传粉者共生的脉冲模型毕业论文.docx

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1、传粉者共生的脉冲模型IMPULSIVE MODEL OF POLLINATORS COEXISTENCE专 业：信息与计算科学指导教师姓名：申请学位级别：学 士论文提交日期：2014年6月12日摘 要在自然界中的植物传粉者系统已经存在了数百年，一个传粉者消耗花蜜并运输花粉，盗蜜者没有提供授粉服务而带走花蜜。传粉者和盗蜜者对于植物来说有相同的适应性。而传粉者，盗蜜者，防御植物和无防御植物进化过程中的相互作用的特点是种群密度为恒定一致的动态系统。而现有模型并没有描述传粉者与盗蜜者之间在特定关系下的角色转换，也就是在特定的条件下传粉者会成为二级盗蜜者，而盗蜜者也可能成为传粉者，因此我们研究植物与传粉

2、者的状态脉冲模型。我们今天应用脉冲方程理论，对上述植物传粉者关系建立传粉者共生的脉冲模型，并且对所建的模型进行定性分析，利用常微分方程稳定性理论分析中的后续函数得到系统阶一周期解的存在条件，证明该周期解轨道稳定，同时利用数值模拟的手段讨论系统在植物传粉者共生系统中的应用意义。关键词：传粉者共生模型；脉冲方程；平衡点（奇点）；后继函数；一阶周期解Abstract The existence of nectar robbers in plant-pollinator systems has been observed for hundreds of years.While a pollinator

3、 consumes nectar and transports pollen,a nectar robber takes nectar away through holes bitten in plants without providing pollination service. Pollinators and nectar robber for plants have the same adaptability.And pollinators,nectar robber, no defense and defense plants the characteristics of the i

4、nteraction in the process of evolution is a dynamic system of population density constant.But existing models are not described in a particular relationship between pollinators and nectar robber role conversion. Its under the condition of certain pollinators will become secondary nectar robber. And

5、nectar robber can also be pollinators, so we study plants and the status of pollinators pulse model.Today we applied pulse equation theory, the above relationship between plant pollinators pollinators symbiotic pulse model is set up, and the qualitative analysis was carried out on the built model. U

6、sing the stability theory of ordinary differential equations in the analysis of the subsequent function get order the existence conditions of periodic solutions of a system, prove that the periodic solution of a stable orbit, at the same time use the method of numerical simulation to discuss system

7、application in plant pollinators symbiotic systemKey words:Pollinators symbiosis model;Impulsive differential quation;Singularpoint;Successorfunction; The first-order periodic solution.目 录传粉者共生的脉冲模型1摘 要2Abstract31 前言11.1 传粉者共生系统概况11.2 传粉者共生的二次掠夺21.3 盗蜜行为在植物繁殖生态学中的意义41.4 选题依据和本文主要讨论内容52 基础知识62.1 比较定理

8、62.2 初等奇点82.4 映射142.5 后继函数152.6 状态脉冲微分方程162.7 相似的 准则163 传粉者共生模型184 传粉者共生的状态脉冲模型224.1 脉冲模型的建立224.2 阶一周期解的存在性254.3 阶1周期解的稳定性284.5 脉冲微分方程的应用295 数值分析与生物意义30参考文献32致 谢33天津科技大学2014届本科生毕业论文1 前言1.1 传粉者共生系统概况自然界中的植物传粉者系统已经存在了数百年，而一个传粉者消耗花蜜并运输花粉时，一个花蜜强盗没有提供授粉服务而通过咬来带走花蜜。花蜜强盗也被称为一个骗子,因为它经常使自己适应来降低掠夺的频率和影响。尽管一些植

