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1、 本科毕业论文 题 目 玉米籽粒粒长及穗轴粗遗传分析 学 院 农学院 专 业 农学 毕业届别 2010届 姓 名 指导教师 职 称 教务处制二一 年 五 月玉米籽粒粒长及穗轴粗遗传研究 摘要：选取在籽粒粒长和穗轴粗上有明显差异的7个玉米自交系，按不完全双列杂交试验设计方法配制（67/2）21个测交组合，在极低的种植密度(30000株/hm2)和较好的管理条件下，种植各亲本和F1研究玉米籽粒粒长和穗轴粗的遗传。结果表明，粒长正向超亲优势最大的组合是137/黄C，穗轴粗负向超亲优势最小的是137/昌7-2；配合力分析表明粒长和轴粗主要受基因的加性效应控制，遗传参数分析表明粒长和轴粗收基因的加性效应
2、控制，遗传力较高可以在早代进行选择。关键词：玉米；粒长；穗轴粗; 配合力；遗传。玉米作为我国重要的粮食、经济、饲料作物，在国民经济发展中起着重要的作用。玉米籽粒是人类食物和家畜饲料的重要来源，获得较高的籽粒产量是玉米高产育种的最终目标。在育种过程中，除了对株型果穗等显著影响产量潜力的性状进行选择之外1，玉米籽粒构型性状（主要包括籽粒的长、宽、厚、粒形等）近年来也成为了育种家的选择目标。因此，了解玉米籽粒构型性状与产量性状之间的确切关系，以及籽粒构型性状之间的相互关系，将为玉米高产育种提供参考和帮助。籽粒长度是产量构成的重要因素，从玉米育种角度来看，长的子粒（着粒深）出籽率高，经济产量高；穗轴细
3、，成熟后果穗脱水快。以往人们主要从核基因角度采用形态性状的分析方法对百粒重的配合力、遗传力、遗传效应等进行了研究23,而对粒长、穗轴粗等性状的研究较少。杨克诚、赖仲铭、郑有良4(1987)用通径分析研究了玉米籽粒几个性状与粒重的关系，通过配合力分析研究了它们的遗传，结果表明:粒重主要取决于粒宽，其次才取决于粒长和粒厚。粒宽、粒长、粒厚主要受加性效应控制，认为可以通过改良籽粒体积增加产量。关于籽粒长度的遗传，不同学者结论不统一, 李玉玲、张宏伟等的研究指出子粒长度遗传中存在母体效应和细胞质效应5；曹靖生6的研究结果表明籽粒长度的非加性效应所占比重较大；吴渝生7认为，籽粒长度主要受加性效应的控制；
4、樊庆琦等的研究结果表明子粒长度的遗传效应是以加性效应和显性效应为主，显现效应大于加性效应8；而杨伟光9则认为籽粒长度不符合加性一显性模型，存在显性效应和上位性效应，为超显性遗传。另外，李玉玲等、愈忠良等、张红伟等10、11、12、13的研究结果表明，该性状还检测到母体效应和细胞质效应。因此，本研究根据选取在籽粒粒长和穗轴粗上有明显差异的7个常用玉米自交系，2008年按不完全双列杂交，得到21个F1组合， 2009年在极低的种植密度(30000株/hm2)和较好的管理条件下，种植各亲本、F1，研究玉米籽粒粒长和穗轴粗的遗传规律，以期为玉米改良育种提供参考。1、材料与方法1.1供试材料选取在粒长和
5、穗轴粗上有明显差异的自交系7个，（表1）。2008按不完全双列杂交试验设计方法配制组（67/2）21个测交组合，自交保留亲本。2009年在极低的种植密度(30000株/hm2)和较好的管理条件下，种植各亲本、F1。试验材料均由甘肃农业大学农学院平凉玉米育种站提供。表1.供试亲本材料亲本粒长（cm）轴粗(cm)郑581.22.4昌7-20.82.5Mo171.21.4齐3191.02.01371.12.2F831.02.5黄c1.12.5平均值1.12.2变异系数12.27%16.84%1.2试验设计2009年在甘肃农业大学农学院平凉玉米育种教学基地，种植21个F1组合及其相应的7个亲本共计28
