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1、齐齐哈尔大学毕业设计(论文)螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃

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10、芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀

11、艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈

12、莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿

13、羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿

14、罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇

15、肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈

16、肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈

17、肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆

18、膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇

19、膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇

20、芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅

21、芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆

22、芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇

23、莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈莆膁袆螇肆蒆螂螆膈艿蚈螅芁蒅薄螄

24、羀芇蒀袄肃蒃螈袃膅芆蚄袂莇蒁蚀袁肇芄薆袀腿薀蒂衿芁莂螁衿羁薈蚇袈肃莁薃羇膆薆葿羆芈荿螈羅羈膂螄羄膀蒇蚀羃节芀薆羃羂蒆蒂羂肄芈螀羁膇蒄蚆肀艿芇薂聿罿蒂蒈肈肁芅袇肇芃薀螃肇莅莃虿肆肅蕿薅蚂膇莂蒁蚁芀薇蝿螀罿莀蚅螀肂薅薁蝿膄莈薇螈 齐 齐 哈 尔 大 学毕 业 设 计(论 文)题 目 黑龙江省大豆主栽品种对四种腐霉菌的抗性分析学 院 生命科学与农林学院 专业班级 生物技术063 学生姓名 车广重 指导教师 成 绩 2010 年 6 月 20 日32摘要大豆根腐病是一种分布较广,危害极其严重的世界性病害,是影响大豆生产的破坏性病害之一。大豆感染根腐病后,引起地上部分叶片逐渐变黄,感病植株矮化,结荚少;

25、地下部侧根的根尖先受到侵染,继而主根下半部出现褐色条斑,表皮及皮层变黑,严重时主根下半部分全部腐烂,造成植株死亡,直接影响大豆产量。国内主要分布在东北和黄淮地区,传播方式为土传,一般减产10%-30%,重病地区可以减产60%,甚至绝产。近年来随着大豆栽培面积的不断增加,大豆重迎茬状况日益加剧,导致大豆根腐病的危害逐年加重,对大豆产量和品质的影响越来越大。对黑龙江省20份大豆品种进行抗P.irregulare(畸雌腐霉)、P.sylvaticum(异宗配合腐霉种)、P.ultimum(终极腐霉)、P.aphanidermatum(瓜果腐霉)四种腐霉菌的鉴定,发现具有较丰富的抗病资源。不同大豆品种

26、对不同腐霉菌的抗性存在着明显的差异。其中综合抗病性最高的品种为:腐-17、腐-4、腐-7;综合感病最高的为:腐-15、腐-9。关键词:大豆;腐霉菌;根腐病;抗性AbstractSoybean root rot is a kind of worldwide serious disease, one of the destructive diseases, affecting soybean production. After infected by soybean root rot pathogen, the leaves gradually turned yellow, susceptible

27、 plants dwarfed, pods reduced, the tips of lateral root of the under-ground part were infected firstly and then brown stripe fleck appeared on the underside of taproot, the darkening at the epidermis and cortex, the under part of taproot entirely rot, and the whole plant death gradually, directly af

28、fected on the soybean yield. The disease mainly distributed in the Northeast and the Huang-Huai region in China. Soil-borne is an important mode of transmission of the disease. The disease can lead to reduce ten to thirty percent of soybean production in generally, sixty percent in serious illness r

29、egion, even total destruction. In recent years, with increasing the status of soybean continuous cropping, root rot become more and more serious, seriously affecting the yield and the quality of soybean.Carries on anti-P.irregulare, P.sylvaticum, P.ultimum, the P.aphanidermatum 4 kind of spoiled mol

30、ds appraisals to the Heilongjiang Province 20 soybean varieties, discovered that has the rich disease-resistant resources. The different soybean variety has the obvious difference to the different spoiled molds resistance. And the synthesis disease resistance highest variety is rotten-17, rotten-4,

31、rotten-7; the comprehensive susceptibility is highest is rotten-15, rotten-9.Key words: Soybean; Pyhtium; Root Rot; resistance目录摘要 Abstract 第1章 绪论11.1 国内外大豆及大豆根腐病研究进展概况11.1.1 国内大豆育种研究进展11.1.2 国内外大豆根腐病研究进展11.2 国内外腐霉研究进展概况21.2.1 国外腐霉研究进展21.2.2 国内腐霉病害种类21.3 研究意义4第2章 材料与方法52.1 供试材料与试剂配制52.1.1 供试材料52.1.1

