硅提高水稻对稻瘟病抗性的根叶反馈机理.doc

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1、精品论文硅提高水稻对稻瘟病抗性的根叶反馈机理葛少彬，刘敏，骆世明，蔡昆争（华南农业大学华南热带农业环境重点实验室，广州 510642）5摘要：稻瘟病是水稻的主要病害之一，对水稻的生长和产量造成严重的影响。硅作为植物的 有益元素，可以提高植物对各种病害的抗性。为进一步明确硅与水稻稻瘟病抗性的关系，通 过盆栽水培实验，以感病品种 CO39 和抗病品种 C101LAC(Pi-1)为实验材料，将叶片与根系 结合起来，探讨硅提高水稻对稻瘟病抗性的机理。研究结果表明，对两个不同抗性的水稻材 料，加硅均显著降低稻瘟病的发病率和病情指数。接菌后，加硅显著降低两个品系叶片中的10总酚、木质素、乙烯和过氧化氢的含

2、量，而对根系中的总酚和木质素含量没有显著影响，乙 烯的含量显著降低，根系中两个品系加硅处理的过氧化氢含量均高于不加硅处理，但明显低于叶片中含量。研究表明施硅可以调节植物体内酚类物质的含量，并通过诱导信号物质如水 杨酸、乙烯、过氧化氢等的变化来提高水稻植株对稻瘟病的抗性。 关键词：水稻；稻瘟病；硅；根系；酚类物质；乙烯15中图分类号：S181, S511The Root-leaf Feedback Mechanism of Silicon EnhancingRice Blast ResistanceGE Shaobin, LIU Min, LUO Shiming, CAI Kunzheng20(

3、Key Laboratory of Tropical Agro-Environment, Ministry of Agriculture, South ChinaAgricultural University, GuangZhou 510642)Abstract: Rice blast(Magnaporthe oryzae) is one of the main diseases of rice, with widedistribution, occurs every year with different degrees, and causes serious adverse impact

4、on the growth and yield of rice. Silicon (Si), as a beneficial element, can increase the resistance of plants25to various pathogens. In this study, hydroponic experiment, with two rice near-isogenic lines(NILs)with different resistance to blast, i.e. CO39(susceptible) and C101LAC(Pi-1) (resistant) w

5、asconducted to investigate the mechanism of silicon-enhancing the resistance of rice to blast with integration root and leave resistance. The results showed Si application significantly reduces the blast incidence and disease index for both two rice lines. After inoculation with M. oryzae, Si30treat

6、ment significantly reduced the total phenol content and the lignin content in leaves of CO39and C101LAC (Pi-1), but in the root there was no significant effect. And the content of total phenol and ligin was obviously lower in the roots than in the leaves. Si application significantly increased SA co

7、ntent of the leaves of CO39 3 days after inoculation, but not in C101LAC(Pi-1). Under the condition of inoculation, Si application significantly reduced ethylene content in the35leaves and roots of CO39 and C101LAC(Pi-1). Regardless of inoculation with M. oryzae or not, the ethylene content of the r

8、oot remains in a certain range. Ethylene content in the leaves increased suddenly 3 d after inoculation, but the contet remains low in non-infected plants and infectedplants 7 d after inoculation. Si application also significantly reduced the H2O2 content in the infected leaves of CO39 and C101LAC(P

9、i-1). But in the root, Si treatment increased H2O2 content40for both lines. Roots had relatively lower H2O2 content than leaves. The results indicate that Si can significantly improve the blast resistance of rice, Si addition can adjust biochemical metabolism of phenolic compounds in plants, which l

10、eads to variation of the signal compounds such as salicylicacid, ethylene, H2O2 in the rice to improve the resistance to blast.Keywords: rice (Oryza sativa L.); Magnaporthe oryzae; silicon; root system; phenolic compounds;45ethylene基金项目：国家自然科学基金（31070396）和教育部博士点基金（20094404110007）资助 作者简介：葛少彬，（1987-），

