促进人工饲养实验猕猴心理康乐.pdf

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1、 2008 年2 月 第 1 8 卷第 2 期 中国比较医学杂志 C H I N E S E J O U R N A L O F C O M P A R A T I V E ME D I C I N E F e b ru a r y , 2 0 0 8 Vo l . 1 8 No. 2 告留 二二 二苦 二二 吕告 盆二 二含 二吕 S5 311 S 促进人工饲养实验称猴心理康乐 孙晓梅， 李春花， 叶尤松， 代解杰 ( 中国医学科学院医学生物学研究所， 昆明 6 5 0 1 1 8 ) 【 摘要】 目的 促进实验称猴心理康乐， 既能减少动物异常行为的发生、 获得可靠的科学数据， 同时也是实现

2、 这一珍贵非人灵长类实验动物福利的重要内容。实验称猴社会化集群、 环境优化、 婴猴饲养方式是影响动物心理 康乐几个较大的因素， 本文对其研究进展进行了综述， 对推进我国灵长类实验动物福利具有积极作用。 【 关键词】 实验称猴 【 中图分类号】 R - 3 3 ; 动物福利; 心理康乐; 【 文献标识码】 A 异常行为 文章编号1 1 6 7 1 - 7 8 5 6 ( 2 0 0 8 ) 0 2 - 0 0 7 9 - 0 4 A d v a n c e s i n P r o mo t i n g P s y c h o l o g i c a l We l l - B e i n g o

3、f C a p t i v e L a b o r a t o r y R h e s u s Ma c a q u e s S U N X i a o - m e i , L I C h u n - h u a , Y E Y o u - s o n g , D A I J i e - j i e “ ( I n s t it u t e o f M e d i c a l B i o l o g y , U n i o n Me d i c a l C h i n e s e A c a d e m y o f M e d ic a l S c ie n c e a n d P e k i

4、 n g C o ll e g e , K u n m i n g 6 5 0 1 1 8 , C h i n a ) ( A b s t r a c t I T h e p r o m o t io n o f th e p s y c h o lo g ic a l w e ll - b e i n g o f c a p ti v e l a b o r a to ry r h e s u s m a c a q u e is 。 v e ry i m p o r ta n t c o m p o n e n t f o r n o n - h u m a n p r i m a t e

5、 a n i m a l w e l f a r e . s c i e n t i f i c d a t a . I n t h i s r e v i e w , w e e m p h a s iz e d P o s i t i v e w e l f a r e a s p e c t s c a n r e d u c e a b n o r ma l b e h a v i o r , a n d o b t a i n m o r e r e li a b l e s o m e c r it i c a l e l e m e n t s t h a t p r o m o

6、 t e t h e p s y c h o l o g i c a l w e ll - b e i n g o f m o n k e y s : s o c i a l g r o u p i n g , e n v i r o n m e n ta l e n r i c h m e n t , r e a r i n g c o n d i t i o n o f i n f a n t , e t c . I t w ill b e u s e f u l t o i m p ro v e a n i m a l c a p t i v e w e l f a r e o f n

7、o n h u ma np r i m a t e s i n o u r c o u n t r y . K e y w o r d s L a bo r a t o ry a n im a l w e lf a r e ; R h e s u s m a c a q u e ; P s y c h o l o g i c a l w e ll - b e i n g ; A b n o r m a l b e h a v io r 实验动物福利强调的是最大限度地满足动物维 持生命需要、 维持健康需要及维持舒适需要， 这三个 方面决定了动物的 生活 质量 。 动物作为一种生命 形式， 同人类

8、一样有着基本生存需要和高层次的心 理需要， 尤其是对于分类地位较高的非人灵长类实 验动物就更加需要实现心理康乐 ( p s y c h o l o g i c a l w e l l - b e in g ) 。 人为地改变或限制动物的这些需要会造成 动物的行为和生理方面的异常， 不仅影响动物的健 康， 甚至可能影响到实验结果的可靠性。只有当上 述动物需求得到满足时， 动物才能身心愉悦， 享受大 自然赋予的生命的乐趣， 同时科学研究也才能获得 可靠数据。 称猴( M a c a c a m u l a t t a ) 是一种极其珍贵的非人 灵长类实验动物资源， 在医学生物研究中应用非常 广泛，