32、.1 大豆52.1.1.2 腐霉菌52.1.2 实验药品72.1.3 实验用品72.1.4 实验仪器72.1.5 试剂配制82.2 实验方法:种子腐烂法8第3章 结果与分析93.1 综合抗、感病 93.2 对单一腐霉菌的抗、感病性133.3 同一大豆品种对四种腐霉菌存在差异性较大的高抗性及高感性19结论 29参考文献 30致谢 32第1章 绪论1.1 国内外大豆及大豆根腐病研究进展概况1.1.1 国内大豆育种研究进展大豆属于被子植物豆目,原产我国,中国古称菽,是一种富含多种蛋白质的豆科植物。我国自古栽培,至今已有5000年的种植史。现在全国普遍种植,在东北、华北、陕、川及长江下游地区均有出产,

33、以长江流域及西南栽培较多,以东北大豆质量最优。世界各国栽培的大豆都起源于中国。由于其营养价值高,是数百种天然食物中最受营养学家推崇的食品。大豆不仅具有丰富的营养,而且具有增强机体免疫功能、防止血管硬化、降糖、降脂等防病保健的作用。大豆不仅是人类重要的油料作物和粮食作物,也是世界上食用油和植物蛋白的主要来源。中国是大豆的起源地,也是世界上主要的大豆生产国之一,目前我国大豆产量居世界第四1。我国大豆育种的主攻方向是高产育种,同时还要注意稳产性育种,突出产量,重视品质,强调抗性,特别是防御毁灭性病害的蔓延。在抗性育种方面,选育综合丰产性状好,适应性广的大豆抗性品种和优秀抗性种质材料。在抗主要病害上向

34、抗多小种(株系)的稳定抗性发展,同时向兼抗一、二种病害和多种病害发展。所以,在抗病育种过程中,应始终注意对抗病育种材料农艺性状、生物学性状及品质、外观、商品价值等要求,这也是目前抗病育种工作的难度所在。但是,只要不断地扩大和充实抗源,注意抗源农艺性状的改良和提高,合理地组配杂交亲本,并提高对后代的鉴定、筛选技术,是可以选育出高产、优质和抗病的品种的。1.1.2 国内外大豆根腐病研究进展在世界范围内危害大豆的病原菌有100多种,有35种能引起不同程度的经济损失。大豆根腐病是大豆生产中最严重的病害之一,它是一种分布较广、危害较重、病原物种类多、防治困难的世界性病害。在国内外大豆产区均有发生,是一种

35、对大豆苗期危害较重的常发性病害,它于1955年由Suhovecky等人在美国俄亥俄州第一次报导,此后在日本、埃及、加拿大、俄罗斯、前苏联及我国等都相继报导了根腐病的发生2。此病的主要特点是分布广泛,国内主要分布在东北大豆产区和黄淮地区,传播方式为土传,危害较重,韩庆新和辛惠普报道大豆根腐病在黑龙江垦区发病率达75%-90%,减产10%-20%左右3,重病地区可以减产60%,甚至绝产;病原菌种类较多防治困难。当环境条件有利该病时,可导致大豆大幅度减产或绝产。近年来随着大豆栽培面积的不断增加,大豆种子的繁殖、调运和推广,大豆迎茬状况日益加剧,使大豆根腐病的为害逐年加重,至今,大豆根腐病已遍及我国的

36、大部分大豆产区4,对大豆产量的影响也越来越大。黑龙江省大豆生产区大豆根腐病的主要病原菌为腐霉菌(Pythium spp)、镰刀菌(Fusarium spp)、立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)三大类真菌。5不同的病原菌引起大豆根腐病的症状也不相同,其中腐霉菌能引起根部呈现褐色的湿腐病斑,病斑呈椭圆型,略凹陷,茎基部常呈水渍状,细缩变软,迅速猝倒死亡6。1.2 国内外腐霉研究进展概况1.2.1 国外腐霉研究进展在真菌学研究中,腐霉(Pythium)是藻物界(Chromista)卵菌纲(Oomycetes)中一个相当重要的大属7,遍布全世界,已被广泛承认的有120多种8。它既可腐生