11、男，硕士，从事作物逆境生理生态研究。 通信联系人：蔡昆争，（1970-），男，教授，从事作物逆境生理生态和农业生态的研究工作。E-mail:- 11 -0引言稻瘟病是由梨孢霉（Magnaporthe oryzae) 引起的广泛发生于世界各稻区得最重要的水稻 病害之一1，几乎世界上栽培水稻的地区均有发生，每年给水稻造成非常严重的产量损失。50水稻（Oryza sativa L.）是世界重要的粮食作物之一，在五大洲广泛种植，但其栽培面积的98%集中在亚、非、美洲国家2。随着世界人口的不断增长，水稻增产措施的研究成为当今 农业科学研究的重要课题。目前控制稻瘟病的主要方式是使用农药和培育稻瘟病抗性品种

12、。在农药使用方面，过多 的使用不仅增加了水稻生产的成本，还对环境造成较大的污染。培育稻瘟病抗性品种方面，55传统的遗传育种方法在提高水稻病害抗性方面做出了重要贡献，然而优质的感病品种所占比 重较大，育种周期长而稻瘟病菌生理小种变异快3。大量研究表明，施加硅肥能够增加水稻对稻瘟病的抗性4-8。张翠珍等9试验表明，水 稻施硅后，可提高其对穗颈瘟、叶瘟病的抵抗力。水稻缺硅会使其茎叶徒长、柔嫩多汁，可 溶性糖及蛋白质增多，易发生稻瘟病以及早衰现象。稻田施硅后对稻叶瘟和稻穗瘟的防治效60果明显，并可兼防治枯萎病、褐斑病、黑粉病和谷粒变色10。有资料表明，水稻施用硅肥 后，稻瘟病的发病程度明显下降，发病率

13、平均下降 56.5%，病情指数平均下降 70.1%。这为 控制稻瘟病带来了新的前景。硅可能通过诱导产生次生抗菌物质如木质素、酚类物质、植物保卫素（PA）和病原相 关蛋白（pathogenesis-related proteins，PRs）5,11-12来提高寄主抗病性。Fawe et al. 5在受白65粉菌侵染后，施硅处理的黄瓜叶片提取物中得到了黄酮类植保素物质（3,5,3,4- tetrahydroxy 7 O methoxyflavone, 即 3,5,3,4-四羟基-7-O-甲氧基黄酮），从而认为硅参与了寄主的 抗菌活动，使植物产生了一些小分子代谢物质（酶类、黄酮醇类）。Rodrigu

14、es 等11首次发 现接种稻瘟病菌后加硅处理的水稻体内生成大量能抵御稻瘟病菌的生长的酚醛类物质。进一 步研究表明，施硅能使接菌后水稻叶片中的 PA 含量（主要是稻壳酮 A 和 B）提高 2-3 倍，70从而增强水稻对稻瘟病菌的抗性13-14。Blanger 等 6分析发现，加硅处理的小麦叶片表皮细 胞对白粉菌有特殊的防御反应，包括形成乳突，产生胼胝质，并释放酚类物质；酚类物质积 累在细胞壁，降解病菌的吸器，从而抵御病菌入侵。木质素可通过保护植物细胞壁物质不被 真菌降解，并使侵入的菌丝细胞木质化，来增强植物对病原菌的抗性。魏国强等 15研究表 明，与不加硅相比，加硅能使接种白粉病菌的瓠瓜叶片中木

15、质素含量提高 1.43 倍。类似的75结果在硅对稻瘟病的抗性研究中也得到证实16。 以往，关于植物抗病性的研究多集中在侵染部位，植物抵抗地上部侵染病害的抗性研究主要以叶片部位为主，地下部病害的植物抗病性的研究以根系为主，同时也有研究叶片在其 中的作用的。而根系在植物对地上部侵染病害的抗性中的作用往往被忽视17。根系的生物 合成功能和生物活性与植物其他部分一样多样而复杂18。地上和地下部分的信息交流能为80植物提供生存优势和对病害潜在的限制和预防19。根系在植物抵抗病虫害中的重要作用主 要性体现在（1）合成抗性物质（2）环境感应和根系-地上部信号传导（3）作为初级代谢物 的储存器官17。本研究将