6、份材料，均采用完全随机区组设计。设3次重复，3行区，行长5 m，行距60cm，株距33cm,田间管理同大田。收获时在小区中间行收获10个果穗，成熟时全部收获室内考种，调查果穗中部的穗粗、穗轴粗，根据穗粗和穗轴粗计算籽粒粒长，公式如下：籽粒粒长（cm）（穗粗穗轴粗）/21.3统计分析杂种优势分析按平均优势法进行；并计算籽粒粒长的正向超亲优势、穗轴粗的负向超亲优势，计算公式如下：平均优势(F1-MP)/MP100，其中MP=(P1+P2)/2；负向超亲优势(F1-LP)/LP100；正向超亲优势(F1-HP)/HP100；根据不完全双列杂交（Grififing亲本及一组正交F1）配合力统计分析原理
7、估算配合力方差、遗传力等遗传参数14；所有数据分析采用Excel电子表格和DPS数据处理软件进行统计分析。2、结果与分析2. 1 籽籽粒长和穗轴粗杂种优势分析2.1.1 F1代籽籽粒长杂种优势分析对21个组合F1代籽籽粒长的杂种优势进行分析，由表2可知：粒长的平均优势变异幅度在-2.22%58.82%之间，其平均值为22.23%，除郑58/黄C为-2.22%其余组合都为正值，且137/昌7-2组合最大。由于在育种上粒长是一个优良性状，进一步对其正向超亲优势进行分析，发现粒长的正向超亲优势变异幅度在-3.57%123.21%之间，其平均值为21.21%，其中负值3个分别为：F83/Mo17、昌7
8、-2/黄C 、齐319/昌7-2其余18个为正值；在籽粒粒长上正向超亲优势最大的组合是137/黄C，最小的是齐319/昌7-2。2. 1.2 F1代穗轴粗杂种优势分析对21个组合F1代穗轴粗的杂种优势进行分析，由表2可知：穗轴粗的平均优势变异幅度在-5.11%57.76%之间，其平均值为14.75%，除137/昌7-2、齐319/郑58为负值其余19个组合均为正值，平均优势最大的为昌7-2/Mo17、最小的为137/昌7-2。由于在育种上穗轴粗是一个不良性状，进一步对其负向超亲优势分析，发现穗轴粗的负向超亲优势变异幅度在2.76%121.43%之间，其平均值为29.59%，负向超亲优势最小的是
9、137/昌7-2，最大的是昌7-2/Mo17.表2. F1代粒长和穗轴粗的杂种优势和变异系数组合名称粒长轴粗F1平均值(cm)双亲平均值(cm)平均优势 %正向超亲优势%F1平均值（cm）双亲平均值（cm）平均优势%负向超亲优势%137/Mo171.15 1.05 10.05 2.68 2.57 1.76 49.78 83.57 137/昌7-21.62 1.02 58.82 44.64 2.23 2.33 -5.11 2.76 137/黄C1.38 1.11 24.32 123.21 2.47 2.30 6.47 13.82 137/郑581.43 1.09 31.80 27.68 2.30
10、 2.25 1.32 5.99 F83/1371.63 1.14 43.61 41.74 2.50 2.31 7.07 15.21 F83/Mo171.13 1.06 6.60 -1.74 2.01 1.95 3.08 43.57 F83/昌7-21.38 1.04 33.33 20.00 2.67 2.52 6.16 6.80 F83/黄C1.22 1.13 9.66 10.91 3.00 2.49 20.72 21.46 F83齐3191.37 1.14 20.70 19.13 2.70 2.27 19.21 33.00 F83/郑581.35 1.10 22.73 17.39 3.10
11、2.44 27.31 30.80 昌7-2/Mo171.00 0.95 5.82 3.09 3.10 1.97 57.76 121.43 昌7-2/黄C1.07 1.01 5.94 -2.73 3.00 2.50 20.00 21.46 齐319/1371.27 1.12 13.39 13.39 2.30 2.08 9.52 13.30 齐319/Mo171.22 1.05 16.75 8.93 1.97 1.72 14.87 40.71 齐319/昌7-21.08 1.02 5.88 -3.57 2.57 2.28 12.72 26.60 齐319/黄C1.45 1.11 30.63 29.
