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1、精品论文光照强度和种子大小对豆科植物萌发及建植的影响李雄，秦雪雪，张春辉，杜国祯5（兰州大学生命科学学院，兰州730000） 摘要：本研究以青藏高原东缘 16 种豆科（Leguminosae）植物的种子为研究对象，探索光照 强度和种子大小与豆科植物萌发、存活及最终建植之间的关系。本实验这些结果将会给我国 牧区草原的保护以及某些地区草原退化的恢复提供一定的参考材料。在四种不同光照梯度下10（100%NS、67%NS、35%NS、4%NS）对种子的萌发率、存活率、建植率进行统计。研究 发现：整体上，本实验中豆科植物种子的萌发率较低（平均值小于 20%），存活率较高（大 于 70%），建植率也较低（
2、小于 15%）。光照对本实验豆科植物种子的萌发影响呈现出促 进、抑制、无显著影响 3 种情况：其中，甘肃棘豆（Oxytropis kansuensis）、斜茎黄耆（Astragalus adsurgens）等 6 种植物，光照对它们的萌发有促进作用；而光照对救荒野豌豆（Vicia sativa15linn）的萌发有抑制作用；歪头菜（Vicia unijuga）、草木犀（Melilotus officinalis）等 9 种 豆科植物，光照对其萌发没有显著性影响。在整体上，豆科植物的平均萌发率 100NS%与其它 3 种光照条件相比有显著增加；与其它光照条件相比极低光照条件下（4%NS）豆科植物
3、平均存活率表现出显著下降，而平均建植率随光照强度的增加显著增加。本实验中，种子大 小与出苗率以及建植率的线性关系有着光照依赖性，只有在极低光照下（4%），种子大小20才会成为影响本实验中豆科种子萌发的和建植的限制因子，而种子大小不是决定存活率的关 键因素。关键词：生态学；光照强度；种子大小；萌发率；存活率；建植率中图分类号：Q1425Effects of light and seed size on seedling emergence rate and establishment rate of 16 Leguminous common species from the eastern Qi
4、nghai-Tibetan PlateauLi Xiong, Qin Xuexue, Zhang Chunhui, Du Guozhen30(School of Life Sciences,Lanzhou University,730000)Abstract: In this study,we used 16 common species of leguminous seeds from the eastern Qinghai-Tibetan Plateau as the research object to statistics seedling emergence rate, surviv
5、al rate and establishment rate under four different illumination gradient.The result of this experiment showed that, on the whole, the seed germination rate and planting rate are lower, but the survival35rate is higher. The effects of light on the germination of legume can be divided into the promot
6、ion, inhibition and no significant three categories. Light intensity promote their germination such as Oxytropis kansuensis, Astragalus adsurgens. Light intensity inhibit the germination of Vicia sativa . But Vicia unijuga, Melilotus officinalis, light intensity havet significant effect. On the whol
7、e, compared to ther illumination conditions, Leguminous species survivall showed a40significant decline in the minimum illumination. But the planting rate increased significantly withincreasing intensity. In this experiment the linear relationship between seed size and seedling emergence rate, survi
8、val rate and establishment rate has light-dependent. Olny in the minimum illumination, the seed size will become the limiting factor of seedling emergence and establishment.45基金项目：国家自然科学基金重点项目（40930533）；国家科技支撑计划项目（2009BAC53B01）作者简介：李雄（1986-），男，在读硕士研究生，种子生态学通信联系人：杜国祯（1955-），男，教授，博士生导师，草地生态学、植物进化生态学.