16、叶片与根系结合起来，探讨硅提高水稻对稻瘟病抗性的机理，通 过测定根系和叶片总酚、木质素、H2O2、激素类物质（乙烯、水杨酸）等物质，分析与研 究稻瘟病与植物抗逆性之间的关系，探明硅提高水稻稻瘟病抗性的分子机理和作用机制，进85一步体现硅在农业生产中的重要作用，为培育优良的抗性品种以及植物病害的防治等提供理 论依据和技术支撑。精品论文1材料与方法90951001051101151201.1 实验设计和处理选用的水稻（Oryza sativa L.）品种为稻瘟病广谱感病品系 CO39（不含已知抗稻瘟病基 因）及其近等基因系 C101LAC(Pi-1)（抗病品系），稻瘟病菌（Magnaporthe

17、oryzae）小种 为 98-288a，均由广东省农业科学院植物保护研究所提供。种子用 15% H2O2 消毒 20 min 后， 浸种 48 h，期间用蒸馏水换水 2-3 次。芽露白后在 30 下光照培养 4-5 d，然后选取生长一 致的幼苗移栽于装有营养液的塑料杯中，每杯移栽水稻幼苗 15 株，培养箱条件为：光照 13 h/d，光强 200 molm-2s-1，昼夜温度分别为 25/22。试验设 4 个处理，（1）不加硅不 接种（Si-M-）、（2）加硅不接种（Si+M-）、（3）不加硅接种（Si-M+）和（4）加硅接 种（Si+M+），每个处理重复 4 次。待水稻长到两叶一心时（约第三周

18、）进行加硅处理，即 在 Hoagland 营养液中加入 2.0 mmolL-1 K2SO3 溶液，并用 2 mol/L HCl 调节 pH 至 5.6，不加 硅处理的则以 KCl 补充产生的 K 浓度差异。到水稻长至三叶一心时接种稻瘟病菌，不接菌 的处理喷施相同体积的蒸馏水。接菌后第 3、7 d 取样，保存于-40低温冰箱，之后再测定 各防御物质及信号传导物质相关指标。接菌后第 7 d 调查发病率和病情指数。1.2 测定指标及方法发病率和病情指数：按中华人民共和国国家标准 GB/T 15970-1995 方法进行。其中，发 病率 (%) = (发病叶数/调查总叶数)100；病情指数 (%) =

19、 (病级数该病级代表数值) / (叶 数总和发病最重级的代表数值) 100。硅含量：高温碱熔解法测定硅含量20。 总酚含量：总酚含量测定参照 Rodrigues 等14的方法。 木质素含量：木质素的测定采用巯基乙酸法14。 内源水杨酸含量：水稻叶片水杨酸(Salicylic acid, SA)的提取参照 Verberne 等21的方法，采用 HP1100 型高效液相色谱仪（Agilent Technologies, USA）测定。H2O2 含量：H2O2 含量的测定参照 Jaleel 等 22的方法。 内源乙烯释放量：气相色谱法，采用岛津气相色谱仪（GC-14C，日本）测定。1.3 数据处理及

20、统计方法所有数据均用 Excel 录入数据、制作图表和计算，以 SPSS13.0 软件进行统计分析，用 t检验和邓肯氏新复极差法（DMRT）测验不同处理的差异显著性。1.4 试验设计试验设 4 个处理，既不加硅不接种（Si-M-）、加硅不接种（Si+M-）、不加硅接种（Si-M+） 和加硅接种（Si+M+），每个处理重复 4 次。待水稻长到两叶一心时（约第三周）进行加硅 处理，即在 Hoagland 营养液中加入 2.0 mmol L-1 K2SO3 溶液，并用 2 mol/L HCl 调节 pH 至 5.6，不加硅处理的则以 KCl 补充产生的 K 浓度差异。到水稻长至三叶一心时接种稻瘟病

21、菌，不接菌的处理喷施相同体积的蒸馏水。接菌后第 3、7 d 取不同处理的根系和叶片样品， 保存于-40低温冰箱，用于测定有机酸含量。精品论文2结果与分析1252.1 硅和稻瘟病侵染处理对水稻发病率的影响加硅可以显著降低水稻幼苗稻瘟病发病率（图 1）。在接种稻瘟病情况下，感病材料 CO39 和抗病材料 C101LAC(Pi-1)不加硅处理的发病率分别高达 80.46%和 55.67%，加硅处 理的发病率均显著低于不加硅处理，降低幅度分别达到 33.53%和 41.62%。从图 1 可以看出， 抗病材料的发病率明显低于感病材料，反映了水稻实验材料的抗病性差异。100*80发病率（%）60Si-M+

