玉米PPR插入位点突变表型的遗传分析本科毕业论文.doc

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1、编号NO：河北农业大学本科毕业论文论文题目 玉米PPR插入位点突变表型的遗传分析 学生姓名 学号 成绩 82 学院 专业班级 指导教师姓名 指导教师职称 副教授 材料目录：1、任务书 （1）份2、开题报告 （含文献综述） （1）份3、指导教师评阅书 （1）份4、答辩记录表 （1）份5、论文正文 （1）份6、其它材料河北农业大学本科毕业论文任务书学 院： 农学院 教师姓名： 陶勇生 职 称： 副教授 2012 年 5 月 3 日专业名称农学论文题目玉米PPR插入位点突变表型的遗传分析题目来源科研课题项目目的意义： 玉米株高是重要的农艺性状，对作物的光和等重要的生理过程有影响。株高是玉米品种的重要

2、农艺性状之一，植株过高会降低种植密度、抗倒伏性和收获指数，过低则影响群体通透性、易患病虫害、降低生物产量。对玉米来说，适当的株高是衡量一个优良品质的重要标志。株高与产量、经济系数、光合特性和抗倒伏性均密切相关。研究株高的遗传规律对育种工作具有一定的指导作用。随着育种工作的进展，育种工作者把株高作为重要的选择性状，这不仅因为株高与其他重要经济性状（如抗到和产量等）存在一定程度的遗传相关性，而且株高本身是一个最直观的、最方便的选择指标。因此，深入研究禾本科作物株高遗传规律，可以作为育种工作者提供一些有益的遗传信息，进而推动育种工作的进展。可行性分析： 1. 研究成果 转座子标签技术是构建转座子插入

3、诱变突变性状与基因功能联系的有效途径。2. 预期成果通过建立玉米PPR插入位点与株高表型的关联，验证PPR基因与玉米株高性状发育的相关性3. 可能存在的问题：因为突变群体突变方向的不确定性，给筛选工作带来不确定的因素。进度安排： 1 2012.05种植试验材料。2 2012.052012.06查阅相关资料，学习与本试验有关的实验技术。3 2012.082012.09 进行玉米授粉以及株高的测量42013.012013.06 撰写论文并修改，准备答辩 专家意见：该实验对玉米株高突变体进行了统计分析，实验设计合理，技术路线可行，预期结果明确，进度安排合理，同意按计划执行。专家签字：年 月 日学院意

4、见: 同意立题并按计划执行。院长： 年 月 日 农 学院 农学 专业 穆子洲 学生：现把 2012-2013 学年，第 二 学期的毕业论文安排下达给你，你本学期承担的毕业论文任务如下：1、依据本任务书中论文题目、目的意义、可行性分析的内容完成开题报告。2、按照开题报告的要求按期完成毕业论文各项工作的实施。3、完成毕业论文的撰写。4、完成毕业论文的答辩。 请按相关要求完成毕业论文任务。教师签字：2012 年 5 月 3日河北农业大学本科毕业论文开题报告题 目：玉米PPR插入位点突变表型的遗传分析 学 院： 农学院 学生姓名： 穆子洲 专 业： 农学 班级学号： 2009014010205 指导教

5、师姓名： 陶勇生 指导教师职称： 副教授 2012年 5月15 日学生姓名穆子洲专业班级农学0902班学 号2009014010205指导教师陶勇生职 称副教授所在学院农学院论文名称玉米PPR插入位点突变表型的遗传分析选题依据：研究玉米作物株高遗传规律，可以玉米株高是重要的农艺性状，对作物的光和等重要的生理过程有影响。株高是玉米品种的重要农艺性状之一，植株过高会降低种植密度、抗倒伏性和收获指数，过低则影响群体通透性、易患病虫害、降低生物产量。对玉米来说，适当的株高是衡量一个优良品质的重要标志。株高与产量、经济系数、光合特性和抗倒伏性均密切相关。研究株高的遗传规律对育种工作具有一定的指导作用。随