12、46 2.23 2.25 -0.89 9.85 齐319/郑581.47 1.09 35.48 31.25 2.10 2.20 -4.55 3.45 郑58/Mo171.48 1.01 46.53 40.95 2.30 1.89 22.02 64.29 郑58/昌7-21.23 0.99 24.87 17.14 2.67 2.45 8.98 12.66 郑58/黄C1.10 1.08 -2.22 0.00 2.87 2.42 18.60 21.10 平均值1.30 1.06 22.23 23.34 2.53 2.22 14.75 29.59 变异系数%14.03 5.07 72.37 122.
13、12 14.00 11.07 109.74 101.01 2. 2亲本籽籽粒长、穗轴粗与F1代对应性状的相关分析2. 2.1亲本籽籽粒长与F1代粒长的相关分析对亲本籽粒粒长的平均值与F1代粒长进行相关分析结果见（表3），双亲粒长平均值与F1代粒长的相关系数达极显著正向关，但不能说明杂交种的籽粒粒长主要受父本一方还是母本一方影响。进一步对双亲粒长以及双亲之差绝对值与F1代粒长相关分析发现：母本与F1代粒长的相关系数达极显著正相关，而父本无显著相关关系，说明F1代粒长主要受母本影响而父本影响较小；双亲之差绝对值与F1代粒长的相关关系大极显著负相关，说明双亲之差绝对值越小对粒长越好。因此，在玉米育种
14、配制组合时，应选择母本籽粒长、双亲平均值大、双亲之差绝对值小的品种做组合，其F1代粒长的杂种优势越明显。2.2.2亲本穗轴粗与F1代穗轴粗的相关分析轴粗的双亲平均值、母本、双亲之差绝对值与F1代轴粗均呈正向相关性，父本与F1代穗轴粗的相关性存在极显著负向关，母本与F1代相关系数达显著正向关，说明父本与F1代的相关性较之母本对F1代的相关性较大，说明选穗轴粗较细的品种作父本可得到性状较好的F1代。双亲平均值、双亲之差绝对值则对F1代影响较小。说明在玉米育种配制组合时父本轴粗对杂种F1代起决定性作用。表3.亲本粒长、穗轴粗与F1代相关性状相关分析双亲平均值与F1（r）母本与F1（r）父本与F1（r
15、）双亲之差绝对值与F1（r）粒长0.8490*0.4533*0.0248-0.4872*穗轴粗0.15790.4132*-0.9165*0.16042. 3 籽籽粒长、穗轴粗配合力分析2. 3.1方差分析参试的28份材料的籽粒粒长和穗轴粗进行方差分析如下(表4)，结果表明：籽粒粒长与穗轴粗在组合间差异均达到极显著差异，重复间不存在差异，说明这两个性状的所有基因型之间的差异都是由遗传因素引起的，是可遗传的变异，可以进一步进行配合力分析。表4籽粒粒长、穗轴粗的方差分析结果性状籽粒长度穗轴粗变异来源DFMSFDFMSF区组20.40130.277020.12671.2202P120.06466.55
16、35*20.16828.3862*P230.27588.5645*30.05116.0242*P1P2110.19406.5088*110.17256.2612*误差1818注:F0.05(2,18）=3.55 F0.01(2,18)=6.01 F0.05 (11,18) =2.37 F0.01(11,18)=3.43 2.3.2籽粒粒长、穗轴粗配合力分析配合力方差分析表明(表5)，籽粒粒长一般配合力（GCA）与特殊配合力（SCA）都达到极显著水平，表明粒长的遗传同时受基因加性效应和非加性效应的共同作用，GCA和SCA之间均方之比是衡量各效应相对重要性的指标，计算粒长均方之比为2.2500：1