9、E-mail: - 12 -Key words: Ecology;light intensity;seed size; germination rate;survival rate； establishment rate0引言种子的萌发特征影响着幼苗存活能力1、个体适合度2-3和植物生活史的表达4 。因此,50对种子萌发行为的研究已成为植物生态学研究的重要课题。影响植物种子萌发和幼苗建植的 因素很多，例如光照、温度、湿度、海拔等外部因素和种子大小、植物高度等内部因素5-7。 本实验主要考虑光照和种子大小这两个影响因素。光照作为一种重要的环境因子，它对植物的生长发育有着显著的影响。许多种子需要有
10、 一个合适的光刺激才能萌发8,光对种子萌发的影响主要是作为一种刺激信号，打破种子的55休眠，而不是作为一种能量物质直接参与9;不同的光照条件会使植物在植株形态、生物量、 光合特性、生理特性等方面都表现出差异10。而且每种植物都有自己最适合的光生境11。种子大小是植物生活史的关键形状之一，在植物幼苗建植过程中发挥着重要的作用。植 物幼苗建植受到其种子大小的影响。一般而言,较大的种子理论上反映了种胚存储了较多的营养物质,形态上也能够占据更大的空间,在土壤中具有更大的接触面积,对幼苗建植具有重60要的影响12。较大种子产生的幼苗比较小种子产生的幼苗有着更高的存活率，其竞争力也 较强13。青藏高原是中
11、国面积最大，世界上海拔最高、植被类型最为独特的草地生态系统之一，而高寒草甸是其主要组成部分14,15。长江、黄河等重要河流均发源于此，因此高寒草地对水 土保持也有着重要的生态作用。然而近年来，由于放牧过度等人为原因，青藏高原的高寒草65地生态系统受到了破坏，草地退化等问题日益严重。研究此地区植物的幼苗建植过程对于如 何进行植被恢复有着重要的指导意义。豆科（Leguminosae）植物具有重要的经济价值，它是食品中淀粉、蛋白质、油和蔬菜 的重要来源之一16。其中的许多物种是优良的牧草，因其固氮作用，也是草地生态恢复的 优选物种。本文所用的 16 种豆科植物其中许多种都是优良的牧草。因此，对他们萌
12、发及生70长特征的研究具有较高的实际应用价值。以往关于青藏高原种子的研究多集中在温度17-18对其萌发的影响，而关于不同光照条件对种子的萌发及幼苗的存活和建植的研究并不多见。 因此，本实验选择 16 种豆科植物为研究对象，旨在揭示不同光照和种子大小与种子萌发、 幼苗存活率和建植率的关系。1材料与方法751.1 研究地点自然概况研究区域位于甘肃省甘南藏族自治州境内，青藏高原东缘(101103E ，343570N)；海拔 20004200 m；年均降水量 450780 mm，降雨主要分布在 79 月；年平 均温度为 1.7，最冷月一月平均温度10.7,最热月七月平均温度 11.7，生长季最高温 度
13、为 23.628.9，年平均霜期不少于 270 d，几乎无绝对无霜期。植被以灌木和多年生草80本为主。1.2 研究材料与方法1.2.1实验种子采集豆科植物的种子为 2008 年 8-10 月在甘肃省甘南州合作、卓尼以及玛曲的高寒草甸采集。为保证种子的成熟度，均在其自然脱落时随机采集。采集后的种子贮存在牛皮纸信封中，风85干并去除杂质以及不成熟的种子和虫噬的种子，然后装入信封中在室温下储藏（温度约为15）。实验所用的 16 个物种的详细情况见表 1。表 1 实验中使用的青藏高原东部豆科 16 个物种Table 1 List of 16 studied species of Leguminosae
14、 sp from the eastern Qinghai-Tibetan PlateauSpecies names编号种名种子大小Seed mass(mg)生活型Life formOxytropis kansuensis1甘肃棘豆0.11410.0037PThermopsis lanceolata2披针叶黄华1.92120.0573PVicia cracca3广布野豌豆0.95420.0210PAstragalus adsurgens4斜茎黄耆0.15240.0040PHedysarum tanguticum5唐古特岩黄耆0.32020.0020POxytropis ochrocephala6