6、着育种工作的进展，育种工作者把株高作为重要的选择性状，这不仅因为株高与其他重要经济性状（如抗到和产量等）存在一定程度的遗传相关性，而且株高本身是一个最直观的、最方便的选择指标。因此，深入研作为育种工作者提供一些有益的遗传信息，进而推动育种工作的进展。文献综述：玉米是人类最重要的农作物之一，在世界上很多国家都被广为种植。长期以来，玉米都是人类维持生存的基本食物和主要的动物饲料原料。此外，非常多的生活必需品的加工都要用玉米作原材料。基因组草图会帮助科学家解开玉米的基本生物学奥秘，人们可以借此寻找哪些基因能让玉米更有营养，哪些基因能使玉米更高效地被制取成乙醇。在玉米价格走高、出口量上升、乙醇需求激增

7、等因素影响下，由此来看，以基因作为工具的玉米“改造”之路，将前途无限。玉米的全基因组测序工作的完成，对于玉米功能基因组学的研究开启了新的篇章。玉米是基本食物来源和主要的动物饲料原料，也是植物遗传学研究的重要模式植物。玉米基因组学研究是分子生物学的前沿领域，对认识生命现象的本质及农作物品种的改良具有深远意义。玉米基因组学的研究也受到了世界各国的高度重视，北美、西欧和设在墨西哥的国际玉米小麦改良中心在该项研究中都投入了大量的人力和资金，研究进展十分迅速。目前，玉米基因组研究向着以高密度遗传图谱为基础构建精细物理图谱和全基因组测序的结构基因组学方向发展。这一工作的完成将大大地促进玉米功能基因组学研究

8、，为基因克隆，功能基因组学，蛋白质组学和代谢组学奠定了良好的基础。PPR基因家族的特点1.1 PPR蛋白的结构和特点PPR基因编码一种以35个简并氨基酸为重复单位串连排列组成的蛋白质，称为PPR蛋白。在每个PPR基序中，存在着酪氨酸、赖氨酸、亮氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸等保守的氨基酸，在其它位置不存在明显的同源性。在蛋白质分子内，PPR重复单元的数目由2到26个不等，平均是12个。它们串连重复排列，大约占蛋白序列的2/3左右。其中，约有一半的PPR蛋白重复单元之间没有被其它的氨基酸序列打断，而另一半PPR蛋白的重复单元之间有一段含有65到70个氨基酸残基的间隔区1。由于这个基因家族与植物体中线粒体

9、和叶绿体的功能有密切的联系，因而该基因家族的发现受到了研究者的极大关注。PPR 基序在各种生物中广泛存在，它与具有蛋白结合活性的 TPR 基序（重复单元含有 34 个氨基酸残基）有很大的相似性。大多数PPR蛋白定位在叶绿体和线粒体中，对叶绿体和线粒体基因的表达具有重要的调节作用。同时，在研究中也发现定位在细胞核内的 PPR 蛋白2 。1.2 PPR蛋白的功能尽管PPR基因在植物中大量存在，但到目前为止，仅仅对极少数不同生物的PPR基因的功能进行了分析。它们大多数定位在细胞器叶绿体或线粒体上，对细胞器基因的表达与植物发育具有重要的调节作用。叶绿体和线粒体是植物重要的细胞器，在植物的能量代谢和物质

10、代谢中起着非常重要的作用。从发现PPR 基因家族以来，由于它在线粒体和叶绿体基因表达调控中具有重要作用，因此成为当前研究的一个热点。1.3 PPR位点与叶色突变叶绿体和线粒体是植物重要的细胞器，在植物的能量代谢和物质代谢中起着非常重要的作用。它们都是半自主性细胞器，具有自己的 DNA，能进行自我复制、转录和翻译，但大多数叶绿体和线粒体基因初始转录产物都要经过加工才能成为成熟的RNA。研究发现 PPR 蛋白作为 RNA 结合蛋白，其作用是在转录后水平上调节线粒体和叶绿体基因的表达。这一过程相当复杂，包括许多高度特异的加工过程，如 5端和3端的转录后修饰，顺式或反式剪切，转录本的稳定性和去稳定性等

11、。在生物体内，完整的线粒体的生物学发生过程需要核基因和线粒体基因的共同作用3-5。研究表明，许多核基因编码的蛋白质在转录后水平上调节线粒体基因的表达。PPR 蛋白除参与叶绿体 RNA 的加工过程外，在线粒体 RNA 的加工过程中也具有重要的作用。线粒体是能量代谢的重要细胞器。它具有独立于核染色体之外的遗传物质，能编码提供自身生物发生和各项生命功能所需的部分遗传信息。同大多数叶绿体基因一样，它的初始转录产物也必须经过核蛋白因子的加工过程才能成为成熟的 RNA。 酵母 PET309 蛋白定位在线粒体上，对保持含有内含子线粒体基因 COX1 初始转录物的稳定性和成熟 mRNA 翻译起到了重要作用6。