17、，由此可见，粒长这一性状在杂种后代的表现主要由基因加性效应决定，可在早代选择。穗轴粗的一般配合力（GCA）与特殊配合力（SCA）都达到极显著水平，表明穗轴粗的遗传同时受基因加性效应和非加性效应的共同作用，GCA和SCA之间均方之比是衡量各效应相对重要性的指标，计算穗轴粗的均方之比为2.7747：1，由此可见，穗轴粗这一性状在杂种后代的表现主要由基因加性效应决定，可在早代选择。表5籽粒粒长及轴粗配合力方差分析性状穗轴粗籽粒长度变异来源DFMSFDFMSF一般配合力60.34859.9683*60.207916.9834*特殊配合力220.12563.7827*220.09248.0604*机误5
18、50.0336550.0124GCA/SCA2.77472.2500注: 对GCA F0.05(6,55)=2.27 F0.01(6,55)=3.15 对 SCA F0.05(22,55)=1.74 F0.01(22,55)=2.18 2. 3. 3一般配合力效应分析一般配合力是基因加性效应的体现，易被遗传和固定。因此，在亲本选配中，对亲本材料一般配合力高低的研究具有十分重要意义。由表6可知，亲本间籽粒粒长的一般配合力效应值差异很大，变幅范围为-0.30780.1748之间，且137的一般配合力效应值最高，其次是郑58为0.1207，其余5个亲本较低。说明用137，郑58作亲本容易组配出籽粒粒
19、长性状较好的杂交种。穗轴粗的一般配合力效应值差异也很大，变异范围在-0.28490.2149之间，且F83的一般配合力效应值最高，其次是昌7-2，其余5个亲本较低。因此说明F83、昌7-2做亲本以培育出穗轴粗性状较好的杂交种。表6各亲本籽粒长及轴粗的一般配合力效应值(%)亲本郑58昌7-2Mo17齐319137F83黄cGCA粒长0.1207ab-0.0365b0.0056c0.0312bc0.1748a0.0110c-0.3078dGCA轴粗0.0760a0.1996 a-0.2849b-0.1953b-0.1113b0.2149a0.1094a注：a.b为5%水平显著2.3. 4特殊配合力
20、效应分析表7 F1不同组合籽籽粒长特殊配合力效应(SGA)亲本昌7-2Mo17齐319137F83黄c郑580.00070.22590.13790.24730.04130.0339昌7-2-0.1555-0.10450.30070.35520.2253Mo17-0.0377-0.2202-0.06420.2247齐319-0.12860.09290.57851370.30780.3338F83-0.2324黄c1特殊配合力是基因的非加性效应的结果，该效应一般只能在特定杂交组合中体现，难以稳定遗传，但在组配杂交玉米上具有特殊意义。表7表明，籽粒粒长在同组合中的特殊配合力(SGA)效应值不同，21
21、个组合中的变化范围为-0.23240.5785，籽籽粒长特殊配合力最大的是齐319/黄C，最小的是F83/黄C表8表明穗轴粗在不同组合中的特殊配合力(SGA)效应值不同，21个组合中的变化范围为-0.29380.8536，穗轴粗特殊配合力最大的是137/昌7-2，最小的是137/黄C。表8 F1不同组合穗轴粗特殊配合力效应(SGA)亲本昌7-2Mo17齐319137F83黄c郑580-0.2078-0.20330.04790.4240.3791昌7-2-0.23510.16030.85360.3165-0.167Mo17-0.07970.6394-0.1358-0.1714齐3190.0975
22、-0.22260.2449137-0.312-0.2938F830.3160黄C12. 4 籽粒粒长、穗轴粗遗传参数分析籽粒粒长和穗轴粗的广义遗传力值分别为73.80%、57.87%，狭义遗传力值分别为61.03%、53.21% ,狭义遗传力反映了表型变异中由加性效应引起的变异相对重要性，它的大小反映了亲代性状遗传给子代的能力。籽粒粒长、穗轴粗的加性方差都大于显性方差且狭义遗传力均大于50%，说明这两个性状是由基因的加性效应控制，不易受环境条件的影响且遗传力较高，易在早代选择。表9籽粒长的遗传参数遗传参数籽粒长度穗轴粗加性方差0.08550.1258显性方差0.07790.0909遗传方差0.