9、物过客只不过是强盗，大部分游客都被花吸引表现出复杂的反应。例如,一些游客作为某些植物的强盗,但其作为其他人的传粉者。对于固定植物而言，一些游客在某段时间作为强盗,但是在其他时期他们也是传粉者。因此生物数学现今正作为交叉学科仍然在快速发展，其知识与技巧现已经被大量引进生物科学领域。在它们的帮助下生物学家们可以解释各种生命现象，并且生物科学也为数学提供了大量丰富的课题，它也增进了数学本身的发展。生物数学的一个分支：种群生物学现在已经引起了许多学者的关注。解释功能、判断功能和遇见功能是数学模型的主要功能。微分方程数学模型起到了非常大的作用。根据他们在一个固定的时间的行为，植物游客可以分为两种类型：掠

10、夺者和传粉者。由于掠夺者更经济的花蜜觅食策略，它们获得通过合理的访问获得更多。因此，通过模仿，传粉者将会变为掠夺者，而授粉共生会因此灭绝。当没有对这些行为的严重处罚或者针对威慑，持久共生的机会不大，这是符合理论的互助论，然而，真正情况下显示了不同的现象，当存在骗子和强盗时，授粉共生保持稳定。因此，一个有趣的问题被提出来，为什么在掠夺面前授粉共生系统看起来工作良好。进化博弈理论可能提供一种方法来回答这个问题。从进化的角度来看，传粉者如果他们在植物和参观者的相互作用中作为掠夺者获得相同的适应性。这里，持久性的传粉者意味着授粉共生的持久性。根据达尔文学说的基本原理,一个物种的适应性通常表现为其繁殖成

11、功, 其表现为人口密度在对应的动态系统在恒定的稳定状态。例如,传粉者的适应性可以通过他们的种群密度在植物-传粉者的动态系统保持稳定的特性。掠夺者和传粉者的适应性可以通过植物的进化平衡的。事实上,一些植物已经进化出通过形态学和化学特性来威慑掠夺者。例如,植物变厚其生殖组织使得掠夺者的咬的成本增加，使得掠夺者的适应性下降。因为有植物还没有发展防御性特征，所有的植物都可以分为两种类型:防御植物和无防御植物，而游客已被划分为强盗和传粉者，植物和游客之间的相互作用可以用一个不对称游戏的两个位置来描述。也就是说，玩家在植物的位置有两种策略：防卫和无防卫，而玩家在游客的位置有两种策略：掠夺和授粉。每个玩家可

12、以根据他的适应性来改变其策略。有可能存在防卫和无防卫植物的适当的频率（也就是纳什均衡）掠夺者和传粉者可以获得同样的适应性。为了显示存在的频率，需要分析游戏的回报。而回报被描述为在动态系统中种群密度维持稳定。考虑的植物-游客模型如下。对于系统中的无防御植物和传粉者，植物传粉者提供花蜜和其他资源。传粉者提供授粉服务,促进植物繁殖。用Holling II型捕食响应函数模型描述了植物-传粉者的共生互动模型，这不是强制的关系。根据这个模型。植物，传粉和草食动物之间的相互作用被认为是一种机制，通过这种机制3个物种的系统可以持续显露无疑。通过数学分析，证明动态的植物-授粉者系统并展示一个稳定积极平衡的条件。

13、因此，在这个平衡中回报各自表现为无防御植物和传粉者。同样, 防御植物和传粉者的系统可以由一个共生模型进行描述。然而,在这个模型中,植物生长的增长率和传粉的效率由防御策略决定。在无防御植物和掠夺者系统中，植物是主人,而掠夺者是寄生虫。因此,它们之间的相互作用可以通过HollingII型捕食模型进行描述。通过回顾以前的结果，指出有一个维持积极稳定平衡的条件。因此，种群密度在平衡代表回报分别为无防御植物和掠夺者。同样,防御植物和掠夺者系统可以被捕食模型描述。然而,在这个模型中，植物生长增长和掠夺效率由防御策略决定。因此，掠夺者可能与防御和无防御植物有不同的回报。在本文中,展示植物适当的频率的条件可能