37、、寄生或兼性寄生,又可水生、陆生或水陆两栖生。多数腐霉在各种土壤和水生环境中营腐生生活,有些是重要的植物病原菌9;有些腐霉不仅对植物没有致病作用,还能诱导植物产生系统抗性10;有些则是动物的病原菌和昆虫的寄生菌11;还有一种腐霉Pythiuminsidosum Cock是哺乳动物的病原菌,能引起人类疾病12。另外,有些腐霉还能合成维生素,有些可分泌果胶酶、纤维素酶等,还有些能转化w族化合物,对医药制造业具有重要的作用。腐霉是典型的土壤习居菌,主要以卵孢子或菌丝体在土壤及遗落在土中的病残体上存活越冬,带菌的植物残体、病土和病肥成为初侵染来源。病菌在田间借助灌溉水和雨水溅射而传播,以游动孢子作为初

38、侵与再侵接种体侵染致病。通常日夜温差大(白天地温在1821,夜晚地温在1516,最易发病)及多雨的天气(田间持水量在80%以上)有利于发病。植地低洼积水,土壤过湿、土质粘重的地块发病重13。由于腐霉的寄主十分广泛,近几十年来,它已经成为很多农作物苗期病害的重要致病病原菌之一。国外关于腐霉引起农作物病害的报道很多,例如E.N.Rosskop等人研究发现腐霉能引起Polygonum odoratum(廖属)的根腐病,经鉴定是Pythium helicoides 所引起的14;Bernard Paul报道在法国北部的里尔种植小麦区域发现腐霉的新种Pythium bifurcatum 并且发现它对Bo

39、trytis cinerea有拮抗作用15。这些研究不仅使人们更深入的认识了解腐霉,而且为今后研究腐霉、防治腐霉病害奠定了坚实的基础。1.2.2 国内腐霉病害种类各种植物腐霉病害有以下特点:由单一病原腐霉引起的病害有:番茄腐霉茎基腐病(江苏)、条斑紫菜赤腐病(江浙一带沿海地区)、莲藕腐败病(陕西)、新宝剑凤梨根茎腐病(广东)、粉菠萝腐霉叶基茎基腐病(广东)、白术根茎腐烂病(湖南)、木瓜茎腐病(海南)、一品红根腐病(上海)、辣椒碎倒病(云南、广西)、水稻和棉花碎倒病(浙江)等10种。几种腐霉共同引起的病害有:番茄苗期碎倒病(浙江)、大麦小麦根腐病(浙江)、玉米茎腐病(北京、浙江、新疆)、烟草根茎

40、病害(碎倒病、立枯病、根腐病和茎腐病)(云南)、草坪草腐霉枯萎病(北京、南京 、甘肃)及大豆碎倒病(浙江)等几种,其中,在云南的烟草根茎病害调查中发现在水肥条件好的烟区,烟草的根际土壤中腐霉的出现频率高,种类多。腐霉与其他病原菌复合侵染,而且腐霉是主要致病菌的病害:茶根腐性苗枯病(广西)、番茄茎腐病(山东)、柑橘根腐病(四川)、火鹤花根腐病(海南)、甜菜根腐病(新疆)、玉米茎腐病(辽宁、黑龙江、山西、吉林、山东)等6种。在对广西的茶根腐性苗枯病病原菌进行调查时,赖传雅等(1998)在余次的分离过程中发现60%以上的病苗都同时分离出刺腐霉和腐皮镰孢两种病菌,因而推测该病在苗圃是以复合侵染为主。从

41、山东发生的番茄茎腐病病株上还可分离到丝核菌、镰刀菌以及链格孢菌等真菌,但是只有腐霉菌对番茄植株有很强的致病性,其它分离物均不致病。四川柑橘产区内柑橘根腐病病原菌有腐皮镰孢、寄生疫霉、柑橘褐腐疫霉、德巴利腐霉、腐霉-1、棕榈疫霉、逸见腐霉、齿孢腐霉、腐霉-2、尖镰孢、立枯丝核菌和甘薯基腐小菌核菌。其中前5种为主要种群,其余7种为次要种群。关于火鹤花根腐病,据报道,该病的病原为疫霉菌、腐霉菌和镰刀菌,在海南对该病的研究除分离出华丽腐霉外,还分离出腐皮镰孢,前者致病力强于后者。初步查明,新疆甜菜根腐病的病原种群,以镰刀菌、丝核菌和腐霉菌为主。既可单独由一种腐霉侵染又可由腐霉与其他病原菌复合侵染引起的