22、 Si+M+*40200CO39 C101LAC(pi-1)130135图 1 施硅和稻瘟病接种处理对水稻幼苗发病率的影响 注：*表示 5%差异水平显著，*表示 1%差异水平显著。2.2 硅和稻瘟病侵染处理对水稻病情指数的影响加硅可以显著降低水稻幼苗稻瘟病病情指数（图 2）。在接种稻瘟病情况下，感病材料 CO39 和抗病材料 C101LAC(Pi-1)不加硅处理的病情指数分别为 58.90%和 32.80%，加硅处 理的病情指数分别比不加硅处理显著降低了 48.36%和 41.41%。从图 2 可以看出，抗病材料 的病情指数明显低于感病材料。80*Si-M+ Si+M+60病情指数(%)40*

23、200CO39C101LAC(pi-1)140145150155图 2 施硅和稻瘟病接种处理对水稻幼苗病情指数的影响 注：*表示 5%差异水平显著，*表示 1%差异水平显著。2.3 硅和稻瘟病侵染处理对幼苗不同器官硅含量的影响加硅可以显著增加感病和抗病品系水稻根、茎、叶中的硅含量（图 3）。两个品系的表 现基本一致。对于感病材料 CO39，不接种稻瘟病情况下，加硅显著增加了水稻叶、茎和根 中的硅含量，增幅分别达 508.61%、595.89%和 37.99%。接种稻瘟病情况下，加硅处理的叶、 茎和根硅含量分别比不加硅处理显著高 272.03%、335.66%和 28.37%。在不加硅的情况下，

24、 接种稻瘟病显著增加了叶、茎和根中的硅含量，增加幅度分别为 59.64%、89.29%和 27.60%。 在加硅条件下，接种稻瘟病后，茎中的硅含量显著增高 18.50%，而根和叶中的硅含量没有 显著变化。对于抗病材料 C101LAC(Pi-1) ，不接种稻瘟病情况下，加硅显著增加了水稻叶、茎和 根中的硅含量，分别达 301.48%、406.12%和 46.37%。接种稻瘟病情况下，加硅处理的叶、 茎和根硅含量分别比不加硅处理显著高 394.42%、266.48%和 78.13%。在不加硅的情况下， 接种稻瘟病显著增加了茎中的硅含量达 72.63%，而对叶和根中的硅含量没有显著影响。在 加硅条件

25、下，接种稻瘟病，显著增加了叶、茎和根中的硅含量，增加幅度分别达 15.72%、25.00%和 71.39%。 从以上分析可以看出，接不接种稻瘟病，加硅都显著增加了水稻叶、茎和根中的硅含量。而硅主要分布在叶和茎中，根中的硅含量明显低于茎和叶中的硅含量。A45 a a ab叶硅含量(g/kg)3015b c ccSi-M- Si+M- Si-M+ Si+M+0CO39 C101LAC(Pi-1)B60aa茎硅含量(g/kg)45 b b30c15 cSi-M- Si+M- Si-M+ Si+M+d d1600CO39 C101LAC(Pi-1)8C aa64abbbbcSi-M- Si+M-bcS

26、i-M+ Si+M+根硅含量(g/kg)20CO39C101LAC(Pi-1)165A：叶片；B：茎；C：根系图 3 施硅和稻瘟病接种处理对水稻幼苗不同器官硅含量(g/kg)的影响 注：同一个品种字母不同者为达到 5%水平显著差异。2.4 硅和稻瘟病侵染处理对酚类物质的影响1701751801852.4.1总酚图 4 表明，接种后，加硅显著降低了叶片中的总酚含量，而对根系中的总酚含量没有显 著影响。对两个品系水稻品种来说，根系中的总酚含量明显低于叶片中的总酚含量。对于感病材料 CO39，在不接种的情况下，叶片中的总酚含量在第 3 d（接菌后天数， 后同）加硅不加硅没有显著变化，第 7 d 加硅