15、黄花棘豆0.16060.0044PAstragalus polycladus7多枝黄耆0.17080.0044BVicia unijuga8歪头菜0.96340.0031PHedysarum polybotrys9多序岩黄耆0.37550.0077PTibetia himalaica10高山豆0.20700.0026PMedicago ruthenica11花苜蓿0.18720.0036PAstragalus mathochanicus12马衔山黄耆0.34930.0101PVicia sativa13救荒野豌豆1.87520.0434BAstragalus tongolensis14东俄洛黄
16、耆0.45950.0026PMelilotus officinalis15草木犀0.22510.0060BMedicago lupulina16天蓝苜蓿0.18200.0010B9095100105注：P 表示多年生物种，B 表示两年生种。1.2.2实验地及实验方法实验地位于甘肃省甘南州合作市兰州大学高寒草甸生态系统定位研究站。该地（E10253，N3455）海拔高度 2900 m,年平均温度 1.7，无绝对无霜期；近年来的年均 降雨量为 550 mm 左右。该区为典型的高寒草甸植被类型区域。实验时间为 2010 年 5 月到2010 年 9 月下旬。该实验在人工建造的黑色尼龙网布搭建的遮阴棚
17、中进行，设计 4 个光照 处理,透光率分别为 4%、35%、67%、100%，分别简称为 4%NS、35%NS、67%NS、100%NS。 每个物种设 4 个重复。实验采用盆栽的方法，采用该地草甸土作为基质，草甸土于地面 15cm 取得，过筛除杂后加盖薄膜晾晒半年，以除去种子库和病原微生物。花盆（直径 25cm）装 土后再在土上盖一层棉布（以避免花盆装填基质内的种子库萌发影响实验结果）。将豆科植 物种子均匀撒在棉布上后再盖一层细沙（以防止种子被风吹走）。花盆摆放于 1.6m*2.2m 的 长方形蓄水池中，通过毛细现象来保证花盆内的湿度。每 7 天对花盆内新萌发的种子和死亡 的植株的个数进行一次
18、统计。1.3 测量指标1.3.1种子百粒重种子大小定义为胚、胚乳加上种皮的重量。实验中，将 16 种豆科植物种子混匀，随机 选取每个物种的饱满种子 100 粒，称其百粒重，重复三次，然后求其平均值。种子百粒重精 确到 0.0001g。1.3.2幼苗萌发与建植相关指标的测定每盆萌发的幼苗总数萌发率（Germination rate）=每盆播种总数错误！未指定书签。错误！未指定书签。110100；实验中每盆当年生长季结束前存活、建成植株的个体总数存活率（Survival rate）=每盆出土的幼苗总数100；实验中每盆当年生长季结束前存活、建成植株的个体总数建植率（Establishment ra
19、te）=实验每盆播种种子总数100；1151201251301.4 数据统计和分析使用统计分析软件 SPSS 19.0 进行数据分析。用单因素方差分析（One-way ANOVA） 和多重检验法（Duncan）检验各个光照梯度之间的幼苗萌发率、存活率及建植率的差异显 著性。用线性回归探求种子大小与幼苗萌发率、存活率和建植率之间的关系。根据方差分析 需要将幼苗萌发率、存活率和建植率进行了反正弦转换，种子大小进行了对数转换。2结果与分析2.1 光照对豆科植物萌发率的影响实验中豆科种子的萌发率总体偏低，但随着光照强度的增加，萌发率大于 10%的频数 有所增加。其原因是除光照外温度、湿度、温差等其它环
20、境因素也会对豆科种子的萌发产生 影响。此外，豆科植物种子具有坚韧的种皮，自然条件下这种休眠状态很难打破。从豆科植 物总体上来看，光照对豆科植物的萌发有促进作用，但就各个种来看作用并不相同，实验中 不同豆科种子的萌发率对光照强度变化作出促进、抑制、无影响三种反应，这说明不同豆科 种子对光照的依赖性或依赖程度不同。2.1.1豆科种子不同光照条件下萌发率分布情况从图 1 可以看出，四种光照强度下，豆科种子的萌发率均呈偏斜分布，萌发率较低的（小 于 20%）种子占绝大多数，萌发率在 20%-40%的种子次之。随着光照强度的增加，萌发百分率大于 10%的频数逐渐增加。这表明，在青藏高原东缘恶劣的自然环境
21、条件下，大多数 豆科物种通过选择较低的萌发率来避免因环境条件变化而导致死亡的风险；实验条件下，豆 科植物坚韧种皮造成的休眠状态极难被打破；增加光照强度，对于豆科植物的萌发总体上有 促进作用。135140145图 1 不同光照强度下豆科种子的萌发百分率频数分布图。a:100%NS 光照强度下萌发百分率的频数分布图，b:67%NS 光照强度下萌发百分率的频数分布图，c:35%NS 光照强度下萌发百分率的频数分布图，d:4%NS光照强度下萌发百分率的频数分布图。Fig.1 The distribution of Leguminous seeds germination percentage and
