雌花，如杭州1月黄瓜开花时为短日照。,浙江大学农学院,遗传学第4章,88,总之： .性别受遗传物质控制： 有的通过性染色体的组成 有的是通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系 有的通过染色体的倍数性 .环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性 别的遗传物质。 .环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点 （如下图玉米雌雄穗的形成）；,浙
37、江大学农学院,遗传学第4章,89,玉米雄穗上长果穗,浙江大学农学院,遗传学第4章,90,玉米果穗变异,浙江大学农学院,遗传学第4章,91,五、性连锁:,摩尔根，美国遗传学家 因在果蝇的遗传学研究中 取得重大发现获诺贝尔奖,浙江大学农学院,遗传学第4章,92,性连锁是摩尔根等人(1910)以 果蝇为材料进行试验时发现： 1果蝇眼色的遗传： * 红眼(雌):白眼(雄)=3:1， 白眼全为雄性(限性遗传）， 说明白眼性状的遗传与雄性 有关。,浙江大学农学院,遗传学第4章,93,* 正反交不一样（3:1或1:1）也说明眼色与性遗传有关，因为Y染色体上不带其等位基因。,浙江大学农学院,遗传学第4章,94
38、,2人的色盲遗传(红绿色盲)： .已知控制色盲的基因为隐性c位于X染色体上，Y染色体上不带 它的等位基因； .由于色盲基因存在于X染色体上，女人在基因杂合仍是正常的， 而男人的Y基因上不带其对应的基因，故男人色盲的频率高。 女：XCXc杂合时非色盲，只有XcXc纯合时才是色盲； 男：Y染色体上不携带对应基因，XCY正常、XcY色盲。,图4-6 人类不同婚配下色盲遗传的情况,浙江大学农学院,遗传学第4章,96, 芦花基因B为显性，正常基因b为隐性，位于Z性染色体上， W 染色体上不带它的等位基因。 雄鸡为ZZ，雌鸡为ZW。,3芦花鸡的毛色遗传:,浙江大学农学院,遗传学第4章,97,ZBW ZbZ
39、b 芦花(雌) 正常(雄) 交叉遗传 ZbW ZBZb 正常(雌) 芦花(雄) 近亲繁殖 ZBZb ZbZb 芦花(雄) 正常(雄) ZBW ZbW 芦花(雌) 正常(雌),雌 : 雄 或 芦花:正常 = 1 : 1,浙江大学农学院,遗传学第4章,98,ZbW ZBZB 正常(雌) 芦花(雄) ZBW ZBZb 芦花(雌) 芦花(雄) 近亲繁殖 ZBZB ZBZb 芦花(雄) 芦花(雄) ZBW ZbW 芦花(雌) 正常(雌),公鸡全部芦花ZZ, 母鸡半数芦花ZW,浙江大学农学院,遗传学第4章,99,ZBW ZbZb 芦花(雌) 正常(雄) ZBZb ZbW 芦花(雄) 正常(雌), 生产实践
40、上：,全部饲养母鸡，多生蛋,浙江大学农学院,遗传学第4章,100,本章小结,1连锁遗传： 二对性状杂交，四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型不等,2连锁和交换机理： 粗线期交换，双线期交叉，非姐妹染色单体交换,3交换值及其测定： 交换值=重组型配子数/总配子数100% 可用测交法或自交法估计,浙江大学农学院,遗传学第4章,101,本章小结,5性别决定： 直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体， 其它称常染色体 性染色体成对，则往往异型 XY型、ZW型 性连锁,4基因定位和连锁遗传图： 确定基因位置及距离、顺序 二点测验、三点测验 连锁群，绘连锁遗传图 连锁
41、群数染色体数目(配子）,浙江大学农学院,遗传学第4章,102,阶段小结,一、性状遗传基本规律指上述三个基本规律： 1性状的概念：主要指质量性状，即易于识别和分组研究 的性状； 2通过表现型认识和探索基因型 掌握基因型 控制 表现型。,浙江大学农学院,遗传学第4章,103,阶段小结,二、三大定律的关系： 1分离规律是最基本的等位基因分离。 2独立分配规律和连锁遗传规律是在分离规律基础上提出的： 两对非等位基因分离：包括独立分离和不独立分离。 3三个规律都说明遗传物质主要集中于核内染色体上。 因为染色体在细胞分裂时，特别是减数分裂有规律变化； 核外的细胞质虽有遗传物质，但无规律性。,浙江大学农学院,遗传学第4章,104,阶段小结,三、三大规律的普遍意义： 1说明生物界遗传规律的统一性； 2说明性状遗传规律共同性； 3直接指导育种工作，从而提高理论认识，提高育种效率。,浙江大学农学院,遗传学第4章,105,作业：P85: 4、7、8、11,