大豆茸毛密度和长度的时空分布特点研究【推荐论文】 .doc

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1、精品论文大豆茸毛密度和长度的时空分布特点研究邢光南，李敬，刘泽稀楠，岳汉，滕国明，赵团结，盖钧镒（南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心，南京 210095）5摘要：通过观察比较营养生长 V7 期和生殖生长 R4 期皖 82-178、通山薄皮黄豆甲、苏 88-M21 和新沂小黑豆等 4 个在茸毛着生角度、密度和长度上差异较大的大豆品种植株不同叶位、器 官茸毛密度和长度的差异，分析了大豆茸毛密度和长度的时空分布特点。（1）比较 V7 期 大豆不同叶位、器官茸毛密度和长度发现：1）同一复叶中间小叶和侧面小叶在茸毛密度与 长度上没有差异；2）同一叶片背面茸毛密度显著高于正面，背面茸毛长度短于正

2、面；3）不10同叶位间无论叶片、叶柄还是茎杆茸毛密度，随着节位的上升呈增加趋势，特别是倒数第一 片复叶有非常致密的茸毛；4）叶片、叶柄、茎杆茸毛长度随着节位的上升变化不明显。（2）比较生殖生长 R4 期与营养生长 V7 期，发现：1）R4 期倒三叶正面和背面茸毛密度都比 V7 期倒三叶小，而正面和背面茸毛长度没有明显变化；2）同一节位叶片两期间茸毛密度和长 度相比都没差异，而同一节位叶柄和茎杆茸毛密度 R4 期明显减小。从而提出 V7 期植株倒15三叶中间小叶及其叶柄、下部茎节适合进行茸毛性状调查。综合两个时期发现幼叶、幼叶柄、 幼茎及豆荚茸毛既密又长，推测茸毛是大豆优先生长发育的组织，具有抵

3、抗外来生物危害的 作用。关键词：作物遗传育种；大豆；茸毛；时空分布特点中图分类号：S33220Spatial and Temporal Distribution Pattern of PubescenceDensity and Length in SoybeanXING Guangnan, LI Jing, LIU Zexinan, YUE Han, TENG Guoming, ZHAO Tuanjie, GAI Junyi25(Soybean Research Institute / National Center for Soybean Improvement, NanJing 21009

4、5) Abstract: The spatial and temporal distribution pattern of pubescence density and length on different organs and positions at the vegetative growth stage V7 and reproductive stage R4 wereanalyzed by using four soybean varieties (Wan82-178, TSBPHDJ, Su 88-M21 and XYXHD) with larger differences on

5、pubescence density, length and angle. (1) At V7 stage, 1) no difference of30pubescence density and length was found between the middle and lateral leaflets on a same fully unrolled trifoliolate leaf; 2) pubescence density on back surface was significantly higher than thaton front surface of a same l

6、eaf blade, while pubescence length on back surface is shorter than that on front surface; 3) pubescence density on leaf blades, petioles and internodes increased from the lower to the upper part of a plant, especially, on the top fully expanded trifoliate leaves the35pubescence are especially dense;

7、 4) pubescence length on leaves and internodes at different nodesdid not differ significantly. (2) From comparisons of pubescence density and length between V7 and R4: 1) pubescence density of the top third fully expanded trifoliate leaves of a plant decreased from V7 stage to R4 stage, while pubesc

8、ence length did not change; 2) The pubescence density and length of leaf blades on a same node did not change from V7 to R4, but the pubescence40density of petioles and internodes on a same node significantly decreased. Therefore, it is proposed that the pubescence density and length on middle leafl

9、et and petioles of the top third leaf, as well as the lower internodes of a plant at V7 stage are suitable for examination and survey. In addition, at both V7 and R4 stages, the young leaves, petioles, internodes and pod usually have denser and long pubescence, which might be a priority for growth a

10、nd for resistance to pests.45Keywords: Crop genetics and breeding; Soybean Glycine max (L.) Merr.; Pubescence; Spatial and temporal distribution pattern基金项目：国家自然科学基金(30900902)；高等学校博士学科点专项科研基金(20090097120017) 作者简介：邢光南，（1980-），男，讲师，大豆抗虫和种质资源研究。 通信联系人：盖钧镒，（1936-），男，教授，大豆种质资源和数量遗传。E-mail: - 7 -0引言作物品种资源