22、frequency under different light intensities. a: The distribution of seeds germination percentage and frequency under 100%NS light intensity. b: The distribution of seeds germination percentage and frequency under 67%NS light intensity. c: The distribution of Leguminous seeds germination percentage a
23、nd frequency under 35%NS light intensiy. d: The distribution of Leguminous seeds germination percentage and frequency under 4%NS light intensiy.2.1.2光照对豆科植物总体平均萌发率的影响从图 2 可以看出，随着光照强度的增加豆科植物的平均萌发率逐渐增大。多重比较检测 结果显示，100%NS 光照条件下的豆科植物的平均萌发百分率与其他三种光照条件的平均萌 发百分率存在显著差别。150155160图 2 不同光照强度处理下豆科植物的平均萌发率Fig.2
24、Mean seedling germination rate (%)(SE) under different light intensity2.1.3光照对豆科种子各物种萌发率的影响各个物种萌发百分率的 One-way ANOVA 分析结果表明（见表 2），甘肃棘豆、斜茎黄 耆、黄花棘豆、高山豆、花苜蓿、天蓝苜蓿、救荒野豌豆 7 种豆科植物的萌发百分率的 P 值小于显著性水平 0.05，即光照对该 7 种豆科植物的萌发具有显著影响。披针叶黄华、广布 野豌豆、唐古特岩黄耆、多枝黄耆、歪头菜、多序岩黄耆、马衔山黄耆、东俄洛黄耆、草木 犀 9 种物种萌发百分率的 P 值大于显著性水平 0.05，即光
25、照对这 9 种植物的萌发没有显著影 响。表 2 光照对种子萌发率的 ANOVA 分析结果Tab.2 Analysis of variance for effects of light availability on seedling emergence rate种名FP-value草木犀2.2110.140甘肃棘豆29.8540.000披针叶黄华0.3220.809广布野豌豆0.4200.742斜茎黄耆5.7290.011唐古特岩黄耆2.3950.119黄花棘豆4.4420.026多枝黄耆1.2500.335歪头菜0.6650.589多序岩黄耆0.7860.524高山豆0.3670.044花苜
26、蓿4.3070.028天蓝苜蓿6.6940.007马衔山黄耆0.3540.787救荒野豌豆8.4510.003东俄洛黄耆1.5330.257165170由多重检验结果（见图 3）可知，光照强度增加对甘肃棘豆、斜茎黄耆、黄花棘豆、高山豆、花苜蓿、天蓝苜蓿、6 种豆科植物的种子萌发有促进作用。甘肃棘豆 4%NS 和 35%NS之间以及 67%和 100%NS 之间没有显著差别，而这两组之间存在显著性差异，高山豆 4%NS、35%NS、67%条件下没有显著性差异，但与 100%NS 存在显著性差异，花苜蓿只有 35%NS、100%NS 之间存在显著差异，黄花棘豆 4%NS、35%NS 与 100%N
27、S 之间有显著性差异，天 蓝苜蓿 4%NS、35%NS、67%NS 与 100%NS 之间存在显著性差异，斜茎黄耆在 4%NS 与35%NS、100%NS 以及 100%NS 与 67%NS 之间存在显著性差异。光照对救荒野豌豆的萌发 有抑制作用，4%NS、35%NS 与 67%NS、100%NS 之间存在显著性差异。总体上光照强度 的增强可以促进豆科植物的萌发，但就单个物种而言，光照强度增加有可能会抑制萌发，例 如救荒野豌豆。175180图 3 不同光照强度下 7 种豆科植物萌发百分率的多重检测Fig.3 Duncans multiple range test for effects of
