SO2长期吸入对大鼠肺组织基因表达谱的影响.pdf

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1、应用与环境生物学报 2 0 0 6 , 1 2 ( 2 ) ; 2 2 9 一 2 : C h i n J A p p l E n v i ron B i o l 二 I S S N 1 0 0 6 -6 8 7 X 2 0 0 6 -04 - 2 5 S o t 长期吸入对大鼠肺组织基因表达谱的影响 孟 紫 强 * 秦国 华 白 巨 利 张 建 彪 杨 振 华 张欣 ( 山西大学环境医学与毒理学研究所太原 0 3 0 0 0 6 ) 摘 要 采 用A f f y m e t r i x 的 基因 芯片( R A E 2 3 0 A ) 技 术， 研 究了s o , 长 期 动 态 吸 人(

2、1 4 m g / m , 1 h / d ， 共3 0 d ) 后大鼠 肺 组织基因 表达谱的 改变. 结果表明， 与对照组( C K ) 相比， S 0 2 长期吸人后大鼠 肺组织表达上调的 基因有1 7 3 个， 其中包 括7 9 个已知基因和9 4 个新基因， 而表达下调的基因有8 5 个， 其中 包括4 6 个已知基因和3 9 个新基因. 表明: ( 1 ) 长期 吸人S O : 的大鼠 肺基因表达 谱与其C K 相比， 表达有差异的基因涉及到脂肪酸代谢、 免疫、 炎症、 氧化应激、 原癌基因、 肿 瘤 抑制 基因 和 细 胞 外 基 质等， 表明 低剂 量长 期吸 人s o , 在

3、 体内 的 机 理 非 常 复 杂; ( 2 ) S O , 高 剂量 短 期吸 人与 低剂 量长 期吸人后， 大鼠 肺组织基因表达谱的改变很不一致， 表明二者在体内的作用机理不同; ( 3 ) S 0 2 可引起多种基因的表达 发生改变， 这意味着多种基因的表达是易变的、 不稳定的， 在肺组织中可能存在着s o , 诱发的表达不稳定型基因组. 表1 参 1 9 关键词 S 0 2 ; 肺; 大鼠; 基因 芯片; 基因表达 CLC X1 7 4 A l t e r a t i o n o f G e n e E x p r e s s i o n P r o f i l e s i n R a

4、 t L u n g s E x p o s e d t o S u l f u r D i o x i d e f o r L o n g T i m e M E N G Z i q i a n g ， Q I N G u o h u a , B A I J u l i ， Z H A N G J i a n b i a o ， Y A N G Z h e n h u a ( 2 ) S 0 2 e x e r - t e d i t s e ff e c t s b y d i ff e r e n t m e c h a n i s m s i n v i v o a t h i g h

5、 - d o s e a n d s h o rt - t e r m i n h a l a t i o n a n d a t l o w - d o s e a n d l o n g - t e r m i n h a l a t i o n ; a n d ( 3 ) e x p r e s s i o n o f m a n y g e n e s i n r a t l u n g s w a s c h a n g e d 场S 0 2 ， w h i c h i m p l i e d t h a t t h e g e n e e x p r e s s i o n w a

6、 s c h a n g e f u l a n d u n s t a b l e , a n d t h e r e w a s a g e n o m e t h a t i t s e x p r e s s i o n m i g h t b e c h a n g e d 场S O , . T a b 1 ， R e f 1 9 K e y w o r d s s u lf u r d io x i d e ( S 0 2 ) ; l u n g ; r a t ; G e n e C h i p a n a l y s i s ; g e n e e x p r e s s i

7、o n CLC X1 7 4 二氧化硫( S 0 2 ) 是一种普遍存在的大气污染物， 以低浓度 存在于普通大气中， 以高浓度存在于某些工作场所. 近年来研 究表明， S 0 2 吸人可 诱导小鼠 骨髓细胞染色体畸变( C A ) 及微核 ( M N ) 1 1 , 2 1 ; S o , 及 其 衍 生物 也可以 诱导 人血 淋巴 细胞C A , M N 和 姐 妹 染 色 单 体交 换( S C E ) 11 , 4 1 . 最近 研究 观 察到， S 0 2 的 衍 生物还会引起大鼠海马C A I 神经元及背根神经的钠电流和延 迟 性 外向 钾电 流的 改 变 1， 一 ; 近 来 还