11、的茸毛形状及其数量调查对种质资源分类研究及有效开发利用作物本身50的抗虫性具有十分重要意义，是抗虫育种中一项较为重要的基础性工作1。郑兴国和洪晓月 2总结了茸毛的物理作用有影响活动、提供附着物(防止从叶面脱落)、提供隐蔽环境(防止捕 食者捕食)、改善微环境(主要是维持叶面湿度)等形式，化学作用有毛本身所含的或受害后被 诱导产生的化学物质对害虫生长发育及存活的影响、作为害虫存在的信号对害虫天敌发挥作 用等。55在大豆上，尖型末端茸毛抗棉灯蛾和玉米穗螟3-4，高密度茸毛对棉灯蛾3、粉纹夜蛾5 和斜纹夜蛾6幼虫有抗选性。叶片、叶柄茸毛着生状态与大豆对豆卷叶螟抗性极显著相关， 匍匐型叶片茸毛和紧贴型叶

12、柄茸毛抗豆卷叶螟7，而叶片茸毛密度及长度与大豆对豆卷叶螟 抗性不如茸毛着生状态密切8。大多数大豆品种的叶片、叶柄、茎和荚的表皮表面普遍着生茸毛8。国内外对大豆的茸60毛形态及遗传曾有一些研究9-12，定位出一些基因或 QTL10-12，但对大豆茸毛的时空分布特 点还缺系统研究。大豆茸毛密度与长度受品种、器官、叶位、叶正反面、环境和生长阶段等 影响，从而是一个复杂的数量性状。研究大豆茸毛密度与长度的时空分布特点，有利于了解 大豆茸毛的发育，将为制定大豆茸毛密度与长度的调查方法和研究其生物学功能奠定基础。 张慧英和杨雪梅13观察到棉花嫩叶正面随叶脉分级茸毛密度呈递减趋势，在此基础上制定65了叶片茸

13、毛的观察方法、标准部位和分级标准，并分析了棉铃虫产卵选择与叶片茸毛密度的 关系。朱晓彪等14发现粳稻叶片茸毛有规律地分布在叶面的暗绿条带和淡绿条带的交界线 上，认为这一分布特征不仅为准确计数提供了方便，而且为进一步研究茸毛发育机理提供了 线索。本文在前期研究我国大豆地方品种群体叶片、叶柄茸毛性状变异，分析其与大豆对豆卷70叶螟抗性的关系7-8及定位叶面茸毛密度、长度 QTL 的基础上12，通过调查 4 个茸毛着生状 态、密度和长度上差异较大的大豆品种在不同发育阶段、不同器官、不同叶位上的茸毛密度 与长度，明确大豆茸毛密度与长度的时空分布特点，理解大豆茸毛的发育，从而确定最佳的 调查时期及部位。

14、1材料与方法751.1试验材料及设计试验在南京农业大学江浦试验站进行，参试的大豆品种为皖 82-178、通山薄皮黄豆甲、 苏 88-M21 和新沂小黑豆，于 2012 年 6 月 21 日播种，无重复，行播，行长 2 m，行距 0.5 m， 试验地四周种 3 行保护行。通山薄皮黄豆甲和苏 88-M21 抗豆卷叶螟15，叶片茸毛紧贴；而 皖 82-178 和新沂小黑豆感豆卷叶螟15，叶片茸毛直立。80于 2012 年 8 月 1 日（大多数品种处于 V7 期，生育期的确定参见 Fehr 的方法16），对 皖 82-178、通山薄皮黄豆甲、苏 88-M21 和新沂小黑豆每品种取三株放入塑料袋及冰盒