23、10340.1368环境方差0.03670.0996表型方差0.14010.2364广义遗传力73.80%57.87%狭义遗传力61.03%53.21%3、结论与讨论3.1 籽粒粒长、穗轴粗杂种优势分析籽粒粒长的平均优势变异幅度在-2.22%58.82%之间，正向超亲优势变异幅度在-3.57%123.21%之间，正向超亲优势最大的组合是137/黄C，最小的是齐319/昌7-2。穗轴粗的平均优势变异幅度在-5.11%57.76%之间，负向超亲优势变异幅度在2.76%121.43%之间，负向超亲优势最大的是昌7-2/Mo17，最小的是137/昌7-2。3.2亲本籽籽粒长、穗轴粗与F1代对应性状的相
24、关分析母本与F1代粒长的相关系数达极显著正相关，而父本无显著相关关系，说明F1代粒长主要受母本影响而父本影响较小；双亲之差绝对值与F1代粒长的相关关系大极显著负相关，说明双亲之差绝对值越小对粒长越好。因此，在玉米育种配制组合时，应选择母本籽粒长、双亲平均值大、双亲之差绝对值小的品种做组合，其F1代粒长的杂种优势越明显。父本与F1代穗轴粗的相关性存在极显著负向关，母本与F1代相关系数达显著正向关，说明父本与F1代的相关性较之母本对F1代的相关性较大，说明选穗轴粗较细的品种作父本可得到性状较好的F1代，说明在玉米育种配制组合时父本轴粗对杂种F1代起决定性作用。3.3 籽粒粒长、穗轴粗配合力分析亲本
25、间籽粒粒长的一般配合力效应值差异很大，变幅范围为-0.3078到0.1748之间，137的一般配合力效应值最高，其余5个亲本较低。说明用137，郑58作亲本容易组配出粒长较长的杂交种。穗轴粗的一般配合力效应值差异也很大，变异范围在-2849到0.2149，F83的一般配合力效应值最高，其余5个亲本较低。因此说明F83、昌7-2做亲本以培育出穗轴粗性状较好的杂交种。21个组合中粒长特殊配合力（SCA）效应值的变化范围为-0.23240.5785，最大的是齐319/黄C，最小的是F83/黄C。21个组合中轴粗特殊配合力的变化范围为-0.29380.8536，最大的是137/昌7-2，最小的是137
26、/黄C。3.4 籽粒粒长、穗轴粗遗传参数分析籽粒粒长和穗轴粗的广义遗传力值分别为73.80%、57.87%，狭义遗传力值分别为61.03%、53.21% 。籽粒粒长、穗轴粗的加性方差都大于显性方差且狭义遗传力均大于50%，说明这两个性状是由基因的加性效应控制，不易受环境条件的影响且遗传力较高，易在早代选择。这与吴渝生6认为，籽粒长度主要要受基因的加性效应控制的研究结果相同。而关于籽粒长度的遗传，不同学者结论不统一, 李玉玲、张宏伟等的研究指出子粒长度遗传中存在母体效应和细胞质效应5；曹靖生6的研究结果表明籽粒长度的非加性效应所占比重较大；樊庆琦等的研究结果表明子粒长度的遗传效应是以加性效应和显
27、性效应为主，显现效应大于加性效应8；而杨伟光9则认为籽粒长度不符合加性一显性模型，存在显性效应和上位性效应，为超显性遗传。李元力、姬跃辉16认为穗轴粗主要由加性效应控制，而目前，关于穗部性状遗传规律的研究，由于选用玉米材料和研究环境等因素不同，结果不尽一致17-18。在本实验与前人的研究结果不完全相同，这可能是由于供试材料和实验分析方法不同所致。此实验通过对玉米籽粒粒长及穗轴粗研究分析，以期为玉米育种改良提供实践指导和理论依据。参考文献：1Duvick D N.Cassmain K G.Post-green revolution trends in yield potential of tem
28、perate maize in the Northern-central United States. Crop Science，1999, 39:16221630.2张文正.一种估算加性和非加性遗传变异的新方J.遗传,1991,13(1):1013.3张泽民,贾长柱.株型对遗传增益的影响J.遗传,1997,19(2):3134.4杨克诚，赖仲铭，郑有良.玉米籽粒几个物理性状与粒重的关系及其遗传研究J.四川农业大学学报.19875(l):1116. 5 李玉玲，焦学检.普通玉米籽粒性状的遗传效应分析J.生物数学学报.1999,14( 3):327331.6曹靖生.玉米几个穗部性状的遗传分析J.