14、存在，也就是说，授粉共生可能会持续下去。首先,把之前的进化游戏的结果，游戏中，他表明频率的存在取决于回报，即,相应的模型的稳定状态。第二,显示动态模型和表达的稳定状态的参数模型。最后,目前参数的约束在稳定状态导致出现适当的频率（即纳什均衡）1.2 传粉者共生的二次掠夺比较原发性抢劫，二次抢劫受到授粉生物学家很少的注意。它的上下依赖性质，取决于原发性强盗的工作，有可能导致我们对这种行为相对无知。此外，当你发现一个穿孔的花冠，而一个主要的抢劫事件已经发生，但是二次强盗通过穿孔只能通过观察整个花的生命状态来采集花蜜。虽然几篇文章提到了二次抢劫却过于强调它，二次强盗很少在有序的方式下进行（例如，苍蝇和

15、小蜜蜂）。作为花卉资源的消费者，这些可能偶然观察到二次抢劫的意义。然而，一些研究文件表明，二次抢劫在植物的繁殖中起到重要作用。 虽然二次抢劫过去没有得到详细的研究，这当然是不寻常的。对于315种的植物物种和物种之间的相互作用的二次抢劫的报告。这些报告中描述了二次抢劫的107种识别访客113植物种的34科。有些植物只有一次抢劫的报道，而其他的有很多，如五种蜜蜂作为二次强盗的主要成员。这些相互作用已在一个单一的研究中报道，而其他人已经多次提到了众多研究人员的广泛分散的视角。能够成为二次花蜜强盗的包括几种昆虫的代表（膜翅目，双翅目和鳞翅目coleoptara，thysanoptara），以及几组鸟类

16、（蜂鸟和雀形目鸟类）。社会膜翅目是最常见的二次花蜜强盗。报告的315次抢劫的观察种中，198种（63%）是群居的蜜蜂，黄蜂和蚂蚁（共57种）。由一种单独训养的蜜蜂，因为所有的次要报告告诉记录了18%的数目。家养和野生的蜜蜂是广泛分布的，他有着巨大的经济意义，并且这是人类活动中改变环境中一个日益重要的组成部分。他们经常作为花的游客而因此不足为奇。然而，值得注意的是，这比起一个农业现象来讲，许多蜜蜂的记录作为二次强盗涉及到野生植物。犯错的蜜蜂也非常频繁访问的首要抢劫犯的孔，这在所有记录中一组有28%的记录。有人认为这些和其他的二次抢劫可能只是昆虫二次访问他们自己制作的孔。然而，总结补充表中的报告的

17、82%表明，二次抢劫的昆虫物种并没有观察到花的主要强盗是同一物种。例如，尽管一些该物种记录的初级强盗，如t.ferricauda和t.fulviventris（鲁比克1982），其他（例如，t.testacea）被限定在二次抢劫（威尔默Corbet 1981）。包括记录中的13%的二次掠夺的29种鸟类在内。在非洲南部，许多鸟和大部分太阳鸟（例如，antbotbreptes属，Nectarinia属，和pbylloscopus 等），被称为二类强盗。需要注意的是，虽然蜂鸟和各种雀形目是众所周知的，但是重要的是其作为主要的强盗在这里的只报道了三分之二，二次抢劫的鸟本身并不能做孔。尽管有了一个觅食行

18、为的频率，没有坚实的证据表明任何食蜜类真正专注于二次抢劫。要指出的是，二次抢劫是一个上下相关的行为。它需要通过抢劫犯抢劫一次。鉴于比较高的空间和时间上的变化，可以看到其物种丰富度并常见群落组成的访花者，在一次抢劫专业化战略的演变中这似乎并不太可能。然而二次抢劫的短期专业化的行为并不少见。群居蜂种的个体（例如，蜜蜂和熊蜂属）已被观察到利用一个单一的觅食策略，包括二次花蜜抢劫在内的数小时或数天的过程。特别注意的是二次强盗是偶尔报道的行为。例如，布瑞尔（1925）发现，蜜蜂跟木匠蜜蜂抢劫佛罗里达州，系统的访花穿孔由主花蜜强盗。同样，斯蒂尔斯（1983）报道，二次抢劫是蜂鸟跟着一个主要的强盗，因为它只