9、 在世界各灵长类中心饲养数量很多。虽然至 今人工饲养管理、 繁殖技术日 臻成熟， 但毕竟所采用 笼舍式饲养方式脱离了野外自然生存环境， 动物的 一切活动受到了限制， 常造成精神紧张、 压抑， 动物 常常表现出 许多异常行为( a b n o r m a l b e h a v i o r ) ; 这些 异常行为主要表现为模式化动作 ( s t e r e o t y p i e s ) 、 自 损行为 ( s e lf - i n j u r i o u s b e h a v i o r , S I B ) ， 包括来回踱步、 摇摆、 拔毛、 自咬、 自残等， 这些行为多是心理疾患的 【 作

10、者简介l 孙晓梅( 1 9 6 3 一 ) ， 女， 副研究员， 从事研究方向: 灵长类实验动物学。E - m a i l : a x m i m b a a m s . c o m . c n , 【 通讯作者 代解杰， 男， 研究员， E 一 二1 : l z l d i j im b e a m s . 二 . e n ; 电话/ 传真: 0 8 7 1 一 8 1 8 1 2 5 9 , 万方数据 中国比 较医学杂志2 0 0 8 年2 月 第i s 卷第2 期 C h i n J C o m p M e d , F e b r u a r y 2 0 0 8 , V o l . 1

11、8 . N o . 2 具体表现， 不容忽视; 分析研究导致异常行为产生的 因素， 通过满足称猴社会生活的天性， 丰富设施， 优 化环境， 逐步改善人工饲养方法包括食物和供食多 元化， 对保证实验称猴的身心健康， 推动非人灵长类 实验动物福利发展意义十分重大 2 - 3 1 0 1 满足社会化集群的需要 和大多数灵长类动物一样， 实验称猴属群居动 物， 具有高度的社会性和一定社会等级。个体之间 通过毛发梳理 ( g r o o m i n g )、 触觉 ( t a c t i l e ) 、 声音 ( s o u n d i n g ) 和肢体语言( b o d y la n g u a g

12、 e ) 进行交流， 这 种接触和交流对于动物的生活、 心理健康、 发育成长 非常有利， 因为它们的生存依赖于个体间的相互协 作和相互帮助， 并且这种信息交流还比较频繁。 S c h a p r i。 等 a l 及G o r d o 。 等 (5 ) 研 究 证 实， 如 果 长 期 单 独 隔离饲养， 大多数称猴会因焦虑和沮丧诱导神经内 分泌改变， 导致免疫功能下降、 增加患病可能性并产 生异常行为， 如果把单独关养的称猴重新转移到社 会化群居 的环境， 动物免疫力等又恢复正常。 R e i n h a r d t 等(6 1 曾观察到在一个称猴大种群中， 2 3 % 单笼关养的称猴因行为

13、异常需要医学治疗， 而与同 伴共同生活的具有社会交往的动物发病率仅有 1 0 %， 两者差异较大， 说明提供社会化生活的重要 性。 为用于医学生物研究的非人灵长类实验动物提 供社会化居所给动物带来心理和生理健康的作用已 显而易见， 许多发达国家对此非常重视并开展过多 项研究， 已被美国国家研究委员会和欧洲动物健康 和福利科学委员会等写人指南和要求， 有的以法律 形式固定， 如美国动物福利法规; 要求除正在进行隔 离检疫和一些实验方案规定必须单独关养的非人灵 长类实验动物， 均应该提供社会化居所 ， 一 ， 。 1 . 1 提供社会化居所 实验称猴虽然经历了从野生到人工驯养的长期 适应过程， 但

14、它们仍然保持野外社会化群居的天性。 满足实验称猴社会化集群最好的办法就是为它们提 供社会化居所， 让它们能与同伴共同生活， 包括大空 间的成群居所( g r o u p - h o u s i n g ) 和室内 小空间的成对 居所 ( p a i r - h o u s i n g ) ， 尽量避免单笼单独关养 ( s i n g l e - h o u s i n g ) 。 为评价单笼关养和成对关养实验称猴对心理康 乐造成的 影响， E a t o n 等 10 3 采用1 2 只单笼和1 2 对成 对关养成年雌性称猴进行血液学、 临床发病率、 体 重、 行为学以及生殖性能比较， 结果成