15、中带 回实验室备用。V7 期对每株的每个复叶的中间小叶和一个侧面小叶进行茸毛密度与长度的 测量。根据 Fehr 的方法16将整个植株从下向上分成 V1-V7 等对应的中间小叶、侧面小叶、 叶柄及主茎（相应复叶的下部节间）。85于 2012 年 8 月 28 日（大多数品种处于 R4 期）进行第二次取样。精品论文90951001.2大豆茸毛密度与长度的实验室测量叶片茸毛长度及密度的测量同文献8，即从每个小叶主叶脉与侧叶脉中间靠近基部的位 置用直径 7 mm 的打孔器取叶圆片，避开叶脉，用解剖镜放大 50 倍后对叶圆片进行拍照， 拍照时用载玻片将茸毛压平。解剖镜为 OLYMPUS SZX12，摄像

16、头为 Pixera penguin 150CL。 计数单张照片上的茸毛根数，再转化为每 10 mm2 的根数，即为叶片茸毛密度，照片对应的 叶面积为 5.23 mm2。把同一照片上的茸毛粗略分为长短两类，分别计数根数，然后用软件 Motic Images Plus 2.0 ML 各测量每类 3 根代表性的茸毛长度，用加权法算出叶片茸毛长度。 用解剖镜放大 7 倍后对相应节位的叶柄和茎杆(相应复叶的下部节间)进行拍照。R4 期茸毛性状的调查测量同 V7 期，但侧面小叶由于和中间小叶非常相似没进行测量。1.3统计分析采用 SAS（V8.01）统计软件进行描述统计和方差分析。最上部刚展开的复叶，由于

17、茸 毛密度非常大，数据不一定准确不参与最后的统计分析。为增加样本容量，分析 V7 期叶片 茸毛性状时把中间小叶和侧面小叶进行了合并，从而样本容量为 6。2结果与分析2.1茸毛密度和长度在植株上的分布1051102.1.1叶片茸毛密度和长度的分布同一叶位中间小叶和侧面小叶茸毛密度和长度的比较：通过比较叶片正面茸毛密度、长 度及叶片背面茸毛密度、长度 4 个性状，发现中间小叶和侧面小叶间没有差异，因而可只用 中间小叶作为叶片茸毛密度与长度的调查样本。同一叶片正面和背面茸毛密度和长度的比较：所有品种同一叶片无论 V7 期还是 R4 期 背面茸毛密度均高于正面茸毛密度。V7 期植株上部倒三叶背面茸毛密

18、度比正面茸毛密度高 出 52-130%且在 4 个品种中都达显著水平；R4 期高出 32-159%，在通山薄皮黄豆甲和苏88-M21 中也达显著或极显著水平(表 1)。无论 V7 期还是 R4 期，叶片背面茸毛长度有短于 正面茸毛长度的趋势，特别是在苏 88-M21 中达显著水平。表 1 V7 期和 R4 期大豆品种上部倒三叶叶片正面和背面的茸毛密度和长度Table 1 Pubescence density and length on the front and back surface of top third leaf blade at V7 and R4 stage in soybean

19、V7 期 V7 StageR4 期 R4 Stage品种名称Germplasm正面密度PDF背面密度PDB正面长度PLF背面长度PLB正面密度PDF背面密度PDB正面长度PLF背面长度PLB/hairsmm-2 /hairsmm-2/mm/mm/hairsmm-2 /hairsmm-2/mm/mm115120皖 82-178(Wan82-178)54b85b(57)*0.55a 0.46a(-15) Ns46b63b(38)Ns0.56a 0.42a(-25) Ns通山薄皮黄豆甲(TSBPHDJ)109a192a(75)* 0.25c0.24b(-3)Ns 99a 171a(73)*0.29c

20、 0.24b(-17) Ns 苏 88-M21(Su 88-M21) 55b128b(130)* 0.32bc 0.24b(-26)* 33b84b(159)* 0.38b 0.25b(-33)* 新沂小黑豆(XYXHD) 55b 88b(52)*0.39b0.43a(9)Ns40b 52b(32) Ns 0.45b0.43a(-5)Ns平均(Mean)69123(78)0.380.34(-9)5493(71)0.420.33(-20)括号中数字为背面茸毛密度或长度与正面茸毛密度或长度的差异=(背面茸毛密度或长度-正面茸毛密度或 长度)/正面茸毛密度或长度100%。*，*分别代表在叶片正面和背