19、能通过穿花掠夺。两个社区层面的研究表明，二次抢劫是一种很常见的一般性行为。在Rust的（1979）关于凤仙花鹗橙色凤仙花的研究，43种中的26种花的游客物种作为二次抢劫。最常见的游客，蜜蜂和熊蜂物种，它注意到两次授粉和二次抢花，和西方蜜蜂觅食的较量中常用的单开关策略。在一个常绿灌木上，更多数量的为期两年的尖刺研究，理查德森（1999）观察到在24次抢劫的访花的46种昆虫中，各种花卉访问接近了22%比例。在这些物种中，10种被观察到作为唯一的二次的抢劫，也参观了13种合理的3次抢劫。理查德森（1999）指出，游客观察到的7%的觅食的较量，这些觅食行为之间的，大量的这些开关是合理的访问和二次抢劫。

20、实际的频率是较高的，因为许多游客虽然从视野中消失了，但是仍然在同时觅食。然而，大多数的出现的有利于一个单一的觅食行为中一个给定的植物。例如，一些蜜蜂看到旁边的花而在寻找穿孔花来抢劫的；而同时，其他的同一物种合理的觅食在同一区域的其他花上。游客相结合的初级和中级的掠夺策略似乎是相对罕见的。只有22%的补充表格列举了报告，第二个强盗注意到穿花觅食，虽然这可能作为识别所有的强盗和抢劫低估了他们，而他们表现出的模式往往是缺乏的。利德比特&奇塔（2008）实验证明，从一个角度进行研究觅食，二次抢劫可诱导强盗切换到主抢劫行为。然而，它可能是许多次花蜜强盗也不愿强盗因为他们不能穿透花的组织。例如蜜蜂和鳞翅目

21、，没有实现这个目标的口器。1.3 盗蜜行为在植物繁殖生态学中的意义在动植物的相互关系中，在动物和植物之间的关系，花蜜强盗行为被看成是一个不同于普通的传粉者的非正常行为。动物觅食策略如此特殊的原因，有一个假设，访花者口器和植物不匹配，是觅食效率由盗密行为提升从而使盗蜜者受益也被提出。宿主植物和盗蜜者之间的关系在盗密行为中是复杂的。花蜜抢劫对寄主植物尤其是适应性繁殖归纳起来有三种：正面，负面和中性。而同样的，盗蜜者的种类，性别和掠夺行为由于环境的不同而不同，并且于宿主植物的成功繁殖起到积极影响。对盗蜜现象的适应性进化在植物中花部性态上显现。因此，盗蜜是其最有效的一种觅食策略，它不仅使盗蜜者对利用资

22、源能力增强，并且其具有的调节盗蜜者和宿主植物种群动态的作用也能够使宿主植物成功繁殖，因此他们协同进化的结果来自于两者彼此适应。1.4 脉冲微分方程本文叙述了种群动力学行为。传粉者和植物共生模型的脉冲方程是本文主要分析的重点，其应用常微分方程和脉冲微分方程的相关知识,从数学的角度来解释各种种群动力学行为，使人们可以有效科学的认识种群动力学，因此，使人们对种群之间的相互作用有目的的控制。研究的课题包括正平衡点的存在性和平衡性，极限环的存在和稳定性等。许多实际问题的发展过程往往具有使得系统经历一个短实际的外部作用。我们用数学的角度来描述这样一个过程，那么就需要用到脉冲微分方程。脉冲微分方程是在现有的