15、对关养的多数 称猴无论地位等级高低都能与同伴亲近并和睦相 处、 活动性更好、 自咬行为少， 而在生殖性能、 临床发 病率方面无明显差异。几乎所有的非人灵长类动物 都有类似的结果， H a rt n e r 1 1 1 等对成群和成对关养的 食蟹猴从行为学、 动物发病率方面进行比较无显著 性差异， 但两者与单笼关养相比差异却很显著。目 前很多实验已证实对于正在进行实验的称猴而言， 成对居所关养被认为是既能满足社会生活需要又不 影响实验结果最好的方式 12 1 o R o b e r t。 等 13 1 的实验 进一步说明了这个事实。目前国外多采用在两个并 排的单笼中间采用活动式插板， 根据需要可

16、随时将 两个笼子合并或隔离， V o v a k 等 14 1 推荐为正在做实 验而单笼饲养的灵长类动物提供同伴， 定时让它们 进行社会交流也能促进心理康乐。当然还有许多实 验不得不使用单笼饲养观察的只能靠环境优化来弥 补。 提供社会化居所， 也成为了研究人员用于治疗 具有自 损行为称猴的有效方法。W e e d 15 将6 只具 有自损行为史的雄性称猴先进行输精管切除术， 再 以提供异性同伴成对关养， 结果它们的自损行为明 显改善。 1 . 2 社会化居所带来的潜在危害 由于存在社会等级和个体强弱、 性别、 年龄的差 别， 成群关养实验称猴会时常发生相互攻击和撕打 导致伤害的状况， 存在潜在

17、危害， 尤其是成年和亚成 年雄性称猴表现出强烈攻击性和对食物的占有 性 16 。因此在具体饲养过程中还要根据不同的性 别、 年龄、 成群关养的动物数量随时进行调整， 只有 相互和谐、 融洽相处的个体才能居于同一组群， 这个 过程非常重要。 1 . 3 人与非人灵长类动物之间的交流 所有的非人灵长类实验动物最初均来自于野生 环境， 人员的靠近或多或少都给动物造成紧张压力。 在关养环境下培养动物同种之间、 人与动物之间融 拾的相互关系非常重要。熟悉动物的饲养管理人 员、 兽医师、 科研人员在个人安全防范条件下， 文明 进行日 常饲养操作， 甚至给予友好的问候都是良好 关系的 具体 体现; R e

18、in h a r d t 17 和S c o t t 等 ” 强调 试验 过程中通过奖赏性训练， 能够建立动物与人之间的 合作关系， 包括采血、 注射等操作， 比采取强迫和生 硬态度得到的试验结果更可靠。因为任何强迫性的 行为均能引起动物内 分泌改变， 肾上腺素大量释放， 万方数据 中国比 较医 学杂志2 0 0 8 年2 月第1 8 卷第2 期 C h in 1 C o m p M o d , F e b r u a ry 2 0 0 8 , V o l . 1 8 . N o . 2 使动物迅速产生应急反应而造成动物血液学、 生理 学等指标的改变。 2 环境优化 在围栏内提供一些既能表达动

19、物天性而不伤害 动物的设施、 物品并对其优化也是促进灵长类动物 心理安宁的重要条件之一。具体事例包括笼内环境 设施多样性、 提供各种操练活动装置、 多种饲喂方式 等; 此外， 笼内称猴的生活空间过小会给动物带来心 理压抑这一事实已毋庸置疑， 对此包括我国都把要 求写进国标。 2 . 1 供食的多样性 实验称猴属于杂食性动物， 以素食为主。除主 粮外再配给多种多样的辅食并采用多样的定向式或 搜寻式饲喂方式， 对促进心理康乐和身体健康起到 积 极作 用。 B a y n 。 等 t9 - 20 1 在 这方面 做了 大 量研究， 如他们尝试在饲养单笼外挂一不锈钢台板， 台板上 固定一块由塑料制成的

20、人工草坪作为供食台板， 将 细碎的辅食如瓜子仁、 爆米花、 花生散放其上， 被视 为一种较好方法; 或将食物隐藏在P V C 管制成的容 器内， 要让动物通过一定劳动、 花费一定的时间慢慢 获得; 如给予称猴带壳的花生， 带皮的橙子等， 其目 的就是耗费动物更多的时间。而不鼓励像小动物那 样 集中 供 料， 让它 轻易 获 得。 C h o p ra 等 2 11 曾 观 察到 自然环境下称猴白天生活时间的分配规律: 2 0- 3 5 %用于取食， 其中 1 0 一 2 5 %时间用于寻找食物， 5 一 1 0 %的时间用于与同伴交往、 玩耍、 梳理毛发等; 可见它们多数时间是为食物而” 工作

