生态学 第三章 种群生态学.ppt

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1、第三章 种群生态学,教学重点： 种群的概念 种群的动态 种群的空间格局,种群的概念,种群(population): 在一定空间中同种个体的组合。为了强调不同的侧面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等。,如何理解种群的概念,种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。 种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。 种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保

2、护、利用和有害生物综合管理的具体对象。 一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。 不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种。,种群生态学的研究内容,种群生态学（population ecology）: 研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。 具体说是定量研究种群的出生率、死亡率、迁入迁出率、了解影响种群波动的因素及种群存在、发生规律;了解种群波动所围绕的平均密度及种群衰落、灭绝的原因; 目的是对种群进行调控,种群动态是种群生态学的核心问题,种群动态是种群数量在

3、时间和空间上的变动规律，涉及： 有多少（种群数量或密度）？ 哪里多，哪里少（种群分布）？ 怎样变动（数量变动和扩散迁移）？ 为什么这样变动（种群调节）？,种群的密度和分布,种群的大小和密度 大小：个体数量或生物量、能量 密度：单位面积或体积、生境中的个体数量,种群数量统计,种群边界问题 密度：单位面积或体积、生境中的个体数量 绝对密度和相对密度 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 相对密度：只能获得表示种群数量高低的相对指标。 直接指标和间接指标,种群数量统计,密度的估计方法 总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。 样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要

4、有代表性并随机取样。 标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查的动物总数。 原理： N : M = n : m 其中M：标记个体数 n：重捕个体数 m：重捕样中标记数 N：样地上个体总数。,草 原,单体生物和构件生物,单体生物（unitary organism） 单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。 构件生物（modular organism） 构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树等。,种群的群体特

5、征（统计学）,种群密度 种群初级参数： 出生率(natality)和死亡率(mortality) 迁入和迁出率 种群次级参数： 性比(sex ratio) 年龄分布(age structure) 种群增长率（population growth rate） 分布型（pattern of distribution）,种群参数的一些基本概念,生理出生率(physiological natality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximum natality)。 生态出生率(ecological natality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生

6、殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realized natality)。 生理死亡率(physiological mortality )：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimum mortality) 生态死亡率(ecological mortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际死亡率(realized)。,种群的年龄结构,种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体（age pyramid）。 年

7、龄锥体有三种类型：增长(increasing)、稳定(stable)和下降(declining)型。 种群的年龄分布(age distribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。,年龄锥体的三种基本类型,a增长型种群: 幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。 b稳定型种群: 种群出生率大约与死亡率相当，种群稳。 c下降型种群: 幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。,繁殖后期,繁殖期,繁殖前期,a,b,c,白橡树种群的年龄分布,种群年龄分布-1,(自M.C.

8、Molles,Jr,1999),种群年龄分布-2,仙人掌雀 种群的年龄分布,(自M.C.Molles,Jr,1999),木棉树种群的年龄分布,种群年龄分布-3,(自M.C.Molles,Jr,1999),肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构,性别结构,性比（sex ratio）: 同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。 第一性比: 受精卵时期的性比; 第二性比: 个体性成熟时的性比; 第三性比: 充分成熟的个体性比。 大多数生物的自然种群内个体比率常为1:1 出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于雄性 性比也受环境因素影响,如食物的丰歉. 如赤眼蜂,当食物短缺时,雌性比例下降,

9、生命表的编制,生命表的定义 生命表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率. 是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表. 最初用于人寿保险. 对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义.,生命表,同生群生命表（动态生命表；特定年龄生命表；水平生命表：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。 静态生命表（特定时间生命表；垂直生命表）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称表态生命表。 综合生命表：包括了出生率的生命表称综合生命表。,生命表的格式,x：年龄级 nx：在x

10、期开始时的存活数 lx：在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 dx：从x到x+1的死亡数 (dx=nxnx+1) ； qx：从x到x+1的死亡率 (qx=dx/nx ) Lx：是从x到x+1期的平均存活数：Lx=(nx+nx+1)/2 Tx：进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体年数：Tx= Lx ex：在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx,型存活曲线: 幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。 型存活曲线: 各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。 型存活曲线: 一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。,年龄x,存活数的对数lgnx,存活曲线,综合生命表,