27、后总酚含量显著低于不加硅处理 14.91%。接 种的条件下，第 3 d 和第 7 d 加硅后的叶片总酚含量都显著降低，分别比不加硅处理降低17.85%和 12.57%。在根系中，第 3 d 时，加硅对总酚含量没有显著影响；第 7 d 时，在不 接种条件下加硅后总酚含量显著低于不加硅处理 16.48%，接种情况下，加硅处理与不加硅 处理的总酚含量没有显著差异。对于抗病材料 C101LAC(Pi-1)，在不接种的情况下，第 3 d 时，加硅对叶片中的总酚含 量没有显著影响，第 7 d 时，加硅处理的总酚含量显著低于不加硅处理达 17.02%。在接种 条件下，第 3 d 和第 7 d 加硅后的叶片总

28、酚含量都显著低于不加硅处理，分别降低了 9.73% 和 22.44%。在根系中，第 3 d 时，加硅对总酚含量没有显著影响；第 7 d 时，在不接种条件 下加硅后总酚含量显著低于不加硅处理 30.60%，接种情况下，加硅处理与不加硅处理的总 酚含量没有显著差异。A 、C：CO39；B、D：C101LAC(Pi-1)图 4 施硅和稻瘟病接种处理对水稻叶片和根系总酚含量的影响 注：同一个图中字母不同者为达到 5%水平显著差异，下同。精品论文1901952002.4.2木质素本研究表明，接种稻瘟病后，加硅降低了两个品系水稻品种叶片中的木质素含量，而对 根系中木质素含量没有显著影响（图 5）。对于感病

29、材料 CO39，在不接种的情况下，第 3 d 加硅处理的叶片木质素含量显著低于不加硅处理达 26.92%，而第 7 d 两者间没有显著差异。 接种条件下，加硅显著降低了水稻叶片中的木质素含量，第 3 d 和第 7 d 分别降低了 36.85% 和 22.22%。根系中木质素含量在各处理间没有显著差异。对于抗病材料 C101LAC(Pi-1)，在不接种的情况下，第 3 d 加硅处理的叶片木质素含量 比不加硅处理显著提高了 25.34%，第 7 d 则没有显著差异。接种条件下，加硅处理的水稻 叶片中的木质素含量显著低于不加硅处理，第 3 d 和第 7 d 分别比不加硅处理低 31.11%和45.8

30、5%。第 3 d 和第 7 d 根系中木质素含量在各处理间没有显著差异。A 、C：CO39；B、D：C101LAC(Pi-1)图 5 施硅和稻瘟病接种处理对水稻叶片和根系木质素含量的影响2.5 硅和稻瘟病侵染处理对水杨酸的影响接菌后，加硅能增加感病材料水稻叶片水杨酸含量，而对抗病材料没有显著影响（图 6）。 对于感病材料 CO39，不接种条件下，第 3 d 和第 7 d，加硅后叶片水杨酸含量分别显著增加 了 42.12%和 27.17%。接种的条件下，第 3 d，加硅后的叶片水杨酸含量显著高于不加硅处 理，提高了 52.99%；第 7 d 加硅处理与不加硅处理的水杨酸含量没有显著差异，加硅处理

31、205210215220225230与第 3 d 没有明显变化，而不加硅处理明显高于第 3 d，增高幅度达到 81.74%。说明接种稻瘟病后，不加硅时，在后期才会积累较多的水杨酸，而加硅后，在前期就可以积累较多的水 杨酸。对于抗病材料 C101LAC(Pi-1)，不接种的条件下，第 3 d 加硅后的叶片水杨酸含量比不 加硅处理显著提高了 28.15%，第 7 d 则没有显著变化。接种情况下，加硅处理与不加硅处 理的叶片水杨酸含量没有显著差异。在两个品系的根系中都没有检测到水杨酸。说明水杨酸主要在叶片中生成和积累，而不 会传递到根系中。A ：CO39；B：C101LAC(Pi-1)图 6 施硅和