21、” ; 而实验非人 灵长类终身限制于围栏或铁笼， 如果没有花时间觅 食的过程， 动物容易造成心理行为异常， 容易自 残、 具有攻击性。 2 . 2 饲养环境的多样性 为半自然饲养方式的称猴种群提供多样化的遮 蔽处、 混凝土修建的管路、 攀爬物、 台架、 秋千等设 施; 为社会化群居生活的居所内提供栖息杆、 台架、 秋千、 链条等; 为单笼关养的实验称猴至少提供一种 可操作物品或玩具可充分地满足心理康乐， 了 。 遮蔽 处以及寻找食源、 水源的过程能降低动物之间的社 会 竞争， W e s t e r g a a r d 等 2 2 1 报道栖息杆等物品以 及能 造成视觉上回避的物体能明显减少称

22、猴攻击打架频 率， 为此欧洲动物健康和福利科学委员会规定所有 灵长类饲养设施内必须装配栖息杆 . 。 2 . 3 感官的满足 对于那些因实验需要必须选用单笼饲养的琳 猴， 因无法得到肢体接触， 那么应尽可能提供感官方 面的交流机会来弥补， 如视觉和听觉上的刺激。 S c h a p r io 7 3 1 为 单笼关养的 称猴每天播放2 . 5 小时的 录像收到较好效果。最简便的方法是每天在饲养人 员进行清洁卫生时播放收音机。以实验分组为单元 的动物饲养房舍， 笼子倾向于面对面摆放能看到同 伴。 3 婴幼猴成长过程与异常行为发生关系 婴幼猴在成长过程中， 抚养方式、 断乳年龄、 开 始进入单笼饲

23、养的年龄等因素都与发生异常行为密 切相关 2a - 2 s 1 o L u t z 等an d 对十年来生产的3 7 0 只新 生称猴采用 3 种抚养方式来观察 2 - 6月龄猴子发 生自咬行为的频率， 由母亲抚养并享受群居生活; 与其他3 只同龄猴成一组共同生活; 与代母单 独生活; 结果第三组动物发生异常行为的比例远远 大于其他两组， 由母亲带大的猴子在各方面行为表 现无疑都是最好的。G o a 等2 6 1 早已证实过早的离乳 会给婴幼称猴带来紧张压力， 并由于缺乏学习经验 影响将来的生殖性能， 此外提示打算将来留作种猴 的婴幼猴， 离乳年龄以 1 0 - 1 2 个月为宜， 然后与同

24、龄猴一起饲养。因此婴幼猴和青少年猴更加需要社 会化群居生活。 4 小结 目前国内医学生物研究灵长类饲养中心的设施 大多数仅考虑了满足动物基本生存需要， 而忽略了 影响心理康乐的许多因素， 特别是对于实验当中单 笼关养的称猴， 因此动物异常行为发病率很高， 获得 的数据稳定性较差。为积极推进国内非人灵长类实 验动物福利的实现， 逐步与国外接轨， 应加大研究力 度; 并根据动物种属特性， 重点从设施、 笼具的设计 和供食多样性人手， 研究人员充分与笼具生产厂家 沟通， 设计出即能满足称猴天性的需要又不影响试 验结果的安全、 有效设施。环境优化和供食多样性 则可根据各饲养地理环境条件加以开发利用，

25、以不 损伤和不给动物带来危害为前提。 参考文献 : 贺争鸣， 李冠民. 动物实验替代方法概论【 M 北京: 学苑出 版社 2 0 0 3 , 6 6 一 6 8 L u t z C S t e r e o t y p i c a n d s e l f - i A s u r v e y a n d re t r o s p e c t i v e i n r h e s u s m a c a q u e s : J，J .且2 r.LF.L experienceJ. A m J P r im a t o l a n a l y s i s 2 0 0 3 , o f e n v i ro

26、n m e n t e n d e a r l 萝 印 : 1 一1 5 . 万方数据 8 2 中国比 较医学杂志2 0 0 8 年2 月第1 8 卷第2 期 C h i n J C o m p M e d , F e b r ua r y 2 0 0 8 , V o l . 1 8 . N o . 2 3 4 N o v a k M A , S e l f - i n j u r i o u s b e h a v i o u r i n r h e s u s m o n k e y s : N e w i n s i g h t s i n t o i ts e t i o l o g

27、y , 内s i o l o g y , a n d t r e a t m e n t J . A m J P r i m a t o l , 么 刃3 , 5 9 : 3一1 9 . S c h a p i ro S J , N e h e te P N , P e r l m a n J E , e t a l . A c o m p a r i s o n o f ce l l - m e d i a t e d i m m u n e r e s p o n s e s i n r h e s u s m a c a q u e s h o u s e d s i n g l y ,