21、面间 0.05 和 0.01 的显著水平。Ns:不 显著。同一列数字后的不同小写字母说明大豆品种间的差异显著性。PDF: Pubescence density on the front surface of leaf blade, PDB: Pubescence density on the back surface of leaf blade. PLF: Pubescence length on the front surface of leaf blade, PLB: Pubescence length on the back surface ofleaf blade. The numbe

22、rs in parentheses are the differences of pubescence density = (PDB-PDF)/PDF100% or thedifferences of pubescence length = (PLB-PLF)/PLF100%. * and * represent significance between front andback surface of leaf blade at 0.05 and 0.01 probability level, respectively. Ns: no significance. Values within

23、a column followed by different letters are significantly different among soybean varieties at p=0.05 by Duncansnew multiple-range test.125130135不同叶位的叶片茸毛密度与长度：V7 期不同叶位间茸毛密度差异较大，整体呈上升趋势，倒数第一和第二片复叶的茸毛密度很可能比植株底部复叶的茸毛密度大（表 2，图 1）。 另从倒数第二片复叶到倒数第一片复叶茸毛密度有一个飞跃约增加一倍（图 1），即倒数第 一片复叶比其它叶片有明显更多的茸毛(因倒数第一片复叶茸毛非常密

24、难易计数和测量长度 没统计在表 2 中)。倒三叶与大多数叶位间没显著差异可作为代表性叶片进行品种间比较(表2）。叶片茸毛长度在叶位间变化趋势不明显（表 2，图 1）。R4 期与 V7 期的分布相似，但倒数第一片复叶茸毛密度与 V7 期相比明显降低，可能是 因 V7 期倒数第一片复叶刚展平还没完全生长而 R4 期倒数第一片复叶已经不是刚展平。甚 至，R4 期早熟品种皖 82-178 倒数第一片复叶的茸毛密度与其它节位已没差异。表 2 大豆品种不同叶位叶片正面茸毛密度和长度(下一行中) Table 2 Pubescence density and length (in downer line) o

25、n the front surface of different position leaf in soybean 品种名称V7 期的不同节位 Different position leaf at V7 Stage R4 期 R4 StageGermplasmV1V2V3V4V5V6平均 MeanV4皖 82-17840b45b66ab52ab66ab85a5962NsWan82-1780.47ab0.49ab0.45b0.57a0.55ab0.58a0.520.58Ns通山薄皮黄豆甲55b117b99b99b208a11696NsTSBPHDJ0.27a0.24a0.23a0.25a0.23

26、a0.250.30Ns苏 88-M2157a76a70a60a55a71a6549NsSu 88-M210.29bc0.27c0.33abc0.34ab0.32abc0.36a0.320.33Ns新沂小黑豆13c39b51b36bc54b83a4659*XYXHD0.47a0.44a0.43a0.46a0.39a0.41a0.430.42Ns140145150同一行数字后的不同小写字母说明叶位间的差异显著性。*代表在 V7 期和 R4 期间在 0.01 水平差异显著。Ns:不显著。Values within a row followed by different letters are sig

27、nificantly different among soybean varieties at p=0.05 by Duncans new multiple-range test. * represent significance between V7 and R4 stage at 0.01 probabilitylevel. Ns: no significance.V1 V4 V6 V7图 1 V7 期皖 82-178 不同叶位的叶片正面Fig. 1 Photos of front surface of different position leaf of Wan 82-172 at V7

28、 stage2.1.2不同叶位的叶柄和茎杆茸毛V7 期大豆品种皖 82-178、通山薄皮黄豆甲和新沂小黑豆植株叶柄、茎杆茸毛密度由下 向上呈逐渐增加趋势（植株下部叶柄和茎杆茸毛很稀，植株上部叶柄和茎杆茸毛很密），而 叶柄、茎杆茸毛长度、角度变化不明显（图 2）。主要原因可能是植株下部叶柄、茎杆因衰 老部分茸毛脱落及已充分伸长而植株上部叶柄、茎杆正好相反。茎杆与叶柄茸毛分布相似， 但同一叶位茎杆茸毛密度较叶柄茸毛密度大（图 2）。苏 88-M21 本身叶柄、茎杆茸毛很稀， 尽管有上述变化趋势但不明显。R4 期茸毛性状在茎杆、叶柄的分布基本与 V7 期相同，但茎杆、叶柄茸毛角度大的品 种 R4 期