8、发 现S o t 及 其 衍 生 物 是 全 身性毒物， 不仅可引起小鼠肺组织， 还可引起小鼠其它多种器 官 的D N A 损 伤 和 氧 化 损 伤 。 . 然 而， 有 关S 0 2 及 其 衍 生 物 毒 性机理的 报道并不多 见. 为了 进一步探讨S O : 的分子毒作用机 制， 本文采用了 A f f m e t r i x公司的大鼠基因表达谱芯片 ( R A E 2 3 0 A ) 对长期吸人S O : 的大鼠的肺组织基因表达谱变化 进行了研究. 收稿日 期: 2 0 0 5 .0 6 - 2 7接受日 期: 2 0 0 5 -0 7 - 2 5 * 国 家自 然科学基金资助项目

9、( N o . 3 0 2 3 0 3 1 0 , N o . 2 0 4 7 7 0 2 3 ) 和山西 省自 然 科 学 基 金 资 助 项目 ( N o . 2 0 0 3 1 0 9 2 ) S u p p o rt e d b y th e N a t io n - a l N a t u r a l S c i e n c e F o u n d a t i o n o f C h i n a a n d t h e N a t u r a l S c i e n c e F o u n d a - t i o n o f S h a n x i , C h i n a 。* 通讯

10、作者 C o r re s p o n d i n g a u t h o r ( E - m a i l z q m e n g s x u . e d u . e n ) 1 材料与方法 1 . 1 化学试剂与仪器 S o t 标准气体， 纯度为9 9 . 9 9 %， 购自 北京氦谱北分气体工 业有限 公司; T r i z o l , S u p e r S c r ip t I I 反转录酶购自I n v i t ro g e n L if e T e c h n o l o g i e s ; R N e a s y M i n i K i t 购自Q I A G E N ; E

11、n z o R N A T r a n s c - t r i p t L a b e l i n g K i t 购自A f f y m e t r i x ; 其余均为分析纯. 基因芯片 R a t E x p r e s s i o n R A E 2 3 0 A a r r a y ( R A E 2 3 0 A ) 及T e s t3 a r r a y 购自 A ff y m e t r i x . 所用主要仪器有H y b r i d i z a t i o n O v e r 6 4 0 , F l u i d i c s S t a t i o n 4 0 0 和G 2 5

12、0 0 A G e n e A r r a y S c a n n e r ， 均为A ff y m e t r ix 公司 产品. 应 用 与 环 境 生 物 学 报C h i n J A p p l E n v i r o n B i o l1 2 卷 1 . 2 S O Z 动态吸 入染毒处理 采用本室 建立的 方法 3 进行. 将雄性W l s t a r 大鼠6 只( 体 重在1 8 0 - 2 0 0 g ， 由山 西省中医研究院动物房提供) 随机分为 2 组， 每组3 只: S 0 2 长期动态吸入染毒组， 每天1 h ， 连续3 0 d 吸 人S O Z ( 1 4 m g /

13、 m 3 ) ， 其对照 组( C K ) 在同 一大小的 染毒箱中 接受相同时间的过滤的新鲜空气. 吸人染毒结束1 8 h 后， 将大 鼠 处死， 取出肺组织， 立即置于液氮保存. 1 . 3 探针制备 用T r i z o l 试剂提取R N A并经R N e a s y M i n i K i t 纯化后溶解 于无R N A 酶的 水中， 保存于一 8 0待用 用S u p e r s c r i p t I I 反 转录酶进行c D N A的合成， 然后经酚 / 氧仿抽提、 乙醇沉淀后， 用E n z o R N A T r a n s c r i p t L a b e l i n

14、g K i t 进行c R N A的 合成及生物 素标记. 1 . 4 芯片的杂交、 洗涤及扫描 标记好的c R N A 首先与T e s t 3 A r r a y 杂交、 洗涤、 扫描以检 验c R N A的质量; 质检合格的样品再与R A E 2 3 0 A芯片杂交、 洗 涤及检测. c R N A与芯片在杂交箱( H y b r i d iz a t i o n O v e n 6 4 0 ) 中 于4 5 杂交1 6 h ， 然后将芯片在洗涤站( F l u id i c s S t a t i o n 4 0 0 ) 中 洗涤、 染色， 并用扫描仪( G e n e A r r a