28、 i n 画。 ， o r i n g ro u p s J . A p p l i e d A n i m a l b e h a v ior S c i e n ce , 2 0 0 0 , 6 8 : 6 7一8 4 . G o r d o n T P , G u s t D A , W i l s o n M E , e t 目 .S o c i a l s e p a r a t i o n a n d r e u n i o n a ff e c t s u v e n i l e r h e s u s m o n k e y J . P h y s io l B e h a v

29、 i o r , 1 9 9 2 , ( 5 1 ) s y s t e m i n j : 4 6 7一4 7 2 8 R e i n h a r d t V , S o c i a l e n r i c h m e n t f o r l a b o r a t o ry p r i m a t e s : A c r i t i c a l r e v i e w . J . L a b . P r i m a te N e w s l e t t e r 1 9 9 0 , 2 9 : 7 一 1 I . I n s t i t u t e o f L a b o r a t o r

30、y A n i m a l R e s o u r c e s C o m m i s s i o n .L if e S c i e n c e s N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l : G u i d e f o r t h e C a r e a n d U s e o f L a b o r a t o ry A n im a ls . N a t io n a l A c a d e m y P r e s s , W a s h i n g to n , D . C . 1 9 9 6 , 3 6 - 3 8. E u ro

31、 p e a n C o m m i s s i o n : T h e w e l f a r e o f n o n - h u m a n州m a t e s u s e d i n r e s e a r c h , R e p o r t o f t h e S c i e n t i f i c C o m m i t t ee o n A n i m a l H e a l t h a n d A n i m a l We l f a r e , 2 0 0 2 , 5 2一5 4 . 陈筱侠， 刘瑞三， 高诚. 美国动物福利法规汇编【 M . 上海: 上海科学技术出版社， 2

32、0 0 6 : 1 8 4 一 1 8 6 . E a t o n G G , K e ll e y S T , A x t h e b n M K , e t a l . P s y c h o l o g i c a l w e ll - b e i n g i n p a i r e d a d u l t fe m a l e r h e s u s ( M a c a c a m u la tta ) J . A m J P r i m a t o l , 1 9 9 4 , 3 3 : 8 9 一 卯. H a rt n e r M K , H a ll J , P e n d e

33、 r h e s t J , e t a l . G ro u p - h o u s i n g s u b a d u l t m a l e c y n o m o l g u s m a c a q u e s i n a p h a r m a c e u t ic a l e n v i ro n m e n t J . L a b A n i , 2 0 0 1 ， 3 0 : 5 3 一 5 7 . S e e l i g D , A t a i l o f t w o m o n k e y s : s o c i a l h o u s i n g f o r n o n

34、h u m a n p r im a t e s i n t h e r e s e a r c h la b o r a t o r y s e tt i n g J . J A p p l ie d A n i W e l S c i , 2 0 0 7 , 1 0 ( 1 ) : 2 1 一 3 0 . R o b e r t s S J . P l a t t M L . E ff e c t s o f i s o s e x u a l p a i r - h o u s i n g o n b i o m e d i c a l im p l a n t s a n d s t

35、u d y p a r t ic ip a t i o n in m a l e m a c a q u e s J . C o n t e m p T o p L a b A n i m S c i 2 0 0 5 , 4 4 ( 5 ) : 1 3 一 1 8 N o v a k M A , S u o m i S J , S o c i a l i n t e r a c t i o n i n n o n h u m a n p r i m a t e s : a n u n d e r l y i n g t h e m e f o r p r i m a t e r e s e a

36、 r c h J . t a b A n i S c i , 1 9 9 1 , 4 1 ( 4 ) : 3 0 8 一 3 1 4 W e e d J L , W a g n e r P 0 , B y r u m R P , e t a l . T r e a t m e n t o f p e r s i s t e n t s e l f - in j u r io u s b e h a v i o r i n r h e s u s m o n k e y s t h r o u 户 s o c i a l i z a t i o n : a p re l i m a i n a

37、r y re p o r t J . C o n t e m p T o p L a b A n i m S c i , 2 0 0 3 , 4 2 ( 5 ) : 2 1 2 3 . 1 6 K e s s le r M J , L o n d o n W T , R a w l i n s R G , e t a l . M a n a g e m e n t “a h a r e m b r e e d i n g c o l o n y o f r h e s u s m o n k e y s t o r e d u c e t r a u m a - re l a t e d m

