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1、一个具有进化保守序列的多变的细菌家族：Vibrionaceae,摘 要,尽管Vibrionaceae广泛存在多样性，但他们显示出许多令人惊讶的保守特性，其中最引人注目的是无处不在的两条染色体。基于完整的基因组序列以及由此而产生的发现，我们讨论这种不平常的染色体排列的起源、进化发展和稳定性以及它的可能产生的好处。,论文概要,1.引言 2.Vibrionaceae的染色体结构 21 Vibrionaceae的两条染色体结构 22 Vibrionaceae两条染色体的特性 23 染色体复制的起始,3.为何Vibrionaceae具有两条染色体 31 小染色体的来源 32 两条染色体的优势 4染色体的
2、进化的稳定性 41 染色体的稳定性和基因含量 42 染色体的稳定性和高级基因组结构 5近期发生在Vibrionaceae中的水平基因转移 6结论,引言,水生环境的高度多变性 革兰氏阴性,-变形菌纲的弧菌科，包括像费氏弧菌、一些致病的霍乱弧菌, 副溶血弧菌和创伤弧菌等,引言,为了全面地了解、评论弧菌科菌种的多样性、生物特性，我们推荐优秀著作The Biology of Vibrios和全面的评论Biodiversity of Vibrios,引言,几个弧菌科菌种的全部基因组序列测序已于近期完成（V. cholerae N16961, V. parahaemolyticus RIMD2210633
3、, V. vulnificus YJ016 and CMCP6, V. fischeri ES114 and P. profundum SS9 ）,引言,分别在基因库中的号码为：AE003852 and AE003853, BA000031 and BA000032, BA000037 and BA000038, AE016795 and AE016796, CP000020 and CP000021 and CR354531 and CR354532,引言,在本论文中，我们讨论这些基因组序列所显示的一些共有特性，尤其重点讨论的是Vibrionaceae家族具有的特殊但又保守的染色体结构，然后
4、讨论这种特殊的基因组结构的起源、稳定性以及它在进化过程中所表现的优势。,2. 弧菌科的染色体结构,原核:单个环状染色体结构 类球红细菌 （Rhodobacter spraeroides）:两条独特的环状染色体 一系列具有多个染色体的原核生物(环状的也有直线的) 大部分这些原核生物都属于弧菌科,2.1弧菌科的两条染色体排列结构,最先在V.cholerae和V.parohaemolyti中被同时发现的(脉冲场凝胶电泳:大、小两条染色体) 六个己测序的弧菌科菌种都显示普遍存在两条染色体排列结构 一项更广泛的研究即对弧菌属和弧菌属邻近的34个种类以及弧菌科家族进行测定，显示弧菌科家族的所有成员都具有大
5、、小两条独特的染色体 没有发现有弧菌科不具备这种结构的,2.2弧菌科两条染色体结构特性,大染色体3.03.3Mb,小染色体0.82.4Mb之间 大染色体和小染色体的惊人的相似之处：G+C碱基含量只有少于1%的差异 同样的分析方法显示了种间的巨大差异：V.fischeri G+C碱基含量最少而V.cholerae 具有最高含量(分别为38.3%和47.5%) 两条分离的染色体在进化过程中是长期共存的，也显示了物种发生变化是需要很长很长时间的。,2.2弧菌科两条染色体结构特性,在大染色体中发现绝大多数的生长和生存发育所必需的基因。包括复制、转录、翻译和基本的合成代谢和分解代谢途径所需要的基因,而小
6、染色体上并无必需的基因;,2.2弧菌科两条染色体结构特性,大染色体上的许多基因在不同种间都是相似的，而小染色体上发现的占很大比例的基因数是未被明确宣布或未被假设定义的;,2.2弧菌科两条染色体结构特性,大染色体上的基因普遍都比小染色体上的基因具有较高的表达水平，但是有人发现在活的V.cholerae(霍乱弧菌)机体内如存在细胞的胁迫（厌氧条件、含铁和营养限制）导致小染色体上的基因的增量调节和表达。,2.2弧菌科两条染色体结构特性,为了直观地显示小染色体和大染色体的种内和种间差异，我们对六种弧菌的基因组序列进行对比的分析,图中VC = V. cholerae N16961, VP = V. pa
7、rahaemolyticus RIMD2210633, VVC = V. vulnificus CMCP6, VVY = V. vulnificus YJ016, VF = V. fischeri ES114, PP = P. profundum SS9,图1. 六种己测序弧菌科菌株的大小染色体的关系,23染色体的复制起点,两个染色体的另一个重要的差异涉及复制起始方式的不同 大染色体包含的复制机制很类似于大肠杆菌复制起点的复制机制，而小染色体的复制起点更类似于某些质粒的,23染色体的复制起点,一项对V. cholerae（霍乱弧菌）复制起始体系的精细检测显示大染色体采用DnaA作为主要的调节基