32、稻瘟病接种处理对水稻叶片和根系水杨酸(SA)含量的影响2.6 硅和稻瘟病侵染处理对乙烯的影响本研究表明，加硅能显著降低水稻根和叶片中乙烯生成量（图 7）。对于感病材料 CO39， 在不接种稻瘟病情况下，叶片中没有检测到乙烯生成；根系中，在第 3 d 加硅显著降低了乙 烯释放量，比不加硅处理低 49.66%，第 7 d 加硅与不加硅处理没有显著差异。在接种的条 件下，第 3 d 加硅处理的叶片乙烯释放量与不加硅处理差异不显著，但降低了 29.43%；第 7d 没有检测到乙烯的释放。根系中，第 3 d 和第 7 d 加硅处理的乙烯释放量比不加硅处理分 别显著降低了 44.51%和 32.74%。对

33、于抗病材料 C101LAC(Pi-1)，在不接种情况下，叶片中没有检测到乙烯生成；根系中， 第 3 d 和第 7 d 加硅处理的乙烯释放量分别显著低于不加硅处理 42.54%和 27.37%。接种条 件下，第 3 d，加硅处理的叶片乙烯释放量显著低于不加硅处理，降低了 26.48%，第 7 d 叶 片中没有检测到乙烯；根系中，第 3 d 加硅和不加硅处理的乙烯释放量没有显著差异，第 7 d 加硅处理的乙烯释放量比不加硅处理显著低 20.07%。20A a15b10Si-M- Si+M- Si-M+ Si+M+10aB86b4Si-M- Si+M- Si-M+ Si+M+5c cc叶片乙烯生成速

34、率(L.kg-1.h-1)02叶片乙烯生成速率(L.kg-1.h-1)c c cc c0c c c c3d7d接种后天数3d7d接种后天数4C a根系乙烯生成速率(L.kg-1.h-1)Si-M- Si+M-bSi-M+Si+M+3b6DaSi-M-Si+M- Si-M+Si+M+bbbb4bc2cccdcce de21根系乙烯生成速率(L.kg-1.h-1)03d7d接种后天数03d7d接种后天数235240245A 、C：CO39；B、D：C101LAC(Pi-1)图 7 施硅和稻瘟病接种处理对水稻叶片和根系乙烯含量的影响2.7 硅和稻瘟病侵染处理对 H2O2 含量的影响图 8 表明，接种

35、后，加硅显著降低了叶片中的 H2O2 含量，而根系中的 H2O2 含量则显著 增加。对两个品系水稻品种来说，根系中的 H2O2 含量明显低于叶片中的。对于感病材料 CO39，在不接种的情况下，加硅处理的叶片 H2O2 含量显著低于不加硅 处理达 15.38%。接种的条件下，加硅后的叶片 H2O2 含量显著降低，比不加硅处理降低30.39%。在根系中，在不接种条件下加硅使 H2O2 含量显著增高，比不加硅处理高 154.18%， 接种情况下，加硅处理的 H2O2 含量比不加硅处理的高 56.34%，但没有显著差异。对于抗病材料 C101LAC(Pi-1)，在不接种的情况下，加硅对叶片 H2O2

36、含量没有显著影 响。在接种条件下，加硅后的叶片 H2O2 含量显著低于不加硅处理，降低了 29.67%。在根系 中，在不接种条件下加硅处理的 H2O2 含量与不加硅处理没有显著性差别，接种情况下，加 硅处理的 H2O 2 含量显著高于不加硅处理，增高幅度达 266.16%。16Aa叶片H2O2含量(umol/g)12bcc8Si-M- Si+M- Si-M+Si+M+ abb b1.6B1.2a根系H2O2含量(umol/g)0.8Si-M- aSi+M- Si-M+ Si+M+40.4bbb bbb0CO39C101LAC(pi-1)0.0CO39C101LAC(pi-1)250A：叶片；B

37、：根系图 8 施硅和稻瘟病接种处理对水稻根叶 H2O2 含量的影响3讨论2552602652702753.1 稻瘟菌侵染条件下硅能调节水稻根叶酚类物质的变化酚类物质能杀死侵染的病原物，使寄主植物呈现过敏性反应15。木质素是酚类化合物 的聚合物，其生物合成通过苯丙烷类代谢途径23。木质素对病原物具有抗性，人们往往以 体内木质素含量的提高来衡量植物体的抗性反应24。Blanger 等6通过组织学及超微结构分 析发现，加硅处理的小麦叶片表皮细胞对白粉菌有特殊的防御反应，包括形成乳突，产生胼 胝质，并释放酚类物质；酚类物质积累在细胞壁，降解病菌的吸器，从而抵御病菌入侵。诱 导接种可以增加黄瓜叶片中酚类