15、 y S c a n n e r G 2 5 0 0 A ) 扫描 所得结果用专用软件( M i c r o a r r a y S u it e V e r s i o n 5 . 0 ) 进行分析. 1 . 5 数据分析 每只大鼠的 肺组织均作为一个样品进行R N A提取、 c D N A 和c R N A 合成， 并与芯片杂交. 在统计分析时， 3 只 实验组大鼠与 3 只C K 大鼠 进行两两成对， 比 较它们同一基因的表达水平; 这 样， 同一基因 均得到9 个成对比 较的 基因表达分析结果. 用以 下 标准判定某基因表达在实验组与C K之间有无差异: 在实验组 与C K 之间该基因

16、 表达的9 个成对大鼠比 较中， 如有6 对基因 表 达变化方向 一致( 均上调或均下调) ， 且基因的表达变化与C K 相比在1 . 5 倍以上时， 则判定该基因为有差异表达的基因. 2 结果及讨论 2 . 1 探针检出分析 本研究采用的 A f f y m e t ri x基因表达谱芯片为大鼠 R A E 2 3 0 A片， 该芯片共有 1 5 9 2 3 个探针， 检出率为4 0 %以上 即表明芯片、 样品及操作均达到合格标准， 从而保证了数据的 可靠性. 本实验中， C K 最高检出6 9 . 3 %, 最低检出6 0 . 7 %， 平 均检出6 4 . 2 7 % ; S 0 2 染

17、毒组最高检出6 3 . 8 %， 最低检出 6 1 . 3 %， 平均检出6 2 . 6 3 %. 这些结果表明， 本研究所获得的数 据可靠并具有可比 性. 2 . 2 长期吸入S 0 2 后大鼠肺组织有差异表达的基因 S O , ( 1 4 m g / m ) 长 期 吸 人 后 表达 上调的 基因 有1 7 3 个， 其 中 包括7 9 个已知基因和9 4 个新基因， 新基因中有2 0 个功能 未知基因和7 4 个E S T ; 而表达下调的基因有8 5 个， 其中包括 4 6 个已知基因和3 9 个新基因， 新基因中有5 个功能未知基因 和3 4 个E S T . 表1 - 5 列出了

18、长期吸人S 0 2 后大鼠肺组织全部 有差异表达的已知基因. 表1 长 期吸 入S 0 2 ( 1 4 m g / m ) 后 大鼠 肺中 有 差异表 达的 基因 T a b l e 1 D i s c ri m i n a t i n g g e n e s i n l u n g s o f r a t s e x p o s e d t o S O , a t 1 4 m g / m 3 f o r l o n g t i m e 分类 C l a s s i f i c a t i o n 基因库号 G e n B a n k 基因名字 ( 尧n e n a me 备注 No t e

19、acces s i on n o. 一-一一一，. . .目 . 门 12345678b910 .* 066飞户46 ，卫.孟，妇2内 心jC7 : ，山22 月 旨 肪酸合成 F a t t y a c i d s y n t h e s i s g b : N M 01 6 9 8 7 . 1 g b : B 1 2 9 6 1 5 3 g b : N M 一2 2 1 9 3 . 1 g b : N M 一1 7 3 3 2 . 1 g b : A 1 1 7 9 3 3 4 g b : N M 一1 2 6 0 0 . 1 g b : M 3 0 5 9 6 . 1 g b : J 0

20、 2 5 8 5 . I g b : B E 1 0 7 7 6 0 沙: N M 一3 1 8 4 1 . 1 g h : D 9 0 1 0 9 . g b : B 1 2 7 7 5 2 3 A T P 柠檬酸裂解酶 A T P c i t r a t e ly a s e ( A c ly ) 乙酞辅酶A 梭化酶 A c e t y l - c o e n z y m e A c a r b o x y l a s e ( A c a c ) 乙酞辅酶A 梭化酶 A c e t y l - c o e n z y m e A c a r b o x y l a s e ( A c a