12、展望从发现PPR基因家族以来，由于它在线粒体和叶绿体基因表达调控中具有重要作用，因此成为当前研究的一个热点。最近几年，对PPR基因的研究进展迅速，特别是对PPR基因的克隆与功能研究取得了一定的进展。尽管取得了一定的进展，但当前仍面临许多问题，对PPR基因的克隆和功能分析，几乎全部来源于这些基因的突变体，但突变体的筛选和获得非常不易，这是因为许多突变体是致死的，或者在表型上没有明显的差异。并且，对这些基因的功能分析也只停留在初级阶段，与这些基因相互作用的底物，以及如何相互作用，目前都不十分清楚。但随着不同生物基因组测序工作的结束和生物信息学的发展，可以为将来PPR基因遗传和功能的深入研究提供一个

13、有力的技术平台。参考文献1 Ding YH, Liu NY, Tang ZS, et al. Arabidopsis GLUTAMINE-RICH PROTEIN23 is essential for earlyembryogenesis and encodes a novel nuclear PPR motif protein that interacts with RNA polymerase II subunit III J.Plant Cell, 2006, 18(4): 815-830.2 Benne R, Van den Burg J, Brakenhoff JP, et al.

14、Major transcript of the frameshifted coxII gene from trypanosomemitochondria contains four nucleotides that are not encoded in the DNAJ. Cell, 1986, 46(6): 819-826.3 Mackenzie S, McIntosh L. Higher plant mitochondria J. Plant Cell, 1999, 11(4): 571-586.4 Mulligan RM, Williams MA, Shanahan MT. RNA ed

15、iting site recognition in higher plant mitochondria J. J Hered,1999, 90(3): 338-344.5 Manthey GM, McEwen JE. The product of the nuclear gene PET309 is required for translation of mature mRNA and stability or production of intron-containing RNAs derived from the mitochondrial COX1 locus ofSaccharomyc

16、es cerevisiae J. EMBO J, 1995, 14(16): 4031-4043.6 Manthey GM, McEwen JE. The product of the nuclear gene PET309 is required for translation of mature mRNA and stability or production of intron-containing RNAs derived from the mitochondrial COX1 locus ofSaccharomyces cerevisiae J. EMBO J, 1995, 14(1

17、6): 4031-4043.研究方法、内容： 1 BC3F2群体的构建实验在保定市三分厂进行，雌花则要求在玉米须（花丝，柱头）没有从穗中抽出时就进行套袋（专用的羊皮纸袋雌袋），用大头针别好。等雌花花丝抽出1-2厘米时，在第一天下午给散粉的雄花套大袋，并且用曲别针别好。第二天上午进行自交或采粉杂交，并挂牌记录好授粉类型及授粉日期。2 玉米株高的测量在玉米成熟期，测量其株高。一般测量从玉米地面根部到雄穗顶部，采用的工具是杆尺，测量数据后并记录清晰。记录数据后采用方差分析，多重比较和分布图的查看来得出最后结论。3 株高数据的处理采用单因素方差分析，利用excel表对数据进行处理后，看其组间与组内差异

18、是否显著，若是显著，则用多重比较方法做进一步分析。进度安排：1 2012.05种植试验材料。2 2012.052012.06查阅相关资料，学习与本试验有关的实验技术。3 2012.082012.09 进行玉米授粉以及株高的测量42013.012013.06 撰写论文并修改，准备答辩指导教师意见：论文选题针对性强，试验材料有代表性，试验方案可行，预期结果明确，同意开题。指导教师：2012年5 月 15日审 核 小 组 成 员姓 名职 称备 注姓 名职 称备 注开题报告记录：审核小组评语：审核小组组长：（签字）2012年 5 月 15日学院意见：院长：年 月 日河北农业大学本科毕业论文指导教师评阅

19、书学生姓名：穆子洲 学号：2009014010205专业班级：农学0902 所在学院：农学院论文题目：玉米PPR插入位点突变表型的遗传分析 河北农业大学农学院，河北 保定 071001指导教师评语： 该同学遵守学校的各项规章制度，对工作认真负责，能够较好的完成各项实习任务。学习态度端正，具有较为扎实的生物科学基础理论和专业知识。论文通过含有PPR插入位点的玉米BC3F2群体，建立玉米PPR插入位点与株高表型的关联；筛选含有PPR插入位点的株高突变体。利通生物统计学方法分析测量的株高数据来确定PPR基因是否与玉米株高性状相关联。实验结果表明PPR基因与玉米株高性状发育不相关。试验设计科学合理，研