29、黑龙江农业科学.1994(2):911.7吴渝生.玉米籽粒性状配合力及其遗传的研究J.种子1997(1):1316.8樊庆琦.普通玉米4个籽粒性状的遗传分析J.四川农业大学学报.2004年5月9杨伟光.玉米籽粒性状的遗传研究J.玉米科学.2001,9(3):3739.10愈忠良，赵军华，楼向阳.玉米籽粒性状的遗传效应分析J.浙江农业科学.1999(4):174174.11李玉玲，薛喜梅，连东军.普通玉米籽粒性状的遗传效应分析J.生物数学报.1999,14(3):327331.12李玉玲,张泽民,许自成,等.玉米籽粒性状的遗传效应分析J.遗传.2000，22(3):133136.13张红伟，孔繁
30、玲.玉米籽粒性状的遗传模型分析研究J.遗传学报.2000,27(l):5664.14Griffing B.Concept of general and special combining ability in relation to diallel crossing systemJ.Australian J,Biological Sci-ence, 1956, 9(4):463493.15张红伟,孔繁玲.玉米子粒性状的遗传模型分析研究J.遗传学报.2000,（27）:5664.16李元力,姬跃辉.玉米穗部性状配合力和遗传参数分析J.河南省黄泛区农场地神种业农科所.西华, 466632, 575
31、8.17吕学高,蔡一林,陈天青,等.玉米穗部性状QTL定位J.西南大学学报(自然科学版).2008,30(2):6470.18谢惠玲,冯晓曦,吴欣,等.玉米穗部性状的QTL分析J.河南农业大学学报.2008,42(2):145149.Inheritance of Kernel Length and Cob Diameter of Abstract: Inheritance of kernel length and cob diameter of Maize was studied by using F1 and 7 maize inbred lines which were obvious d
32、ifferent on traits of kernel length and cob diameter under lowest density (30000 / hm2) and better management of conditions. there were 21combininations （67/2）of test crossing using dialed cross analysis in this experiment. The results showed that the most significant positive over-parent heterosis
33、of kernel length was 137yellow C, the lowest negative over-parent heterosis of cob diameter was 137/Chang 7-2.The analysis on combining ability showed that kernel length and cob diameter were dominated by the additive effect of genes, so the selection of these characters should be considered in earl
34、ier.Key words: maize; kernel length; cob diameter; combining ability; inheritance致谢感谢我的导师方老师，他严谨细致、一丝不苟的作风一直是我工作、学习中的榜样；他循循善诱的教导和不拘一格的思路给予我无尽的启迪。这篇论文的每个试验细节和每个数据，都离不开您的细心指导。而您开朗的个性和宽容的态度，帮助我能够很快的融入我们这个新的团体。还要感谢大学四年里培养与教育过我的老师，是你们让我学会了专业知识，树立了正确的人生观和价值观。感谢我的室友们，从遥远的家来到这个陌生的城市里，是你们和我共同维系着彼此之间兄弟般的感情，维系着寝室那份家的融洽。在论文即将完成之际，从开始进入课题到论文的顺利完成，有多少可敬的师长、同学、朋友给了我无言的帮助，在这里请接受我诚挚的谢意！11