11、种群增长率(r)和内禀增长率(rm),种群增长率：种群的实际增长率 自然增长率：出生率死亡率 lRo / Ro为世代净增殖率，为世代时间 控制人口途径： 降低Ro值：降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数 值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到 内禀增长率(rm)： 当环境无限制(空间、食物和其他有机体在理想条件下) ，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率,种群的增长模型,与密度无关的种群增长模型 与密度有关的种群增长模型,与密度无关的种群增长模型,非密度制约性种群增长 种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加 种群增长率不随种群本

12、身的密度而变化，种群呈指数增长格局 种群离散增长模型：世代不重叠 种群连续增长模型：世代重叠,种群离散增长模型,世代不重叠，资源不受限制 在起始时刻，种群数量为N0， 经过一代繁殖时，种群数量N1为： 经过t代繁殖时，种群数量Nt为： 很多生物一生可繁殖多次，把在一定时期内的增长率看成周限增长率() 则,种群增长曲线,种群连续增长模型,有世代重叠(种群中存在不同年龄的个体),资源不受限制 微分式： 积分式： r的不同情况与种群增长 指数曲线（“直线”型）和对数曲线（“J”型）,与密度有关的种群增长模型,两点假设 环境容纳量(K)：环境条件所容纳的种群最大值，当Nt=K时，种群为零增长。 增长率

13、随密度上升而降低的变化，是成比例的。每一个体利用空间为1/K，N个体利用N/K空间，剩余空间为1- N/K。,逻辑斯谛方程,密度制约的发生导致r随密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。 S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程(logistic equation)。 种群增长量(微分式)： 种群数量(积分式) ：,逻辑斯谛增长模型,dN/dt=Nr(1-N/K),种群个体数量,瞬时增长率(每员增长率),种群 变化率,环境容纳量,当比率增加时，种群增长变慢,逻辑斯谛增长率变化曲线,dN/dt,dN/dt=Nr(1-N/K),N,k2,逻辑

14、斯谛增长方程积分式,间隔或世代的长度,时间t处的种群个体数,瞬时增长率(每员增长率),环境容纳量,Nt=K（1ea-rt）,曲线对原点的相对位置，值取决于N0,S增长曲线,逻辑斯谛增长曲线的五个时期,A 开始期 B 加速期 C 转折期 D 减速期 E 饱和期,K,D,E,B,A,C,t,Nt,K/2,种群增长的S形曲线,开始期：潜伏期，种群个体数很少，密度增长缓慢； 加速期：在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长； 转折期：当N=1/2K时，即个体数达到饱和密度一半时，密度增长最快； 减速期：当N1/2

15、K时，抑制效应增高，密度增长逐渐变慢； 饱和期：直到当N= K时，(1-(N/K)变成了(1-(K/K)等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。,J增长与S增长,环境阻力,逻辑斯缔方程的意义,它是两个相互作用种群增长模型的基础； 它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型； 模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。,自然种群的数量变动,种群增长 季节消长 不规则波动 周期性波动 种群暴发 种群平衡 种群的衰落和灭亡 生态入侵,种群增长,J形曲线 S形曲线 资源量,季节消长,年内变动和年间变动 生物对环境变化的主动适应 环境因子变化引

16、起种群数量变化,种群的波动,种群的波动：不规则波动和规则波动 种群波动的原因 环境的随机变化 时滞(延缓的密度制约),不规则波动,由环境因子特别是气候的随机变化引起 小型、短寿命物种的变化大,周期性波动,通常由捕食导致的延缓的密度制约造成 可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和食物的变化最基础,种群的爆发,具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如蝗灾、赤潮。,种群平衡,种群较长期地维持在几乎同一水平上 通过种群的内部调节机制完成,种群的衰落和灭亡,当种群长久处于不利条件下数量出现持久性下降的现象 个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物易出现 种群衰落和灭亡加快的原因：过度捕杀、

17、生境破坏 最小可存活种群,生态入侵,概念： 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，其种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程 危害： 与当地物种恶性竞争 对人畜造成危害,生态入侵案例,危害：紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延至2533N地区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草”。,1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死150万人，成为人类史上“生物入侵”造成的最大悲剧。 19世纪中期，