23、常微分方程的基础上发展起来的。它能充分考虑到瞬间变化对状态的影响，更合理、并且更精确的反映事物变化的规律。我们过去假设研究的变化都是连续的，在自然界中的事物变化都是往往都是离散而且完成的。所以用脉冲微分方程来描述传粉者共生系统更加实际。1）第二章描述了定性方程理论中的比较定理，初等奇点判定，表明极限环不存在性的Dulac判别法，脉冲微分方程，半连续动力系统，后继函数的定义及其性质等的基础知识，为下文传粉者共生模型的半连续动力系统的建立，其阶一周期解的确定和讨论其稳定性打下基础.2）第三章主要提及传粉者共生模型的非脉冲模型，并讨论传粉者共生模型的稳定性和周期性。3)第四章研究具有脉冲控制的传粉者

24、共生模型，通过函数变换，去一规划等步骤，构建传粉者共生半连续动力系统脉冲模型。并根据构建的脉冲模型通过后继函数及其性质考虑其正平衡点与脉冲集之间的位置关系，证明其阶一周期解的存在性，选取其后继函数，并判定阶1周期解的稳定性。2 基础知识2.1 比较定理11在研究一阶微分方程解的性态时，一种颇为有用的方法是把给定的方程与另一个更容易研究的一阶方程做比较，由后者解的性态去推断前者的解的某些性态。下面定理为这种比较的方法提供了理论基础。定理2.1(第一比较定理)设有Cauchy问题其中数量值函数f与F均在域内连续且对满足局部Lipschitz条件，.并设与的解均在区间内存在，分别记为与若，(2.1.

25、1)则(2.1.2)(2.1.3)此定理的结论从几何上看是十分明显的，不等式（2.1.3）表示在G内任一点处所确定的线素场（方位场）的斜率始终比的解曲线而跑到上面去，否则在两曲线的焦点处的斜率将于线素场所确定的斜率矛盾。下面的分析证明不过是上述几何直观的严格表述，仅以右行解为例证 令由于和分别是和的解，于是有.(2.1.4)而且所以，使得(2.1.5)以下证明不等式(2.1.5)将在区间内成立。假设不然，即至少有一点使现把在内第一次使的x值机做，即从而有，即，于是必有(2.1.6)另一方面，由（2.4）与定理条件可知这与（2.1.6）式矛盾。定理得证。2.2 初等奇点112.2.1线性系统的孤

26、立奇点平面线性系统的奇点在常微分方程课程中均有比较详细的论述。这里，再作简单的复习和归纳。设有平面线性系统(2.2.1)其中矩阵显然，当且仅当时，系统(2.2.1)有唯一的奇点.为了研究轨线在奇点邻域内的定性结构，需要把系统(2.2.1)化为标准型。由线性代数的理论可以知道，存在矩阵，使成为Jordan标准型。从而可借助于非奇异线形变换(2.2.2)将系统(2.2.1)变为(2.2.3)二维矩阵的Jordan标准型不外乎有下列四种形式其中与为矩阵A的两个不同的实特征根，即特征方程的两不同实根，其中 是此特征方程的一对共轭复数.由此，可将系统(2.2.2)分成以下5种情形讨论。（1）（两特征根为

27、不同实根且同号）这时(2.2.3)为(2.2.4)其通解为 (2.2.5)当，即时，奇点渐近稳定；当，即时，奇点不稳定，这一事实也可以从解(2.2.5)看出。进一步考察轨线在点邻域内的分布情况。首先由(2.2.4)容易看出 和分别是系统(2.2.4)的轨线，由解(2.2.5)可见当时，故除外，其他轨线均切轴趋于原点；当时， 故除外，其余轨线均切轴趋于原点。此时奇点 称为正规结点，也简称为结点。(2)（特征根为重根）这时有两种可能情形；1)系统(2.2.3)形如其轨线方程显然满足轨线均为进入或离开奇点 的平射线；这时奇点 称为临界结点2）系统(2.2.3)形如其通解为于是且当 时 ，即轨线在 过