20、究方法可行，工作量较大，符合本科论文要求。论文写作格式规范，条理清楚，符合一般科技论文写作要求。该生阅读文献资料较多，基本掌握了本学科领域的基础理论和专业知识。论文不足之处：（1） 文章参考文献尚需进一步完善(2) 注意文中个别专业词成 绩 评 定：是否同意答辩： 同意答辩指导教师（签名）： 年 月 日河北农业大学本科毕业论文答辩评分表评分指标分 值评 价 内 容得 分论文选题10选题有重要理论意义或实用价值。立题依据充分。文献引用12阅读、引用文献资料较广泛，较全面了解本领域学术动态，综合分析能力较强。论文难度及工作量14难度较大，工作量大。论文成果的创新性12有独到见解，有较大的创新性成果

21、。理论基础与科研能力16具有坚实的基础理论和系统的专门知识，具有较强的独立从事科研工作的能力，研究方法和技术体系得当。写作能力16条理清楚，层次分明，说理透彻，文笔流畅，表格、绘图准确规范，中外文摘要简明扼要，语句通顺，语法正确，符合科技写作规范。答辩报告10能简明扼要、重点突出地阐述论文或设计的主要内容，有新见解，结论明确；时间掌握恰当。回答问题10思维敏捷，逻辑性强，准确流利地回答各种问题。总 分100注：本表为答辩小组成员评分用表，评分标准参照河北农业大学毕业论文质量评定参考标准河北农业大学 2013届本科毕业论文答辩记录表所在学院：农学院 专业班级：农学0902班 时 2013年6月6

22、日学 生 姓 名穆子洲学 号2009014010205指导教师姓名陶勇生职 称副教授毕业论文题目：玉米PPR插入位点突变表型的遗传分析答 辩 小 组 成 员姓 名职 称成 绩姓 名职 称成 绩 答辩小组评语：该生阅读文献资料较多，掌握了本学科领域的基础理论和专业知识。论文立题依据充分，试验设计合理，研究方法可行，数据翔实可靠。论文写作条理清晰，格式规范，符合一般科技论文写作要求。论文答辩中重点突出，思维敏捷，回答问题正确。答辩小组组长：（签字）年 月 日答 辩 成 绩：注：本表与学生毕业论文（设计）一同在学院存档（必须用钢笔书写）河北农业大学 本科毕业论文(设计)题 目：玉米PPR插入位点突变

23、表型的遗传分析 学 院： 农 学 院 专业班级： 农学0902班 学 号： 2009014010205学生姓名： 穆子洲 指导教师姓名： 陶勇生 指导教师职称： 副教授 二O一 三 年 六月 六 日 玉米PPR插入位点突变表型的遗传分析摘要：【目的】利用有PPR插入位点的玉米BC3F2群体，建立玉米PPR插入位点与株高表型的关联；筛选含有PPR插入位点的株高突变体。【方法】以优良玉米自交系Z31 与具有原始来源活性W22:Mu 杂交构建诱变群体M1，M1自交获得M2子粒，田间种植，对其进行植株表型性状的考察。对有突变性状的M2与亲本Z31 连续回交得到BC3F1，再自交获得BC3F2，经生物统

24、计学方法解析其株高形状的变异。【结果】PPR插入位点构建的分离群体与玉米株高性状没有出现共分离现象。【结论】PPR基因与玉米株高性状发育不相关。关键词： 玉米；株高；PPR基因Genetic analysis of PPR insertion mutation phenotype of MaizeAbstract: 【Objective】 With maize BC3F2 population of PPR insertion site, construction of maize PPR insertion site and strains associated with high phen

25、otypic screening of mutant strains; high containing PPR insertion site. 【method】 with maize inbred lines Z31 and W22: with the original source activity: Mu hybrid construct mutation groups M1, M1 selfed to obtain M2 seed, field planting, study on the plant phenotypic traits. The M2 and its parent Z3