28、light availability on seedling emergence rate of 7 legumes2.2 光照对豆科植物总体平均存活率、建植率的影响由 One-way ANOVA 结果（见表 3）可以看出，在整体上，光照对豆科植物存活率和建 植率有显著的影响（P80%)，无显著差异，而 4%NS 光照条件下豆科植物的存活率相对显著下降。185图 4 不同光照强度处理下豆科植物的平均存活率。Fig.4 Mean seedling survival rate (%)(SE) under different light intensities.不同光照强度下的豆科植物建植率经过多重
29、比较检验可知，豆科植物的建植率随着光照强度的增加总体呈上升趋势，即光照对豆科植物建植有促进作用。其中 100%NS 与 35%NS、4%NS 之间存在显著性差异（见图 5）。190图 5 不同光照强度处理下豆科植物的平均建植率。Fig.5 Mean seedling establishment rate (%)(SE) under different light intensities.1952.3 种子大小对相对光萌发率萌发率、存活率和建植率的影响将种子大小分别与各个光照梯度下豆科植物的反正弦萌发率、存活率和建植率进行线性 回归分析（见图 6），结果显示，在四个光照梯度下，种子大小与幼苗存活
30、率都不存在显著 地线性关系。故而认为在该实验条件下，种子大小不是决定存活率的关键因素，可能温差及 湿度等其他条件起了关键性作用，具体有待进一步探索。在 4%NS 光照条件下，种子大小200205210215220225和萌发率、建植率存在显著的线性关系，为正相关，即随着种子大小的增加萌发率和建植率都呈上升趋势。而 35%NS、67%NS、100%NS 光照条件下，种子大小和萌发率、建植率之 间不存在显著的线性关系。这说明，只有在光照条件不好的环境（逆境）中，种子大小（即 种子所含营养）才成为影响种子萌发率和建植率的关键因素。当光照达到或超过一定数值时， 种子大小将不再是影响种子萌发率和建植率的
31、限制因素。图 6 不同光照强度处理下的种子大小与豆科植物反正弦萌发率、存活率和建植率间的线性回归关系。a1-a4:4%NS、35%NS、67%NS、100%NS 光照处理下反正弦萌发率与对数种子大小线性回归图，b1-b4: 4%NS、35%NS、67%NS、100%NS 光照处理下反正弦存活率与对数种子大小线性回归图，c1-c4: 4%NS、35%NS、67%NS、100%NS 光照处理下反正弦建植率与对数种子大小线性回归图。Fig.6 Linear regressions of Arsin seedling emergence rate,Arsin survival rate and Ars
32、in establishment rate against Log seed mass (mg) under different light intensities. a1-a4: Linear regressions of Arsin seedling emergence against Log seed mass (mg) underc 4%NS,35%NS,67%NS,100%NS light intensity. b1-b4: Linear regressions of Arsin seedling Arsin survival rate against Log seed mass (
33、mg) under 4%NS,35%NS,67%NS,100%NS light intensity. c1-c4: Linear regressions of Arsin establishment rate against Log seed mass (mg) under4%NS,35%NS,67%NS,100%NS light intensity.3讨论3.1 光照强度对萌发率、存活率及建植率的影响3.1.1光照强度对萌发率的影响 坚韧的草质种皮难于透水是豆科植物种子普遍存在的特征，这对物种的延续和远距离传播是有利的，但坚韧种皮也使种子难于吸水，甚至非人工手段很难打破这一休眠机制。光照是打
34、破休眠的机制之一。但以前研究表明光照对植物种子萌发的影响比较复杂，一些植物种 子在光照强度增强的条件下萌发率增加，在黑暗或低光照条件下萌发受到抑制19,20,21,22；部 分植物种子光照对其萌发有抑制作用；但也有一些植物种子的萌发光照对其萌发并没有显著 性影响23,24。本研究结果也到同样表明，虽然光照整体上对本研究豆科植物萌发有促进作用， 但光照对本实验中豆科植物种子萌发的影响比较复杂，可分为抑制，促进和无影响三类。2302353.1.2光照强度对存活率的影响从种子萌发到幼苗建植是植物生活史中最为敏感的阶段，幼苗的存活直接影响甚至决定 幼苗能否建植。同时光照强度的不同会使包括湿度、温度等在