28、 轴。故轨线均切 轴与原点。这时奇点 称为退化结点。(3)（两共轭复特征根，且实部非零）这时系统）(2.2.3)形如 (2.2.6)作极坐标变换注意到(2.2.6)可化为 (2.2.7)从而通解为 (2.2.8)由(2.2.7)或(2.2.8)均显而易见，轨线为环绕点的螺线。 稳定； 不稳定。 ， 逆时针旋转； 顺时针旋转。这时奇点 为焦点。(4)（特征根为共轭纯虚根）此时系统(2.2.3)形如轨线显然是以原点为中心的同心圆族。当时轨线沿逆时针方向旋转；当时，轨线沿顺时针方向旋转。(5)（特征根为异号实根）这时系统(2.2.3)仍为(2.2.4)形式，但 由(2.2.4)可见， 与 均分别为轨

29、线。再由(2.2.5)可见，当 时，或者 或者这时奇点 称为鞍点。2.3 Bendixson-Dulac判别法 11 考虑平面自治系统 (2.3.1)设它满足解的存在惟一性条件。定义 2.3.1设有系统(2.3.1)的闭轨线，若存在，使系统(2.3.1)在的两侧邻域内的一切轨线均以为其或极限集，则称为系统(2.3.1)的一个极限环。定理2.3.2 (Bendixson-Dulac判别法)若在单连通域内存在函数 使 (2.3.2)且不在的任一子区域内恒为零,则系统不存在全部位于内的闭轨线和具有有限个奇点的奇异闭轨线。函数常称为Dulac函数。推论 若在单连通域内。存在函数使 (2.3.3)且不在

30、的任何子区域内恒为零，则系统(2.3.6)不存在全部位于内的闭轨线和具有有限个奇点的奇异闭轨线。定理2.3.3 若在单区域内 则系统(2.3.1)不存在全部位于内的极限环。推论2.3.3 若在单连通域内存在函数，使 即系统(2.3.1)在 内存在连续可微的积分因子 则此系统不存在全部位于 内的极限环。注：奇点外围不存在闭轨线，否则，轨线与轴或轴相交。这与两轨线不相交性矛盾。2.4 映射11设有平面系统 (2.4.1) 为足够大的正整数，并设是系统(2.3.1)的一条闭轨线，其方程为， 与是周期为的周期函数。如图2-1，在上任意一点做的法线，正方向朝外，在的足够小邻域 的发现段必为无切线段。以下

31、局限于内讨论。在法线段上任取一点，设从 到的有向距离为,由解对初值的连续性可知,只要 是足够小，从出发的轨线绕一周后必再次与法线段相交于点。记与的有向距离为于是将是的函数，记作。定义2.4.1称为的后继点；为后继函数，有时也称, 为后继函数。定义2.4.2后继函数在的邻域内的法线上所给出的（由系统(2.8)的轨线所确定的点映射，称为映射。2.5 后继函数5定义2.5.1. 先定义N上的一个坐标轴,以直线与轴的焦点为坐标原点，正方向和单位长度与 轴所对应的意志，标记为 轴。对任意的，存在，使得为在上的一个坐标，若存在 使得 则称为点后继函数，其中 引理2.5.1 后继函数是连续的后继函数是微分方

32、程的连续解与脉冲连续函数的复合，既是两连续函数的复合函数，故后继函数是连续的。引理2.5.2 设连续动力系统，若存在相集中的两点 且 使得后继函数 则在之间必存在一点 使得 则在两点之间必有过点点阶一周期解。2.6 状态脉冲微分方程5定义2.6.1 考虑状态脉冲微分方程(2.6.1)其中：和为平面上的直线或曲线，称为脉冲集，称为相集。称由状态脉冲微分方程(2.4.1)定义的解映射所构成的“动力学系统”称为“半连续动力系统”。记为： 规定系统的映射初始点 不能在脉冲集上，为连续映射,，称为脉冲映射。定义2.6.2 若相集中存在一点，且存在使得： 其中微分动力系统(2.6.1)经过时间过点的轨道，