26、1 mutants in continuous backcross BC3F1, then were obtained by BC3F2, biostatistics analytical method and its height shape variation. 【results】 PPR insertion site construction segregation population and maize plant height were isolated phenomenon does not appear. 【Conclusion】 PPR gene and maize plan

27、t height development of characters not relatedKeywords: corn; plant height; PPR gene 引言玉米是人类最重要的农作物之一。玉米基因组测序的完成，为玉米功能基因组学研究开辟了光明前景。转座子标签技术是构建转座子插入诱变突变性状与基因功能联系的有效途径。转座子又称跳跃因子，是一段 DNA 片段，可以在生物的染色体组中从染色体的一个位点“跳”到另一个位点或从一条染色体转移到另一条染色体上。1951 年McClintock1就发现了 DNA 转座子。PPR基因家族是在植物中发现的最大家族之一，广泛存在真核生物中，在拟南芥

28、和水稻中分别约有466和650个成员，但在原核生物中的分布很少。它是以35个氨基酸为重复单位连续排列在一起为主要特征的，在动物基因组中发现的PPR基因的数目很少，编码的蛋白质产物不到10个，而在植物中，PPR基因形成了一个庞大的基因家族，有上百个成员。PPR蛋白家族在植物的生长发育、细胞器组成、细胞质雄性不育的育性恢复、RNA的编辑加工、细胞核与细胞器之间信号传递、逆境防御等方面具有重要作用。在玉米育种过程中，玉米株型及其衍生的抗劣性、耐密性、抗倒性、结实性等具体指标是影响产量的重要因素。株高是玉米品种的重要农艺性状之一。对玉米来说，适当的株高是衡量一个优良品质的重要标志。株高与产量、经济系数

29、、光合特性和抗倒伏性均密切相关2-4。研究玉米株高的遗传规律对育种工作具有一定的指导作用。随着育种工作的进展，育种工作者把株高作为重要的选择性状，这不仅因为株高与其他重要经济性状（如抗倒和产量等）存在一定程度的遗传相关性，而且株高本身是一个最直观的、最方便的选择指标。因此，深入研究玉米株高遗传规律，可以作为育种工作者提供一些有益的遗传信息，进而推动玉米育种工作的进展。本实验原理是利用转座子标签技术，构建转座子插入诱变突变性状与基因功能联系。通过含有PPR插入位点的玉米BC3F2群体，建立玉米PPR插入位点与株高表型的关联；筛选含有PPR插入位点的株高突变体。利通生物统计学方法分析测量的株高数据

30、来确定PPR基因是否与玉米株高性状相关联。1材料方法1.1材料 以优良玉米自交系Z31 与具有原始来源活性W22:Mu 杂交构建诱变群体M1，M1自交获得M2子粒，对每个自交M2果穗选取20 粒花斑籽粒进行种植，对其进行植株表型性状的考察。对有突变性状的M2与亲本Z31 连续回交得到BC3F1，再自交获得BC3F2，田间种植作为本实验的材料。1.2方法1.2.1BC3F2群体的构建实验在保定市三分厂进行，雌花则要求在玉米须（花丝，柱头）没有从穗中抽出时就进行套袋（专用的羊皮纸袋雌袋），用大头针别好。等雌花花丝抽出1-2厘米时，在第一天下午给散粉的雄花套大袋，并且用曲别针别好。第二天上午进行自交

31、或采粉杂交，并挂牌记录好授粉类型及授粉日期。1.2.2玉米株高的测量在玉米成熟期，测量其株高。一般测量从玉米地面根部到雄穗顶部，采用的工具是杆尺，测量数据后并记录清晰。记录数据后采用方差分析，多重比较和分布图的查看来得出最后结论。采用单因素方差分析，利用excel表对数据进行处理后，看其组间与组内差异是否显著，若是显著，则用多重比较方法做进一步分析。2结果与分析2.1对F2群体的株高的统计计算与分析把测量出来的株高数据进行方差分析、分布图、和多重比较。得到以下图表图1 频数分布图通过频数分布图容易看出：F2玉米株高处于80-98cm的大概有13株，株高处于99-116cm的大概有20株 ，株高

32、处于117-134cm的大概有30株，处于135-152cm的大概有45株，株高处于153-170cm的大概有60株，株高处于171-188cm的大概有120株，株高处于189-206cm的大概有25株，株高处于207-224cm的大概有160株，株高处于225-242cm的大概有50株，株高处于243-260cm的大概有20株。可以看出F2群体的玉米株高数据都比较集中，并且有数据可以观测到株高大部分处于171-224cm范围内。差异源SSdfMSFP-valueF crit组间35795.3948948.84910.712452E-082.384804组内578075.3692835.369