35、内的植物生长环境产生相应的 变化，故而会影响到幼苗的存活。以前研究指出，中等强度的光照有利于植物幼苗的生长 25,26,27。但我们的结果是只有很低的光照（4%NS）下萌发率显著减低，而 35%NS、67%NS 和 100%NS 显著高于 4%NS 但它们彼此之间并没有区别。豆科植物种子较大，肥厚的子叶 能为萌发及生长提供充足的营养，即在一般光照下即可保证了种子萌发后幼苗的高存活率， 而只有在光照很低的时候（4%NS），豆科种子可提供的营养才会出现不足，从而存活率减低。 线性分析的结果也可以验证这一点。2402452502552602653.1.3光照强度对建植率的影响对于植物幼苗建植来说，光
36、照是影响其成功与否的一个重要限制因子28。因为光照强 度的不同会使包括湿度、温度等在内的植物生长环境产生相应的变化，故而会影响到幼苗的 建植。光照强度过低会影响植物的生长，而高强度的光照，常伴有强烈干旱，也会严重威胁 幼苗的建植。而在本实验中，高的光照并没有抑制幼苗的建植，反而是促进作用。原因可能 是本实验豆科的种子普遍比较大，从而有较强的抗逆性，可以较好地克服强光照带来的各种 威胁。另外，从建植率的定义我们知道建植率与种子的萌发及存活有直接关系，故而影响种 子萌发和存活的各个条件都会最终对植物幼苗的建植产生影响。3.2 种子大小对相对光萌发率、存活率和建植率的影响种子大小作为植物生活史的一个
37、关键特征，它影响着幼苗的萌发、存活及建植及种子扩 散等更新对策。种子的萌发以及进一步的幼苗建植都会受到种子大小的影响，故而种子大小 最终将影响群落结构。种子大小因其影响植物生活史的多个关键要素，所以被认为是影响植 物适合度的关键因素29。种子的大小反映了种子生长初始所能获取资源量的多少30。植物的幼苗初期生长依赖 于种子所供给的养分。植物的萌发及存活与种子大小直接相关。小种子储藏的营养物质少， 而大种子物种具有较多的营养物质，故而小种子的萌发及存活对外界环境的依赖性要比大种 子的依赖性更强。比较而言，小种子比大种子更容易受到外界因素的干扰，而大种子的抗逆 性更强一些。通常，种子大小也反映了植物
38、幼苗的初始大小。大种子的幼苗一般比小种子的幼苗大31。大的幼苗具有较强的竞争力，对不利环境的耐受性也较强。从而使得大种子物 种有高的建植率。种子大小对豆科植物的相对光萌发率、存活率及建植率的影响较为复杂。本实验中，种 子大小与萌发率只在低光照条件下（4%NS）与种子大小呈显著的线性关系。这表明种子大小 和萌发率的线性关系是光照依赖的，只有当光照低于一定数值时（即极端逆境下），种子大 小才会成为是影响种子萌发率的限制因子。实验中，四个光照条件下，种子的存活率与种子 大小均没有显著的线性关系故，故认为在本实验中，种子大小不是决定存活率的关键因素， 可能温差及湿度等其他条件起了关键性作用，具体有待进
39、一步探索。建植率是萌发率和存活 率的乘积，本研究得出了与萌发率相似的结论。4结论整体上，本实验中豆科植物种子的萌发率较低（平均值小于 20%），存活率较高（大于70%）。光照对本实验豆科植物种子的萌发影响呈现出促进、抑制、无显著影响 3 种情况： 其中，甘肃棘豆、斜茎黄耆、黄花棘豆、高山豆、花苜蓿、天蓝苜蓿等 6 种豆科植物，光照270275对其萌发有促进作用；而光照对救荒野豌豆的萌发有抑制作用；披针叶黄华、广布野豌豆、唐古特岩黄耆、多枝黄耆、歪头菜、多序岩黄耆、马衔山黄耆、东俄洛黄耆、草木犀等 9种豆科植物，光照对其萌发没有显著性影响。 随着光照强度的增加豆科植物的平均萌发率、存活率、建植率
40、呈上升趋势。经过多重比较检测得到，只有在充足光照（100%NS）条件下，豆科植物的平均萌发率才表现出显著增加； 只有在极低光照条件下（4%NS），豆科植物的平均存活率表现出显著下降；而平均建植率只在 100%NS 与 4%NS、35%NS 之间表现出显著增加。 本实验中，种子大小与萌发率以及其与建植率的线性关系有着光照依赖性，只有在极低光照下，种子大小才会成为影响本实验中豆科种子萌发和建植的限制因子。而种子大种子大 小不是决定存活率的关键因素。这些结果将会给我国牧区草原的保护以及某些地区草原退化的恢复提供一定的参考材料。280285290295300305310315320参考文献 (Refe
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