21、c ) 脂肪酸合 酶 F a t t y a c i d s y n t h a s e ( F a s n ) 脂肪酸 合酶 F a tt y a c i d s y n t h a s e ( F a s n ) 苹果酸酶1 M a l ic e n z y m e 1 ( M e l ) 苹果酸酶1 M a l i c e n z y m e 1 ( M e l ) 硬酣酞 辅酶A 脱氢酶1 S t e a r o y l - c o e n z y m e A d e s a t u r a s e 1 ( S c d l ) 硬 醋酞 辅酶A 脱氢 酶2 S te a ro y l

22、- c o e n z y m e A d e s a t u r a s e 2 ( S c d 2 ) 硬酷 酞辅酶A 脱氢 酶2 S t e a ro y l - c o e n z y m e A d e s a t u r a s e 2 ( S c d 2 ) 脂肪酸 辅酶A连接酶， 长链2 F a tt y a c i d c o e n z y m e A l i g a s e , l o n g c h a i n 2 脂 肪酸 辅酶A 连接酶， 长链2 F a t ty a c i d c o e n z y m e A l ig a s e , lo n g 3 . 0

23、 5. 8 c h a i n 2 脂肪酸氧化 F a t t y肉 碱 棕 搁 酞 转 移酶1 a C a rn it in e p a l m it o y lt r a n s fe r a s e 1 ， li v e r ( C p t l a ) 一1 . 7 a c i d o x i d a t i o n gb 比 N M 一3 1 5 5 9 . 1 N M 0 1 3 2 0 0 . 1 N M 0 1 2 6 4 5 . 1 A J 2 4 3 3 3 8 . 1 肉 碱棕桐酞转移酶l b C a rn i t i n e p a l m i t ol b ( C p

24、t l b ) *1 3 *1 4 161718192021 * ，月尹勺60R 母 1111.11，二 一-一一-一 :M 2 4 0 2 6 . 1 免疫 I m m u n e r e s p o n s e L 4 0 3 6 4 . 1 N M 一1 2 6 4 6 . 1 g b : B M 3 8 9 5 1 3 g b : N M 05 3 3 7 3 . 1 g b : A F 2 4 5 1 7 2 . 1 g b : A 1 2 3 4 8 6 0 g b : D 8 8 5 8 6 . 1 R T I 类I b 基因 R T I c l a s s I b g e n

25、e ( A w l )( R U A w 2 ) R T I 类I b 基因 R T I c l a s s I b g e n e ( A w 2 ) ( R T A w 2 ) R T 1 类I b 基因 R T I c l a s s I b g e n e ( A w 2 )( R T I A w 2 ) R T I 类I b 基因 R T l c l a s s I b g e n e ( A w 2 ) ( R T I A w 2 ) R T I 类l b 基因， 类H 2 - T L , g r c 区 R T I c l a s s I b g e n e , H 2 - T

26、L - l i k e , g r c r e g i o n ( N I )( R T I - N l ) M H C 类1 1 抗原R T I . B - 1 p 链 R a t m R N A f o r M H C c l a s s 1 1 a n t i g e n R T I . B - 1 b e t a - c h a i n 肤聚糖识别蛋白 P e p t i d o g l y c a n r e c o g n i t io n p r o t e i n ( P g l y r p ) ghgh沙ghgh 一2 0 炎症反应 I n fl a m m a t o ry

27、 r e s p o n s e 鸟嗦吟脱氨酶 G u a n i n e d e a m i n a s e ( G d s ) 磷醋酶A 2 , I B P h o s p h o l i p a s e A 2 , g ro u p I B ( P la 2 g 1 6 ) 嗜曙红细胞阳离子蛋白 E o s i n o p h i l c a t i o n ic p ro t e in ( E C P ) 1 . 7 1 . 7 一1 . 6 2期孟紫强等: s o , 长期吸人对大鼠肺组织基因表达谱的影响 2 31 续表1 C o n t i n u o u s 抗氧化剂 A n t

28、 i o x i d a n t g b : A B 0 3 0 8 2 9 . 1 g b : A F 0 1 4 0 0 9 . 1 g b : A F 2 0 2 1 1 5 . 1 g b : N M 01 2 5 3 2 . 1 碳酸醉酶3 C a r b o n i c a n h y d r a s e 3( C a 3 ) 过氧化还原酶6 P e r o x i r e d o x i n 6 ( P r d x 6 ) 血浆铜蓝蛋白 C e r u l o p l a s m i n ( C P ) 血浆铜蓝蛋白C e r u lo p l a s m i n ( C P )