8、因，而小染色体则是采用RctB。进一步的研究显示DnaA对小染色体也具有调节作用，而大染色体的复制起始则不依赖于RctB。因此，这也显示了DnaA可能在两条染色体的复制机制的协调中具有重要作用,表 1. 弧菌科两条染色体的一些特性对比,3. 为何弧菌科具有两条染色体,两条染色体的起源、这种排列为何能够保存下来、这种排列结构有何进化优势,31小染色体的起源,两条染色体是从一个染色体分离得到的；还是小染色体是来源于古老的一个外来的遗传因子如巨大质粒,31小染色体的起源,到目前所分析的弧菌科物种的生存必需基因的分配是不平等的，占绝大多数是在大染色体上。如果是分离事件发生的话，除非分离出的两条染色体的
9、大小差别相当大，否则这些必需基因应该比较均匀地分布在两条染色体上,31小染色体的起源,之前讨论的小染色体的复制起始与某些质粒的相似能更进一步地支持获得论。 而且，最近研究显示分离得到的V. cholerae（霍乱弧菌）的小染色体是自主控制的。 此外，对两条染色体上的定向进化同源基因进行分析显示，小染色体的基因序列来源于弧菌科家族以外。,31小染色体的起源,反对这种理论的争论是像这样的因子能在细胞中保持下来并进化发展是很困难的 可能的情形是，质粒迅速从大染色体上获取一些必需基因从而使得质粒成为细胞所必不可少的元素 另一个更切实可行的情况是原始的巨大质粒包含一种所谓的“嗜DNA序列的组件”（ ad
10、diction module cassette）像毒素/抗毒素体系toxin/antitoxin (TA) system，这种体系迫使受体细胞保持新的遗传因子,32 两条染色体比一条染色体的好处,一种可以被接受的说法是，分开的染色体可更快地复制DNA从而达到更快的生长速度 ，所以弧菌科保存这种双染色体结构 事实上，一些弧菌科的菌种具有引人注目的快速生长速度：在最优条件下，复制倍增时间少于10分钟,32 两条染色体比一条染色体的好处,断裂的基因组使得细胞能设法在分离的染色体间调整基因表达而满足特殊环境的要求 改变染色体拷贝数1：1的关系 不同步的复制起始 能提供给细胞一种广泛的机制去适应环境变化
11、，这就很明显地具有进化的优势,4染色体特性的进化稳定性,双染色体的结构如何能够稳定地保留下来，以及为什么没有更多的必需基因易位至小染色体上,41 染色体的稳定性和基因含量,大染色体上含有较多的基本生存和生长的必需基因，一旦发生改变，适应性将受严重的影响。那么，用来补偿适应性降低的事件将更多的发生也不太可能迅速地获得遗传改变 小染色体的改变则不会严重地降低适应性，也就不需要太多的补偿适应性减少的事件和相对地更加容易获得遗传改变 进化的压力就选择小染色体更具有多变性,42 染色体的稳定性和高阶基因组结构,插入和删移遗传成分可能不止中断单个基因和操纵子。可能引起更多方面的改变：相关基因的重新排列和整
12、个基因组结构的改变 几种影响和调整基因表达的高阶基因组结构已经被描述,42 染色体的稳定性和高阶基因组结构,（）“uber operons”，就是说相似细胞加工活动的相关基因都有相对的位置 （）基因组平衡，染色体在复制的起始处和终点处发生180的分离 （）复制相关的基因量，复制起点处周围的基因比复制终点处周围的基因有更多的拷贝数和更高的表达速度,42 染色体的稳定性和高阶基因组结构,在染色体具有高阶基因序列的背景下，生存和生长的必需基因在弧菌科两条染色体的不平等分配，更加支持小染色体更易接受遗传改变,5近期发生在弧菌科中的水平基因转移,水平基因转移 (horizontal gene trans
13、fer，HGT)，是指在差异生物个体之间，或单个细胞内部细胞器之间 所进行的遗传物质的交流。差异生物个体可以是同种但含有不同的遗传信息的生物个体，也可以是远缘的，甚 至没有亲缘关系的生物个体。单个细 内部细胞器主要指的是叶绿体、线粒 体及细胞核。水平基因转移是相对于垂直基因转移(亲代传递给子代)而提 出的，它打破了亲缘关系的界限，使 基因流动的可能变得更为复杂。,5近期发生在弧菌科中的水平基因转移,HGT似乎在弧菌科中比在其它普通的原核菌种中更为常见。这种转移的机制包括质粒、转座子、整合子 (包括可移动的整合子和超级整合子)、基因岛和噬菌体,5近期发生在弧菌科中的水平基因转移,最小的有1kb的
14、转座插入序列，最大的有几百kb的某些超级整合子和基因岛。为数众多的大大小小的这些HGT的因子在己测序的弧菌科菌种中都能找到，它们能占所有ORFs数目的10%以上,5近期发生在弧菌科中的水平基因转移,近代HGT事件所包含的因子不是固定不变，它们经常随着更换的转移而变化。所以，它们在基因组中存在很短的时间,5近期发生在弧菌科中的水平基因转移,为了保持基因大小的稳定性，还有一个基因切除和删除的过程来减少一些基因。一些HGT的因子也能够切开一些内在的基因然后把它们从染色体中移走。 进化的约束不允许细胞加工的必需基因被切除，所以，有更多的理由相信HGT事情经常发生在小染色体上。,6结论,大小不一的两条染
15、色体，它们有着不同的但又是保守的特性，这对弧菌科菌种来说是重要的。它能提供细菌生长优势，同时具有更强的适应性 对基本的生长和生存重要的基因被分配到大染色体上，而那些适应性和种特性相关的基因则被分配在小染色体上，这样就可以推测，染色体水平的表达调控有助于细菌适应新的环境,HGT在细菌的进化中是主要的推动力。对于一般细胞，HGT可能被认为是一种冒险而且结果经常是坏的（极少能提高适应性甚至是致命的）。而对于弧菌科，小染色体的灵活性可能减少了冒险和提高了好处。因此，这种不寻常的两条染色体结构不仅是稳定的，而且还提供细胞巨大的进化优势。,图2 弧菌科小染色体的获得以及影响进化、适应性和多样性的基因交流和重排。,