29、不同叶位间，随着叶位的降低夹角有减小趋势。155160图 2 V7 期皖 82-178 不同叶位的叶柄(图上部)及其茎杆 (图下部)Fig. 2 Photos of different position petioles (upper part of the fig) and stems (lower part of the fig) of Wan 82-172 at V7 stage2.2不同发育阶段的比较1651702.2.1不同时期倒三叶大豆茸毛性状的比较R4 期倒三叶叶片正面茸毛密度(平均为 54 根10 mm-2）与 V7 期倒三叶叶片正面茸毛密 度(平均为 69 根10 mm-2）

30、相比平均减小 22%，R4 期背面茸毛密度(平均为 93 根10 mm-2） 与 V7 期背面茸毛密度(平均为 123 根10 mm-2)相比平均减小 24%（表 1），正面、背面茸毛 密度变化趋势相同。R4 期倒三叶叶片茸毛长度与 V7 期倒三叶叶片茸毛长度差异不明显（表1）。2.2.2同一叶位不同时期的比较比较同一品种 R4 期与 V7 期都完全展开的第 4 复叶节大豆茸毛性状，发现除新沂小黑 豆叶片茸毛密度外(此处 R4 期茸毛密度增大且达极显著可能是巧合，因其它节位都没增大反 而减小了)，其它品种叶片正面、背面茸毛密度，正面和背面茸毛长度都没明显差异（表 2, 图 3），而叶柄和茎杆茸

31、毛密度、角度明显减小（图 3），即叶柄和茎杆茸毛容易脱落而叶 片茸毛不易脱落。175ABCDEF180185图 3 V7 期和 R4 期大豆品种皖 82-178 第 4 复叶节的叶片、叶柄及茎杆A、C、E 分别为 V7 期大豆品种皖 82-178 第 4 复叶节的叶片(50 倍)、茎杆(7 倍)和叶柄(7 倍)，B、D、F 分 别为 R4 期大豆品种皖 82-178 第 4 复叶节的叶片(50 倍)、茎杆(7 倍)和叶柄(7 倍)Fig. 3 Photos of leaf blades, petioles and internodes at fourth node of Wan 82-172

32、at V7 and R4 stageA, C, E is photo of leaf blade (50 magnification), petiole (7 magnification) and stem (7 magnification) at fourth node of Wan 82-172 at V7 stage, respectively; B, D, F is photo of leaf blade (50 magnification), petiole(7 magnification) and stem (7 magnification) at fourth node of W

33、an 82-172 at R4 stage, respectively.1901952.3茸毛性状品种间的变异综合 V7 和 R4 期叶片正面和背面茸毛密度的多重比较可发现，通山薄皮黄豆甲茸毛密 度比其它三个品种大(表 1)。V7 和 R4 期皖 82-178 正面茸毛长度比其它三个品种茸毛长度大， 但叶背茸毛长度与新沂小黑豆没显著差异(表 1)。苏 88-M21 背面茸毛长度与通山薄皮黄豆 甲没显著差异，正面茸毛长度也只在 R4 期达显著水平(表 1)。因此，通山薄皮黄豆甲的茸 毛为密短型，皖 82-178 和新沂小黑豆为稀长型，而苏 88-M21 为稀短型，值得注意的是苏88-M21 背面

34、茸毛较短可能与背面茸毛较密有关(表 1)。3讨论3.1大豆茸毛分布特点及茸毛调查方法200205210215本研究发现同一叶片背面茸毛密度显著高于正面(R4 期叶背面茸毛密度与正面茸毛密度间在皖 82-178 和新沂小黑豆不显著可能是因为样本容量为 3，较少)，不同叶位间叶片、 叶柄和茎杆茸毛密度都随着节位的上升呈增加趋势，特别是倒数第一片复叶有非常多的茸毛。Du 等11通过调查大豆重组自交系群体 NJRIKY 也发现背面茸毛密度大约是正面茸毛密 度的两倍。Khan 等5也发现无论抗虫还是感虫大豆植株叶片背面茸毛随着节位的上升而增加。根据这一分布特点及大豆植株上部倒数第三片复叶(倒三叶)可视为