29、 2 . 0 1 . 6 一1 。 9 一1 . 7 *2 3 6 *2 4 *2 5 *2 6 原癌基因 O n c o g e n e :B F 4 1 5 9 3 9 : N M _ 1 3 3 3 9 7 . 1 g b : B 1 2 8 8 6 1 9 c - f o ， 原癌基因 。 - f o s o n c o g e n e ( c - f o s ) 类v - e t s 骨髓成红血细胞增多症病毒E 2 6 原癌基因v - e t s e r y th ro - b l a s t o s i s v i r u s E 2 6 o n c o g e n e l i k

30、 e ( a v i a n ) ( E r g ) v - j u n 恶性毒 瘤病毒1 7 原癌 基因同 族体 v 一 u n s a r c o m a v ir u s 1 7 o n - c o g e n e h o m o l o g ( a v i a n ) ( J u n ) *2 7 *2H ghgh *2 9 nll了Dt ，乙，.且2 肿瘤抑制基因 T u m o r s u p p r e s s e r NM 01 7 0 6 1 . 1 B 1 3 0 4 0 0 9 NM 0 3 1 0 5 0. 1 赖APA氧化酶 L y s y l o x i d a s

31、 e ( L o x ) 赖氨 酞 氧 化 酶 L y s y l o x id a s e ( L o x ) L u m i c a n( L u m ) C h o n d ro a d h e r i n ( C h a d ) 双糖链蛋白 聚糖 B i g l y c a n ( B g n ) 基质金属蛋白 酶2 ( 7 2 K D a I V型胶原酶) M a t r i x m e t a l l o p ro t e i n a s e 2 ( 7 2 K D a t y p e I V c o l l a g e n a s e ) ( M m p 2 ) 嗜中性的胶原酶

32、N e u t ro p h i l c o l la g e n e a s e ( M m p 8 ) 透明质酸酶2 H y a l u ro n i d a s e 2 ( H y a l 2 ) 胶原1 型a l C o l l a g e n , ty p e 1 ， a l p h a 1 ( C o l l a l ) 胶原1 型a l C o l l a g e n , ty p e 1 ， a lp h a 1 ( C o l l a l ) 前胶原I 型a 2 P r o c o l l a g e n , t y p e I , a l p h a 2( C o l l

33、a 2 ) 前胶原I I 型a l P ro c o l l a g e n , t y p e I I , a l p h a 1 ( C o l2 a l ) 胶原I I I 型a l C o l l a g e n , t y p e I I I , a lp h a 1 ( C o l3 a 1 ) 前胶原X 型a l P ro c o ll a g e n , t y p e X , a l p h a 1 ( C o l 1 0 a 1 ) 巢蛋白 N id o g e n ( e n t a c t i n ) ( N i d ) 弹性蛋白E l a s t i n ( E l

34、n ) 分泌性富 半胧氨酸的酸性糖蛋白 S e c re t e d a c i d i c c y s t e i n e r ic h g l y - c o p ro t e i n ( S p a r e ) 分泌性富半胧氨酸的酸性糖蛋白 S e c r e t e d a c i d i c c y s t e i n e r ic h g l y - 一2 . 3 一1 *3 0 *31 ghgh : N M 一1 9 1 6 4 . 1 : N M 一1 7 0 8 7 . 1 : U 6 5 6 5 6 . 1 1 . 6 2 . 4 一1 . 5 一1 . 6 *3 2 *3

35、 3 ghghghgh 细胞外基质 E x t r a c e l l u l a r ma t r i x g b : N M 一2 2 2 2 1 . 1 g b : A F 0 3 4 2 1 8 . 1 g b : Z 7 8 2 7 9 . I g b : B I 2 8 5 5 7 5 g 6 : B M 3 8 8 8 3 7 g b : A F 3 0 5 4 1 8 . I g b : B 1 2 7 5 7 1 6 g b : A 1 2 3 0 2 3 8 g b : A I 2 3 5 9 4 8 g b : J 0 4 0 3 5 . I g b : N M 一1 2