38、物质的含量，施硅处理高于不施硅处理15。孙万春等 23也 发现，接种稻瘟病菌能诱导水稻叶片总可溶性酚含量快速上升，施硅能显著提高总可溶性酚 含量；水稻叶片中的木质素含量在接种后的第 1 d 快速上升，并维持较高水平，施硅处理显 著高于不施硅处理，但在感病后期（第 6 d），施硅处理开始显著低于不施硅处理。感染白 粉病情况下，施硅能显著提高小麦感病品种的 POD 活性和木质素含量，但对抗病品种的 POD 活性和木质素含量影响不显著25。魏国强等 15接种白粉病后瓠瓜叶片中木质素含量增加， 加硅处理植株叶片木质素含量是不加硅处理的 1.43 倍。Rodrigues 等 14研究结果表明，加硅与否对

39、抗病材料总可溶性酚含量没有显著影响，而在感病材料中在 96 h 后加硅处理的总可溶性酚含量显著高于不加硅处理，96 h 之前加硅处 理与不加硅处理显著性差异，加硅处理的总可溶性酚含量比不加硅处理还低。抗病材料加硅 处理的木质素含量与不加硅处理没有显著差异，而感病材料加硅处理的木质素含量则显著低 于不加硅处理。这与本研究结果是相似的。本研究表明，接菌后，加硅显著降低了感病品种 CO39 和抗病品种 C101LAC(Pi-1)叶片中的总酚和木质素含量，接种稻瘟病后总酚和木质素 含量也没有明显提高。木质素是酚类化合物的聚合物，可能由于总可溶性酚含量的减少导致 了木质素含量也相应减少。而总可溶性酚含量

40、的减少可能说明，施硅是通过多种途径增强植 物抗病性的，当其他途径的反应强烈时，就会减少对酚类物质的依赖，比如病程相关蛋白（PR）等。另外本研究还发现根系中的总酚和木质素含量明显低于叶片中的总酚和木质素 含量，加硅对根系中的总酚和木质素含量没有显著影响，而接菌后第 7 d 根系中总酚含量明- 14 -280285290295300305310315显小于第 3 d 的。说明总酚和木质素主要在叶片中积累，根系的作用较小。3.2 根叶信号转导物质参与了硅诱导的稻瘟病抗性水杨酸（Salicylic acid, SA）不仅参与植物的开花、种子发芽、气孔开闭、膜的通透性 及离子的吸收、抑制 ACC 转变为

41、乙烯和调节细胞死亡等许多生理生化过程24，而且与植物 的抗病性相关。SA 的大量积累在植物诱发系统获得性抗性（Systemic acquire resistance, SAR） 中是必不可少的24。蔡新忠等 25研究表明，水杨酸叶面喷雾可减轻水稻幼苗稻瘟病的发生， 并认为是由于 SA 处理使稻苗产生了诱导抗性而引起的。本研究表明，接菌后，加硅使感病品种 CO39 在第 3 d 叶片 SA 含量显著增高，第 7 d 时不加硅处理叶片 SA 含量与加硅处理没有显著差异，并显著高于第 3 d；而对抗病品种 C101LAC(Pi-1)叶片 SA 含量没有显著影响。感病品种 CO39 加硅处理的叶片 SA 含量在接菌 前期显著增加，而且一直持续到后期；在接菌前期不加硅处理叶片 SA 含量与对照没有显著 性不同，到后期则显著高于对照。在对抗性基因表达的分析中，发现感病品种 CO39 在加硅 后抗性基因 PR1a、PR3-1、PR3-2 和 PR4 的表达量明显升高（本实验室研究结果）。而水杨 酸是 SAR 信号传导途径的必要介质，说明硅可以诱导感病品种中 SA 的积累，从而诱导 SAR 的产生，增强植株抗病性。而抗性品种中叶片 SA 含量在加硅后没有明显变化，说明硅增强 感病品种和抗病品种抗病性的途径可能是有不同之处的。乙烯(Ethylene, ET)是一种