18、从俄国侵入北美的白松锈病，几乎毁灭了美国全部的白松； 20世纪七十年代，为平息境外传入的“猪霍乱”，荷兰销毁了全国三分之二的存栏生猪。近10年多来，生物入侵的势头并没有减弱。1986年英国爆发“疯牛病”事件，欧盟各国为防止该病入境至少耗去30亿欧元。,生态入侵案例,我国也曾吃过“生物入侵”的苦头。上个世纪90年代末，为保护黄山的松树免遭境外传入的松材线虫侵害，国家一次性就投入6190万元建立防护体系。 随着交通日益发达，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐渐弱化。物种的全球大旅行，增强着全球生物跨国大入侵的趋势。被列入国际自然保护联盟有害生物黑名单的马铃薯甲虫，正从欧洲持续以每年100公里的速度向东

19、推进。我国2001年出入境总人数已达2亿，入世又使我国进入一个国际贸易和旅游发展新时期，“生物入侵”问题无疑将日趋重要。,生态入侵案例,种群的空间结构,内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局 类型：随机型、均匀型、成群型 原因：资源、繁殖体、行为,随机分布,个体在种群中出现的机会是相等的，个体间互相不影响。 随机分布比较少见 当一批植物(种子繁殖)首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一。,均匀分布,个体呈等距离的分布格局。 原因：竞争 森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际) 沙漠中植物为竞争水分 分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物的生长,成群分布,

20、成群分布：个体呈块状或呈簇、成群分布 原因： 环境资源分布不均 繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖 动物的社会行为,0,1,1,=,=,均匀分布,随机分布,成群分布,检验方法方差/平均数比率,x：样方中某种个体数 f：含x个体样方的出现频率 n：样本总数,样方大小与种群内分布型分析,(a)实际分布 (b)大块的样方，结果呈现是聚集分布 (c)小块的样方，结果呈现的是随机分布,种群调节,种群数量受天气的强烈影响气候学派 捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用生物学派 种内成员的异质性自动调节学说 社群的等级和领域性行为调节学说 激素分泌的反馈调节机制内分泌调节学说

21、遗传多态遗传调节学说,外源性调节,内源性调节,气候学派,种群参数受天气条件强烈影响； 种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关； 强调种群数量的变动，否认稳定性。,生物学派,种间因素 平衡学说（Nicholson A J）：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。 Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。 食物因素 Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的

22、动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。,自动调节学派,自动调节学派的三个共同特点： 自动调节学派强调种群调节的内源性因素。 种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。 种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。,行为调节学说,温爱德华（Wyune-Edwards）学说 社群等级和领域性社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中

23、的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。 种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。,内分泌调节学说,克里斯琴（Christian）学说 社群压力下丘脑 脑下垂体前叶 生长激素减少 生长代谢障碍低血糖、休克/抗体减少 对疾病及外界刺激抵抗力降低 死亡率增加 促肾上腺皮质激素增加皮质激素增多抗体减少 对疾病及外界刺激抵抗力降低 死亡率增加 促肾上腺皮质激素增加 生殖器官和血细胞障碍出生率下降 促性激素减少 性激素减少/ 生殖细胞成熟减少 出生率下降

24、,遗传调节学说,奇蒂（Chitty）学说 基因型A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。 基因型B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。 种群数量增加选择有利于基因型A相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出种群数量降低选择有利于基因型B相互容忍，繁殖力高，留居种群数量增加。,思考题-名词解释,种群 单体生物与构件生物 最大出生率与实际出生率 年龄锥体（年龄金字塔） 动态生命表（特定年龄生命表；同生群生命表；水平生命表） 内分布型 静态生命表 内禀增长率 生态入侵,思考题问答题,种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？ 种群数数统计的常用方法有哪些？ 为什么说种群

25、动态是种群生态学的核心问题？ 何谓年龄锥体？列出其基本类型. 研究年龄锥体和生命表有何意义？ 什么是生命表？有哪几种类型？ 对于一个生命表：通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？如何用综合生命表的数据计算净生殖率（R0）？写出计算公式。 如何用种群的年龄结构分析种群动态以及评价环境优劣？,思考题问答题,什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？ 简述种群增长的逻辑斯谛模型及主要参数的生物学意义.(种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期; 种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的生物学意义；简述dN/dt=rN(1-N/K)模型r、K的生物学意义，写出单物种种群增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式并简述其生物学意义）。 如何通过种群增长的指数模型建立逻辑斯谛模型？逻辑斯谛方程的哪一部分引起增长曲线呈“S”?,