33、脉冲映射则称为系统的阶一周期解。2.7 相似的 准则11设如下系统的周期解 (2.7.1)是轨道渐进稳定。如果乘子满足条件。其中(2.7.2)和 在点 的值.3 传粉者共生模型16在本节中,考虑一个不对称的游戏中四个物种, 即、防御和无防御植物，传粉者和花蜜强盗，假设强盗和传粉者可以区分这两种植物物种，并假设回报矩阵的元素是由四个不同的种群密度处于稳定状态。植物的支付矩阵是由下面的矩阵如果它满足如果它满足强盗传粉者一个防御植物接受一个无防御植物接受同样,游客的支付矩阵由以下给出矩阵满足防御植物无防御植物一个强盗接受一个传粉者接受回报矩阵和可以满足如下和表示在无防御植物和传粉者共生系统各自的植物

34、和游客的繁殖数量。因此,他们可以在对应的动态系统种群密度保持稳定，它可以用BeddingtonDeAngelis共生响应函数模型描述(3.1) 分别表示无防御植物和传粉者的种群密度，代表植物的内在增长率，表示缺乏游客时的承载能力。表示传粉者的平均死亡率， 代表授粉共生的饱和效应,；即,传粉者访问的数量可以变得如此之大以至于更多数量的传粉者对寄主植物没多少好处。因此，当访问的数量是足够大时，是人均增长率的饱和值，要注意的是如果,BeddingtonDeAngelis响应函数构成一个HollingII函数。然后当植物的密度足够大时，表示每个传粉者能够贡献的增长率的饱和度。虽然是半饱和常数。由于Be

35、ddington DeAngelis响应函数在传粉者对植物表现了一个积极的效果可以被认为是植物在植物-传粉者使相互适应的效率同样, 代表传粉者的对应值。正如在本文第三节所讨论的，当条件(3.1)成立时，存在一个关于(3.1)全局稳定的的正平衡点。同样，回报 和 表示在防御植物和传粉者的系统中成功繁殖的植物和游客。因此他们可以在一个种群密度呈稳定状态对应的动态系统，它可以通过下面的共生模型描述(3.2)和分别表示防御植物和传粉者的种群密度。代表内在增长率的防御植物，并且应该使。防御植物通过组织增厚或产生次生代谢产物来抵抗强盗，引发在植物身上的成本增加来减少他们的增长率。表示传粉者在转化植物-传粉

36、者相互适应的效率，而其他参数具有同(3.1)有相同的意义。在这里，应该使。事实上，由于植物在系统(3.2)中是防御用的，传粉者的效率应该小于当它们无防御的时候如(3.1)所示例如,花卉和花蜜次生代谢物可以阻止传粉者和强盗,并减少传粉者的效率。(Adler, 2000).正如在本文第三节所讨论的,当条件(3.3)成立，存在一个关于(3.2)的稳定正平衡。回报和分别表示在无防御植物和强盗系统下的繁殖成功的植物和游客。因此，它们可以在一个种群密度对应的动态系统下保持稳定状态，可以用Holling II型捕食响应模型来描述。(3.3)和分别表示无防御植物和强盗的种群密度，参数代表Holling II函

37、数的饱和度，代表强盗的平均死亡率。可被看做是使强盗将植物强盗相互适应的效率，而其他参数具有同(3.1)相同的意义。正如在本文第三节所讨论的,，存在一个关于(3.3)独特的正平衡点同样，回报和分别表示在防御植物和强盗系统下繁殖成功的植物和游客。因此他们可以在一个种群密度对应的动态系统保持稳定的特点，可以通过下面的捕食模型描述(3.4)和分别表示防御植物和强盗的种群密度，同样，参数表示强盗将植物-强盗互相适应的效率，而其他参数同(3.3)具有相同的意义。在这里，应该使。事实上，由于植物在系统(3.4)中是防御的，强盗的效率低于他们的效率时，植物无防御系统成为无防御系统如(3.3)所示，比如，在掠夺