36、 6 5 6 . 1 *3 4 *3 5 *3 6 *3 7 * 3 8 *3 9 * 4 0 b * 4 1 * 4 2 * 4 3 0只11，声61、Jl、J，少 。7。0夕。 ，1，山，1.1;1，山1 1-一1一21-1 g b : D 2 8 8 7 5 . 1 g b : A A 9 4 5 7 3 7 g b : U 5 4 7 9 1 . 1 g b : N M 一1 2 5 1 3 . 1 一1* 4 4 细胞识别 趋化因 子受体 C h e m o k i n e r e c e p t o r ( L C R 1 ) ( C x c r 4 ) 趋化因子受体 C h e

37、m o k i n e r e c e p t o r ( L C R I ) ( C x c r 4 ) 脑引 发的 神 经营养因 子 B r a i n d e r i v e d n e u ro t ro p h i c f a c t o r . 6 . 8 C e l l r e c o g n i t i o n 1 . 5 g b : N M 一5 3 8 2 2 . 1 g b : N M 05 3 5 8 7 . 1 g b : N M 一2 1 6 5 4 . 1 S 1 0 0 钙结合蛋白A 8( 钙粒蛋白A ) A 8 ( c a l g r a n u l i n

38、A ) ( S 1 0 0 a 8 ) S 1 0 0 钙结合蛋白A 8( 钙粒蛋白B ) A 9 ( c a l g r a n u l i n B )( S 1 0 0 a 9 ) 间隙连接膜通道蛋白o A G a p j u n c t i o n S 1 0 0 c a l c i u m - b i n d i n g p ro t e i n 细胞内信号 C e l l - c e l l s i g n a l i n g S 1 0 0 c a l c i u m - b i n d i n g p ro t e i n m e m b r a n e c h a n n e

39、l p ro t e i n a l - 一2 . 0 一1 . 5 细胞支持 C e l l a d h e s i o n 细胞生长 C e l l g r o w t h 细胞增殖 C e l l p ro l i f e r a t i o n 细胞周期 NM 01 2 9 7 6 . 1 p h a 4 ( G j a 4 ) 外源凝集素， 一2 . 0 半乳糖结合， 可溶性的5 L e c t in , g a l a c to s e b in d in g , AA 9 4 4 8 2 7 一1 . 5 一1 . 6 ghgh AI 0 0 8 7 9 2 . bLD 口卜只

40、C e l l c y c l e NM 1 3 3 5 7 2 . 1 s o l u b l e 5( 纯a I s 5 ) 骨形态发生蛋白2 B o n e m o r p h o g e n e t i c p ro t e i n 2 ( B m p 2 ) D N A 结合抑制剂2 I n h ib i t o r o f D N A b i n d i n g 2 , d o m i n a n t n e g a t i v e h e l i x - l o o p - h e l i x p r o t e i n( I d 2 ) 细胞分裂周期2 5 B C e l l

41、d i v i s i o n c y c l e 2 5 B ( C d c 2 5 b ) 2 . 0 一2 . 2 钠通道 S o d i u m c h a n n e l g 6 ; A A 6 8 5 1 8 4 一1 . 7 LU.D 4内JO产4 . 月兮门、.二内j 激素 Ho r mo n e : N M 0 1 2 7 0 3 . 1 : A 1 1 6 9 0 9 2 : N M 一5 3 4 6 9 . 1 : N M一 1 2 6 1 2 . 1 LDLULULD 肌肉相关 Mu s c l e L曰L曰 ; A I 7 1 1 1 4 7 : N M 一1 9 1

42、 3 1 . 1 : A F 3 7 2 2 1 6 . 1 : A F 3 7 0 8 8 9 . 1 : N M 一1 7 1 4 4 . 1 : N M 1 2 6 7 6 . 1 : N M 一1 7 2 4 0 . 1 : N M 一1 7 2 3 9 . 1 :N M 05 7 1 4 4 . 1 钠通道p 3 S o d i u m c h a n n e l b e t a 3 s u b u n it ( S c n b 3 ) 甲 状腺激素反应蛋白 T h y r o i d h o r m o n e re s p o n s i v e p ro t e i n ( T