33、总计图2 株高单因素方差分析613870.7696FF0.05 差异显著，进行多重比较F2家系株高平均值SD多重比较P22534.81aAA197.822.06bAa194.361.6baa183.952.22cP1图3 多重比较178.15.33c图4分布图由多重比较结果可以看出亲本Mu(P2)的平均株高显著大于F2代的平均株高和亲本Z31(P1)的株高；F2代显性纯合基因型AA、与F2代杂合基因型Aa平均株高差异不显著；纯合隐性基因型的平均株高与本Z31的株高差异不显著。但F2代群体株高均大于Z31亲本株高。3讨论PPR基因在植物中大量存在，它们大多数定位在细胞器叶绿体或线粒体上，对细胞器

34、基因的表达与植物发育具有重要的调节作用。PPR蛋白参与RNA分子的成熟加工，由于其蛋白家族成员众多，足以应对高等植物中所有的RNA编辑过程研究发现PPR蛋白作为RNA结合蛋白，PPR蛋白是植物RNA编辑过程中重要的反式作用因子5，它们结合到RNA编辑位点的顺式作用元件上，募集进行RNA编辑所需要的酶。一种PPR蛋白可能会参与植物基因转录本上多个位点的RNA编辑过程。其作用是在转录后水平上调节线粒体基因的表达，进而影响植物体的生长发育过程。对于玉米株高有一定的影响作用。同时，在研究中也发现定位在细胞核内的 PPR 蛋白6。玉米群体产量的高低，取决于单株的生产能力，单株产量在移动程度上决定了群体的

35、产量水平，二者具有密不可分的关系。单株产量与多种因素有关，从生理生化特性和形态特征来分析，株高与产量、经济系数、光合特性和抗倒伏性均密切相关2-4。对于高杆玉米，其光合作用面积将增大，进而影响光合作用的物质积累，对玉米产量有一定影响。较高的玉米植株，其抗倒性、抗风性减弱，易发生玉米倒伏现象，影响玉米的产量。对于矮杆玉米，其光合作用面积将减小，进而影响光合作用的物质积累，但是其抗风性、抗倒伏能力将增强，对于恶劣天气有一定的承受能力。所以培育株高适当的玉米植株，将有利于增加玉米产量。通过上文数据分析得知玉米F2代显性纯合基因型和显性杂合基因型受PPR插入位点的影响较大，但是F2代隐性纯合基因型与Z

36、31亲本差异不显著。通过研究基因对于玉米株高的影响，可以为后来研究玉米抗倒伏及其玉米高产的研究提供很大帮助。现在对于影响玉米株高的具体基因还不能确定，但随着不同生物基因组测序工作的开展和生物信息学的发展，可以为将来在分子水平上研究玉米影响玉米株高的因子提供很大帮助。4结论经过对F2代不同基因型的玉米株高数据的分析可以得出的结论为：PPR基因与玉米株高性状发育不相关。参考文献1 Azpiroz-Leehan R,Feldmann K. T-DNA insertion mutagenesis in Arabidopsis: going back and forth J. Trends in Gen

37、etics, 1997, 13(4): 152-156.2 徐庆章，王庆成，牛玉贞，等玉米株型与群体光合作用的关系研究J作物学报，1995，21（4）：492-496.3 Duvick DN,Cassman KG.Post-green revolution trends inyield potential of temperate maize in the North -CentralUnited StatesJ.Crop Sci,1999,39（6）:1622-1630.4 李登海，张永慧，翟廷举玉米株型在高产育种中的作用：I 株型的增产效果J山东农业科学，1992（3）：4-8.5 Miy

38、amotoT,ObokataJ,SugluraM.Recognition of RNA editing sites is directed by unique proteins in chloroPlasts: biochemieal identifieation of eis-aeting elements and trans aeting fabtors involved in RNA editing in tobaeeo and Pea chloroPlasts J.Mol CellBiol,2002,22:6726一6734 6 Benne R, Van den Burg J, Brakenhoff JP, et al. Major transcript of the frameshifted coxII gene from trypanosomemitochondria contains four nucleotides that are not encoded in the DNAJ. Cell, 1986, 46(6): 819-826