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1、赤霉素对四倍体矮杆小麦株高恢复效应的初步探究 摘 要：小麦的株高由小麦的茎节数和茎节长度两大因素决定，本实验测定了四倍体高秆硬粒品种LDN222，矮秆硬粒品种Rht14、Rht16、Rht18在等浓度梯度（10-1）外源赤霉素（GA3）处理下的主穗茎节数、每茎茎长、株高等形态指标。通过比较分析，结果表明，四倍体矮秆小麦株高的恢复不是靠增加茎节的数目，而是靠增长茎节的长度来实现，在实现株高恢复的同时，外源GA3的浓度影响至关重要，据形态学观察和测量数据显示：500ppm和50ppm对四倍体矮秆小麦株高的恢复效应最为明显，50ppm最为合适。关键词：赤霉素 小麦 四倍体矮秆 株高 恢复效应 Pre
2、liminary Inquire of Height Recovery Effect of Gibberellin on tetraploid dwarf wheat plant XxxCollege of life science, biological science Grade 2009 Instructor: xxxAbstract：The plant height of wheat Consists of two factors：wheat internode number and internode length, In this experiment,the high stalk
3、 variety LDN222 was measured，the dwarf durum varieties Rht14, Rht16, Rht18 in the concentration gradient (10-1) Exogenous Gibberellin (GA3), the number of main spike internode under each stem long, plant morphological index. Through the comparative analysis, results show that, the tetraploid dwarf w
4、heat plant height recovery does not depend on increasing the number of internodes, but by the growth of stem length is achieved, while realizing the height recovery, critical concentration effect of exogenous GA3, according to morphological observation and measurement data shows: 500ppm and 50ppm of
5、 Autotetraploid dwarf Wheat Strains high recovery effect is the most obvious, the most suitable is 50ppm.Key words: Gibberellin Wheat Dwarf tetraploid Plant height Recovery effect1.矮秆小麦的起源、分布和生长习性 小麦是小麦属植物的统称，中文学名小麦、浮麦、浮小麦、空空麦、麦子软粒，拉丁学名Triticum aestivumLinn,禾本科(Gramineae),小麦族（Triticeae Hordeaa）,一年或二
6、年生草本植物。硬粒矮秆小麦通心粉小麦，是四倍体栽培小麦，染色体数2n=28，染色体组为AABB。主要分布在沿地中海的北非、南欧、中东地区以及前苏联、加拿大、美国、阿根廷、澳大利亚、印度等国家的部分地区。硬粒矮秆小麦品种多数为春性，冬性的很少，幼苗直立或半匍匐，叶片绿或浅绿色。株高变化很大，古老品种偏高的约为100-150cm，新培育的品种较矮约80-100cm。这种矮秆性状由矮秆基因控制，迄今，已鉴定并统一编号的矮秆基因有20个，从Rht1-Rht20，大多数致矮基因对赤霉素不敏感。这些基因显隐性大约各占一半，均为诱变体基因。硬粒矮秆小麦也是一种温带长日照植物，适应范围较广，自北纬1850，从
7、平原到海拔4000米的高度（如中国西藏）均有栽培。根据对温度的要求不同，分冬小麦和春小麦两个生理型，不同地区种植不同类型。在中国黑龙江、内蒙古和西北种植春小麦，于春天34月播种，78月成熟，生育期短，约100天左右；在辽东、华北、新疆南部、陕西、长江流域各省及华南一带栽种冬小麦，秋季1011月播种，翌年56月成熟，生育期长达180天左右。大、小麦都是秋天种下，冬天成长，春天长叶，夏天结果实，具备了四季的精华，因此被称为“五谷之贵”。小麦的世界产量和种植面积相当广泛，以普通小麦种植最广，占全世界小麦总面积的90以上；硬粒小麦的播种面积约为总面积的67。生产小麦最多的国家有苏联、美国、加拿大和阿根
8、廷等1-3。 2 材料与方法2.1 试验地概况： 试验地位于南充市西华师范大学华凤校区二期学生公寓后面的农田,南充的气候属于典型的中亚热带湿润季风气候，具有四川盆地共同的气候特征：四季分明，冬暖、春早、夏热、秋雨、多云雾。冬夏季风更替明显，冬季气流来自北部高纬地区，气温较低，降水少，但因北有秦巴山地阻滞冷空气南下而较温暖。但和同纬度的长江中下游地区相比，因南充位于盆地腹部，全市各地平均气温差别不大，年均温15.8-17.8，一月均温5-6.9，七月均温26-28。活动积温为4800-5700，夏季多吹偏南风，气候炎热，降水集中。全市各地气温差别不大。除山区外，霜雪少见，无霜期长达290-320