43、 h r a p ) 甲 状 腺 激 素 反 应 蛋白 T h y r o id h o r m o n e re s p o n s iv e p ro te in ( T h r s p ) h e p c i d i n 抗菌肤 H e p c i d i n a n t i m i c ro b i a l p e p t i d e ( H a m p ) 尿钠排泄肤前体A N a t r i u re t i c p e p t id e p re c u r s o r t y p e A( N p p a ) 心肌a 肌动蛋白1 A c t i n a l p h a c a

44、r d i a c 1 ( A c t c l ) 原肌球蛋白1 a T ro p o m y o s i n 1 , a l p h a ( T p m l ) 原肌球蛋白1 a T ro p o m y o s i n 1 , a l p h a ( T p m l ) 原肌球蛋白1 a T ro p o m y o s i n 1 , a l p h a ( T p m l ) 肌钙蛋白1 - I I I 型 T ro p o n i n 1 , t y p e 3 ( T n n i 3 ) 肌钙蛋白1 2 T ro p o n i n 7 2 ( T n n t2 ) 肌浆球蛋白 重

45、链肤7 M y o s i n h e a v y c h a i n , p o l y p e p t i d e 7 ( M y h 7 ) 肌浆球蛋白 重链肤6 M y o s i n h e a v y c h a i n , p o l y p e p t id e 6 ( M y h 6 ) 富半胧氨酸蛋白3 C y s t e i n e - r i c h p ro t e i n 3 ( C s r p 3 ) 1 . 6 2 . 6 1 . 6 3 . 1 5 . 5 3 . 5 2 . 8 4. 4 1 . 8 ghghghgh-ghghgh沙ghghghgh沙 2 3

46、 2 应 用 与 环 境 生 物 学 报C h i n J A p p l E n v i ron B i o l1 2 卷 续表1 C o n t i n u o u s A W5 2 0 9 1 4 N M卫1 7 2 9 0 . 1 钙离子结合 C a l c i u mi o n b i n d i n g 集钙蛋白2 C a l s e q u e s t r i n 2 ( C a s g 2 ) A T P a s e , C a + 转运 A T P a s e , C a +t r a n s p o rt i n g , c a r d i a c m u s c l e

47、, s l o w t w i t c h 2( A T P 2 a 2 ) 1 . 9 1 . 6 gh沙 g b : N M 一1 7 3 0 9 . 1 : B 1 2 9 0 0 3 4 :A 1 2 3 1 8 0 2 : B F 2 8 3 7 3 2 : B E I 1 2 4 5 3 :N M 一3 1 5 3 0 . : N M 一5 3 8 2 6 . :N M一1 2 7 1 9 . 蛋白 磷酸 酶3 ， 调 节亚单位B , a l P r o t e i n p h o s p a t a s e 3 , s u b u n i t B , a l p h a is o

48、 f o r m , t y p e I ( P p p 3 r 1 ) 磷 酸 蛋白 受 体 P h o s p h o l a m b a n ( P l m ) 磷酸 蛋白 受 体 P h o s p h o l a m b a n ( P l m ) 膜联蛋白I I I A n n e x i n I I I ( A n x 3 ) E n ig m 。 同族体 E n i g m a h o m o l o g ( E n h ) r e g u l a to ry 2 . 9 2 . 1 1 . 7 一1 . 6 信号转导 S i g n a l t r a n s d u c t

49、 i o n g b : NM 0 1 2 71 9 . 1 A I 5 9 8 4 0 1 B G6 6 8 4 9 3 NM 1 3 3 3 8 0. 1 A F 4 1 1 3 1 8 . 1 B E 1 0 1 3 3 6 NM 0 1 2 8 1 2 . 1 小诱导细胞因子A 2 S m a l l i n d u c i b l e c y t o k i n e A 2 ( S c y a 2 ) 丙酮酸盐脱氢酶激酶1 P y r u v a t e d e h y d ro g e n a s e k i n a s e 1 ( P d k l ) 生长 激素 抑制素 受 体1 S o m a t o s t a t i n r e c e p t o r 1 ( S s t r l ) A D P 一 核糖基化因 子3 A D P - r i b o s y l a t i o n f a c t o r 3 ( A r B ) 前 病 毒 整 合 位 点1 P ro v ir a l i n te g r a t io n s it e 1 ( P im l )