38、又贵又非日持久因为花萼的组织增厚(Roubik, 1982).存在一个关于(3.4)的正平衡点。因此，所有回报在矩阵中可以在对应动力系统的给定条件下保持稳定状态。游戏的进化稳定取决于隐式动态因素。让和分别表示在防御和无防御策略下的植物密度。然后并且。同样，让游客和分别代表抢劫和传粉策略的频率密度。然后并且。防御植物的适应性是和无防御植物的适应性。因此，植物的平均适应性.的增加衡量一个防御性战略成功进化。达尔文注意的宗旨，成功可以表示为和的差异(Hofbauer and Sigmund,1998).因此，使。同样，可以获得表达式。因此，有以下复制因子方程 (3.5)这里。由于，关注和在下面分析对

39、于上面的传粉者共生模型，我们只讨论第一种。上述模型很重要的一个定理是传粉者的适应性等于强盗考虑系统(3.1)，当系统无脉冲时定理 3.1 系统(3.1)没有周期性。 (3.1)的解非负有界。 如果(3.6)则在(2.1)中存在一个稳定的正平衡，和满足 (3.7) 4 传粉者共生的状态脉冲模型4.1 脉冲模型的建立设为系统 任意解脉冲集考虑状态脉冲系统 (4.1) 对于系统4.1有 使(4.2) 令 (4.3) 其中， ，通过无量纲化以减少参数，做变换 代入(4.3)得 令 于是(4.3)化为 (4.4)其中， 提取，式中， ,为简便起见，(4.4)中改记为。 得奇点：，其中 是 的正解，4.2

40、 阶一周期解的存在性1.方程(3.1)在第一象限的定性图图4-1中为方程的抽象线。不考虑公式(4.4)中的两条坐标轴。与的交点为正平衡点。现轨线以图示方向向正平衡点渐进。2.下面考虑脉冲集都比正平衡点的纵坐标高，讨论阶一周期解的存在性。（相集 ） （脉冲集） 图4-2 图4-2解释。的等倾线与轴交点低于脉冲集。初始点都在相集上选取按照图1所示方向。轨线由相集发起，每当到脉冲集时，对施加一个 后继函数，从相集发起的任意点的后继函数.结论：因为从相集上任意选择的初始点的轨线与脉冲集相交后，得到的后继函数都是，所以图4-2不存在周期解。（相集 ） （脉冲集）图4-3 图4-3解释。的等倾线与轴相交于

41、相集和脉冲集之间，初始点在相集上选取.按照图1所示方向轨线由相集发起每当到脉冲集时，对施加一个脉冲量。初始点为时。假设轨线如图三所示，则初始点为时，假设轨线如图4-3所示，则由命题2.6.1后继函数的存在性，得.结论:之间必定存在一点使得，即两点之间必有过点的阶一周期解。 （脉冲集）图4-4(相集) 图4-4解释.的等倾线与轴交点高于相集，初始点都在轴选取按照图1所示方向。轨线由相集发起，到脉冲集对施加一个的脉冲量，初始点为时，假设轨线如图4-4所示初始点为时，假设轨线如图4-4所示由命题2.6.1后继函数的存在性，得结论：之间必存在一点，使得，即两点之间必有过点的周期解。4.3 阶一周期解的

42、稳定性对于系统有 令,满足方程3.1 所以， 当，那么阶一周期解轨道稳定。4.5 脉冲微分方程的应用5 数值分析与生物意义 做两条线 平衡点，就是上两条线的交点，坐标 与Y轴交点为 , 取 一条线 , ， 轨线方程为初始点在 ， 取值范围 调用函数 时做 找点 , 32参考文献1张彦文,王勇,郭友好.盗蜜行为在植物繁殖生态学中的意义J. 植物生态学报 2006，30（4）695-7022羽茜,张彦文,郭友好.传粉生物学常用术语解释J. 植物分类学报46（1）96-1023Chunjin wei,Lansun Chen.Periodic Solution of Prey-Predator Mod

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