35、植株的功能叶，该叶片和叶柄已完全伸长且叶柄茸毛脱落较少，能较客观反映该植株叶片和叶柄茸毛情况，故适 用于品种间茸毛密度的比较。R4 期和 V7 期同一节位叶片茸毛密度和长度变化不大，但叶柄和茎杆茸毛密度、角度因脱落、雨淋等原因明显减小。另生殖生长阶段与营养生长阶段相比大豆植株(及其上的茸 毛)受品种生育期和结荚习性等更多因素影响，因而对大豆茸毛性状的调查在营养生长阶段 (V6-V7)较好，这与前人调查茸毛性状的时期一致5, 8, 12。V7 期植株倒三叶(即从下向上第 4 节复叶)品种间有差异，可用作品种茸毛性状比较的标准部位。本文叶柄和茎杆茸毛密度的分析还停留在定性描述阶段，它们的定量分级需

36、扩大种质资 源后确定。本研究在观察测量叶片茸毛密度和长度的同时，对叶片茸毛着生角度也进行了观 察，但缺乏精确的定量方法，因而没进行详述。初步结果为叶片茸毛角度背面有大于正面的 趋势，叶片茸毛角度随着节位的上升变化不明显。3.2大豆茸毛分布特点的启示尚宏芹17发现辣椒植株上不同部位的茸毛数量不同，植株上部茸毛多于植株下部；生 长点及幼茎茸毛最多，其次是叶片背面，再次是叶片正面；随着叶片的逐渐长大到定型，叶220225背主脉的茸毛密度逐渐降低。金文林等1也发现小豆初生叶茸毛密度比开花期植株上部倒三 叶茸毛数量密度大。这些研究结果与本研究大豆茸毛的分布特点相似，从而在多种植物上可 能有相同的茸毛生长

37、发育调控机制，其它植物上克隆出的茸毛基因对研究大豆茸毛可能有借 鉴意义。大豆植株生长点、幼叶、幼叶柄、幼茎及豆荚茸毛最密且已完全伸长，推测茸毛是大豆 优先生长发育的组织，从而达到抵抗外来生物危害的目的。Khan 等5通过实验证明感虫大豆 Davis 顶部幼叶的抗虫性来源于高密度茸毛，且抗虫大豆 PI227687 顶部幼叶的抗虫性来 源于形态因子高密度茸毛和化学因子，但以形态因子为主。参考文献 (References)2302352402452502551 金文林, 邢克宇, 郝丽芳, 李瑞媛, 郭玉刚. 我国北方小豆地方品种资源研究 VI: 小豆叶片茸毛性状的 观察J. 北京农学院学报, 20

38、00, 15(3): 1-5.2 郑兴国, 洪晓月. 植物表面的毛对螨类的影响及其对害螨生防的启示J. 昆虫知识, 2009, 46(2): 210-215.3 Bhattacharyya P K, Ram H H. Pubescence as a plant resistance character against Spilosoma obliqua Walker in the interspecific crosses of soybeanJ. Tropical Agricultural Research and Extension, 2001, 4(1): 20-23.4 Hulburt

39、 D J, Boerma H R, All J N. Effect of pubescence tip on soybean resistance to lepidopteran insectsJ. Journal of economic entomology, 2004, 97(2): 621-627.5 Khan Z R, Ward J T, Norris D M. Role of trichomes in soybean resistance to cabbage looper, Trichoplusia niJ. Entomologia Experimentalis et Applic

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41、61: 608-617.7 邢光南, 赵团结, 王柬人, 盖钧镒. 大豆叶茸毛着生状态的变异及其与豆卷叶螟抗性的相关性J. 大豆科学, 2009, 28(5): 768-773.8 邢光南, 谭连美, 刘泽稀楠, 岳汉, 张寒竹, 史鸿飞, 赵团结, 盖钧镒. 大豆地方品种叶片叶柄茸毛性状 的形态变异及其与豆卷叶螟抗性的相关分析J. 大豆科学, 2012, 31(5): 691-696.9 Boerma H R, Specht J E. Soybeans: improvement, production, and uses (third edition)M. Madison: Wisconsi

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