42、病害有:杜鹃茎腐病(江苏),该病可由昆明腐霉和柑橘褐腐疫霉单独侵染或者两者复合侵染所致。未鉴定出腐霉种的病害有:腐霉起致病作用的棉苗烂根病(新疆)、柠檬流胶病(重庆、四川)、豌豆丝囊根腐病(甘肃)、观叶花烛碎倒病(广东)、草坪草腐霉枯萎病(贵州、重庆、山西、湖北、天津、海南)等5种。柠檬流胶病(重庆、四川)的致病因子很复杂,腐霉是主要的病原真菌之一,还有其他致病因子参与,且受地理环境和气候因素的影响很大,但从病株上分离到的腐霉并未鉴定到种。王晓鸣等(1994)报道我国玉米茎腐病由棘腐霉、瓜果腐霉、强雄腐霉、禾生腐霉、肿囊腐霉、寡雄腐霉等6种腐霉引起,其中肿囊腐霉出现频率高,分布广泛。余永年(1

43、998)记载腐霉56种,王家和(1997)在云南的烤烟上分离到德巴利腐霉,马家海(1996)对江浙一带海区的条斑紫菜赤腐病病原研究中鉴定出紫菜腐霉17,袁高庆和赖传雅(2003年)报道镰雄腐霉(Pythium falciforme)和南宁腐霉(P.naningense)两个新种18,19以及苏晓庆(2006)报道贵阳腐霉,楼兵干和张炳欣(2004)分离到国内新记录腐霉种Pythium sylvaticum,迄今为止,我国共报道了62种腐霉,其中能侵染植物的占有40种。每一地区的腐霉种类和优势种可能与当地的土壤、水分状况及农作物种类、农业生产水平有关。由于这些条件的不同,全国各地的植物病原腐霉种

44、类也有很大差异。国内植物病原腐霉的种类,青海、安徽、澳门和香港省区尚未有报道。蒋继志(1992)报道瓜果腐霉是宁夏黄瓜、茄子、辣椒等苗期的主要病原,刺腐霉是番茄、白菜等的主要病原。王宽仓和马国忠(1992)的调查结果显示终极腐霉是宁夏农作物猝倒病或根腐病的主要病原菌,终极腐霉对茄果类的番茄、茄子、辣椒,十字花科的甘蓝和小油菜以及豆科的菜豆、豌豆致病性最强,瓜果腐霉对种瓜类和芹菜致病性最强。有报道说腐霉能引起俄亥俄州地区的大豆和玉米的根腐病和猝倒病20;目前,腐霉在大豆上的危害症状主要分为3 类:(1)侵染幼苗引起的猝倒;(2)侵染根和茎部引起根部及其根茎基部腐烂;(3)成株期危害。目前,已知可

45、侵染大豆植株并且造成严重危害的腐霉主要有瓜果腐霉(Pythium aphanidermatum)、终极腐霉(Pythium ultimum)、畸雌腐霉(Pythium irregulare)等。1.3 研究意义当今,中国大力促进可持续发展农业,大豆的种植面积不断增加,经调查,腐霉已从过去的次要病原菌上升为危害蔬菜的主要病原菌。因此,将成为今后研究大豆病害的重要方面。黑龙江省是我国大豆重要产区,大豆种植面积约260万hm2。近年来,我省有关大豆根腐病的发生已有数篇报道,该病已对这一地区的大豆生产构成潜在威胁21,22,23,如何有效控制其为害,将是大豆生产面临的重大问题之一。国外对于大豆根腐病的防治策略有:利用抗病品种、栽培措施、化学防治、生物防治、综合防治等措施。其中培育抗病品种是保障大豆高产优质、减免病害损失最为经济有效的措施。抗病品种可完全控制病害,并且抗性基因易于转育。美国、澳大利亚等国防治该病的主要途径也是通过抗病品种的应用。目前我国对于该病的抗病育种工作还未见任何报道,因此对于抗腐霉根腐病材料的筛选是首要的工作,抗源筛选是育种工作的基础,筛选抗源为抗病育种提供亲本材料并为形成鉴定寄主提供理论依据。有了明显、稳定的抗感材料,就可以为进行抗感间比较和抗性机理研究提供试材。因此,本研究对黑龙省主栽大豆品

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