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1、第22章戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径,戊糖磷酸途径 糖的其它代谢途径,概念:磷酸戊糖(己糖磷酸支路或戊糖支路)途径是以葡萄糖6-磷酸为起始物在葡萄糖6-磷酸脱H酶催化下形成葡糖酸6-磷酸进而产生磷酸戊糖为中间产物的过程。 发生在胞质中，广泛存在于动植物细胞中。 细胞内葡萄糖的氧化分解，除通过糖酵解，三羧酸循环外，还能直接氧化分解。即在G-6-P上的C1原子上直接氧化，通过一系列转化被分解。,一、戊糖磷酸途径（HMN途径) （一）戊糖磷酸途径的发现,（二）磷酸戊糖途径的主要反应 氧化阶段:氧化阶段包括两次脱氢，是在葡萄糖-6-P水平上脱氢。脱氢酶的辅酶都是辅酶II(NADP+)，生成5-磷酸核
2、酮糖。 非氧化阶段:非氧化阶段：磷酸戊糖经分子重排产生己糖磷酸和丙糖磷酸.,3、磷酸戊糖途径小结 （1） 通过此途径，可将G-6-P彻底氧化 （2）磷酸戊糖途径的场所在胞液中 （3）分为两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段，在此阶段中，Glc经两次脱氢，一次脱羧，生成5-磷酸核酮糖及2molNADPH。属氧化阶段(已经证实)， 非氧化阶段1954年Horcker（雷利克）提出，近几年Willdms(威利亚姆斯）发现，此阶段至少包括两快慢两条途径，雷利克提出的是慢途径。,（4） 转酮醇酶转移的是二碳单位（羟乙酰基），转醛醇酶转移的是三碳单位（二羟丙酮基）。 （5） 磷酸戊糖途径的中间产物，可进入糖酵解
3、途径，主要是6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。糖酵解的6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛也能进入磷酸戊糖途径。,（6）磷酸戊糖分子重排的总结果是： 2个5-磷酸木酮糖 + 1个5-磷酸核糖 2个果糖-6-P + 1个3磷酸甘油醛 由于5-磷酸木酮糖可以由5-磷酸核糖经差向酶转化而来，所以上式可写成：3个5-磷酸核糖 2个（F-6-P） + 1个3磷酸甘油醛。 1个3磷酸甘油醛和一个磷酸二羟丙酮在醛缩酶的催化下生成1,6-二磷酸果糖,后者在1,6-二磷酸果糖酶催化下生成F-6-P。 因此，在细胞中若形成过量的磷酸戊糖可以经磷酸戊糖途径转化为6-磷酸果糖及3-磷酸甘油醛，与糖酵解途径相连。,（三）磷酸戊糖途
4、径的生理意义 1、 是产生大量的NADPH的主要途径，NADPH是生物体内物质合成时的主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成提供H。 磷酸戊糖途径的酶类在骨骼肌中活性很低,在脂肪组织及其他合成脂肪酸和固醇旺盛的组织细胞(如乳腺、肾上腺皮质、肝脏）中活性很高；在脊椎动物的红细胞中，该途径酶的活性也很高，主要意义：一是产生的NADPH保证红细胞中的谷胱苷肽处于还原状态，二是维持红细胞中的铁原子处于2价状态。,2、 该途径产生的三碳、四碳、五碳、六碳和七碳糖等中间产物为许多化合物的合成提供原料，如产生的磷酸戊糖参加核酸代谢。4-磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可合成莽草酸，经莽
5、草酸途径可合成芳香族aa，,3、 NADPH主要用于还原反应， 也可以用于供能，但一般情况不用于ATP合成。如NADPH用于供能，需通过穿梭，这种穿梭叫柠檬酸穿梭。 胞液内： - 酮戊二酸+CO2+NADPH+H+=异柠檬酸+NADP+ 异柠檬酸能自由通过线粒体膜，传递氢。 线粒体内： 异柠檬酸+NAD+=- 酮戊二酸+CO2+NADH+H+， 一分子Glc经磷酸戊糖途径，完全氧化，产生12分子NADPH，可生成（30-1）=29ATP 4、甘油醛3-磷酸沟通了糖酵解、有氧氧化和磷酸戊糖途径。,（四）磷酸戊糖途径的调节 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应。其活性主要受NADP+/NADPH比例的调节。 非氧化阶段戊糖的转变主要受底物的浓度的控制。5-磷酸核糖过多时可以转化为6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。,