38、o r b i d i ty a n d m o r ta l i t y J . J M e d P r i m a t o l , 1 9 8 5 , 1 4 : 9 1 一 9 8 . 1 7 R e in h a r d t V , T r a i n i n g n o n h u m a n p r i m a te s to c o o p e r a t e d u r in g h a n d l i n g p ro c e d u r e s : a r e v ie w J . A n i T e c h n o l , 1 9 9 7 , 4 8 : 5 5 - 7

39、3 . 1 8 S c o t t L , P e a r c e P , F a i r h a l l S , e a l . T r a i n i n g n o n h u m a n p r i m a t e s to c o o p e r a te w i t h s c i e n t i f i c p r o c e d u r e s i n a p p l i e d b io m e d i c a l r e s e a r c h . J . J A p p l i e d A n i W e l S c i , 2 0 0 3 , 6 ( 3 ) : 1 9

40、 9 一 2 0 7 . 1 9 1 B a y n e K A , D e x t e r S L , S t r a n g e G M , T h e e ff e c t s o f f o o d t r e a t p ro v is io n i n g a n d h u m a n i n te r a c t i o n o n t h e b e h a v i o r a l w e ll - b e i n g o f r h e s u s m o n k e y s ( M a c a c a m u l a t t a ) J . L a b A n i S c

41、 i , 1 9 9 3 , 3 2 : 6 - 9。 2 0 B a y n e K A , D e x te r S L , M a i n z e r H , e t a l . T h e ， o f a r tif i c ia l t u r f . a f o r a g i n g s u b s tr a t e f o r in d i v i d u a ll y h o u s e d r h e s u s m o n k e y s ( M a c a c a m u la t t a ) J . A n i W e l , 1 9 9 2 , 1 : 3 9 一

42、5 3 . 2 1 C h o p r a P , S e t h S , S e t h P , B e h a v io u r a l p ro f i l e s o f fr e e - r a n g in g r h e s u s m o n k e y s J . P r i m a t e R e p o r . 1 9 9 2 , 3 2 : 7 5 一 1 0 5 . 2 2 W e s t e r g a a r d G C , I z a r d M K , D r a k e J D , e t a l . R h e s u s m a c a q u e (

43、M a c a c a m u l a t t a )g ro u p f o r m a t i o n a n d h o u s i n g w o u n d i n g a n d r e p ro d u c t io n in a s p e c if i c p a t h o g e n f r e e( S P F ) c o lo n y J . A m J P r i m a t o l , 1 9 9 9 , 4 9 : 3 3 9 一3 4 7 . 2 3 S c h a p iro S J , B lo o m a n t i th M A . B e h a v

44、 io r a l e f fe c t s e n r ic h m e n t o n s in g l y - h o u s e d , y e a r l i n g r h e s u s m o n k e y s : a n a n a ly s i s i n c l u d i n g t h r e e e n r i c h m e n t c o n d i t i o n s a n d a c o n t ro l g ro u p J . A m J P r i m a to l , 1 9 9 5 , 3 5 : 8 9一1 0 1 。 ，.J，esJ，J 咤

45、J6，J Lr.Ll.卫L J，.J 9l0 1 1 1 2 2 r t L u t z C K , D a v i s E B , R u g g ie ro b i t i n g i n s o c i a l l y - h o u s e d r h e s u s A M, e t a l . E a r l y p r e d i c t o r s o f s e l f - m a c a q u e s ( M a c a c a m u l a t t a ) J . 1 3 A m J P r i m a t o l , 2 0 0 7 , 6 9 ( 5 ) : 5

46、8 4 一 5 9 0 S m i t h J A, B o y d K M. T h e u s e o f n o n - h u m a n p r i m a t e s i n r e s e a r c h a n d t e s t in g J . A n i W e l T e c h n o l , 2 0 0 3 , 2 : 2 8 9 一 2 8 9 . G o o G P , F u g a te J K , E ff e c ts o f w e a n in g a g e .m a t e r n a l r e p ro d u c t io n a n d o ff s p r i n g h e a lt h i n r h e s u s m o n k e y ( M a c a c a m u l a t ta ) J . l a b A n i S c i , 1 9 8 4 , 3 4 : 6 6 一6 9 . 修回日期) 2 0 0 7 - 1 0 - 2 5 2526 1 4 1 5 万方数据