9、天。农作物可一年两熟，越冬作物能安全过冬，全年降水量在980-1150毫米之间，大致由西南向东北递减，降水季节分配不均。夏季约占全年的45%，秋季约占25%，冬季约占5%，春季约占25%，降水变率较大。进入盛夏后，常有旱情发生，对农作物生长影响很大。尤其是中南部为四川盆地伏旱严重地区之一。秋季受盆地地形影响，多秋雨绵绵天气，云量大，日照少，加之冬季多雾，多年平均日照仅1367.3小时，是全省日照较少的地区，使农作物光合作用，营养物质的积累受到限制4。土壤为粘土，酸碱适中，肥力中等，土壤湿度较大，局部地区交旱，适于开展小麦遗传和育种方面的实验工作。2.2 试验材料及背景 本实验以四倍体（AABB
10、）小麦为材料,选用四个具有代表性的有着相同遗传背景（近等基因系）的小麦品种LDN222、Rht14、Rht16、Rht18，此四个品种均为硬粒小麦,其中LDN222为硬粒小麦高杆品种（LDN222,T. Durum Desf）。Rht143、Rht16、Rht18均为诱变体硬粒矮秆小麦,均对赤霉素（GA3）不敏感5。所有实验材料均来自西华师范大学生命科学院遗传学实验室。2.3 试验设计与方法2.3.1 田间设计 本实验于2011年10月至2012年5月期间进行,用于该实验的面积约40m2,共划分为4个区组,每个区组包含六个处理小区（面积相等），每个区组播一个品种，每个小区播种3行，每行10穴，
11、每穴1粒，行长1m，行距0.15-0.20m，区组及小区之间均开设0.3m排水沟，实验田四周设0.5m宽保护行。2.3.2 处理方法 在小麦分蘖后期至拔节初期（从2012年3月23开始）对四个实验品种进行赤霉素处理，每个品种的前5个处理小区均采用含0.01TritorX-100的等浓度梯度（10-1）的赤霉素（GA3）500-0.05ppm进行处理，最后一个处理小区采用蒸馏水处理作为空白对照，喷施采用全株式（叶面+茎秆）均匀喷洒，连续处理3次，每次间隔2天，在喷施后的第四周和抽穗期照相并测量株高和茎节长度，做好测量记录。3.结果与分析3.1 外施GA3后诱变株的节间长度变化 表1 外施GA3后
12、诱变株的节间长度(穗下1-4节)平均值（单位：cm） 品种节间长 度浓度LDN222Rht14Rht16Rht18一二三四一二三四一二三四一二三四500ppm68.028.620.717.464.628.316.814.659.025.522.518.847.934.329.815.550ppm63.525.417.016.558.627.315.812.654.517.018.515.434.314.119.314.55ppm55.523.016.715.848.018.512.510.548.013.716.513.230.611.39.311.50.5pm50.022.516.314.0
13、35.516.011.09.838.813.214.511.033.212.78.310.60.05ppm52.019.316.213.522.414.59.99.033.012.510.710.230.410.48.49.8蒸馏水58.021.616.515.525.012.59.08.531.511.510.49.525.59.46.810.4 从表1中不难看出每个小麦品种各浓度处理下的相对应的节间长度基本都比蒸馏水处理下的对应节间长度长，且随着处理浓度的梯度减小，对应的节间长度也呈现减小趋势，在500ppm、50ppm、5ppm三个处理浓度下，各品种穗下1-3节相差不是太大，一般在几厘米
14、范围之内变动，但经GA3处理过的小麦节间长度均比蒸馏水处理下对应的节间长度长11。在第1节，节间长度增加最明显的是品种Rht14和Rht16，Rht18，其中Rht14、Rht16恢复到或超过LDN222对照组，只有Rht18未能达到，在500ppm浓度下，第2节节间长度均超过LDN222对照组，增加最明显的为Rht18，LDN222对照组是21.6cm，Rht18为34.3cm，在50ppm浓度下第二节节间长度就只有Rht14超过LDN222对照组为27.3cm，其余两个品种Rht16、Rht18均未达到。四各品种LDN222、Rht14，Rht16，Rht18的第1-4茎节长度随着赤霉素浓
15、度增均高明显加长，其中LDN222、Rht14、Rht16三品种的穗下第一节节间长度相差不大，均在60cm左右变动，只是Rht14，Rht16没有LDN222增长明显，也可显示这三品种对GA3的敏感性是依次减弱的，单看Rht18这个品种，穗下第一节长度明显不如前三个品种，平均值在50左右（47.9cm）,2-4节节间长度均比前三个品种对应的2-4节节间长度大，跨越性大。所以各浓度处理下的各品种株高和节间长度均有所增加，至于增长的程度大小与外施GA3的浓度大小和小麦品种自身的敏感性息息相关6,12，根据统计结果数据分析，喷施GA3后，并未发现诱变体的节间数目有所增加，表明GA3处理主要是通过节间
16、长度的增加来恢复诱变株株高。3.2 外施GA3后诱变株的株高变化在外施GA3一周后，诱变体平均株高和正常植株平均株高仍然没有明显差异。在喷施的第二周，诱变体生长旺盛，株高增加较快，到第四周，各诱变体的平均株高已经恢复到甚至超过LDN222蒸馏水对照组（ck），这种趋势一致保持到抽穗期，但是抽穗后期的生长速度又有所减缓，第四周后，每个品种随机选取15株进行株高和茎节长度的统计并求其株高平均值（表2）。 表2 外施GA3后第四周几种小麦品种的株高平均值（单位：cm）处理浓度（ppm） 品种5005050.50.05蒸馏水LDN222190.8165.5138.5135.4134.5134.4Rht
17、14168.5144.5119.5109.5103.0 94.0Rht16151.5137.5113.5105.3101.5 96.0Rht18182.8132.6 97.087.282.4 78.0 结果表明在连续外施GA3情况下，四倍体矮杆小麦株高可以得到恢复，在不同浓度的赤霉素作用下，对矮杆小麦株高和节间长度均有影响，并且在各个品种间的影响效果也有所不同。从表中数据不难看出各品种植株株高基本上随着赤霉素处理浓度的增高而有所增加，大致趋势是各品种植株在0.05ppm、0.5ppm、5ppm这3个处理浓度下株高均有所增加但涨幅不大，差异不大，这也可能是矮秆基因的致矮效应和植株对赤霉素不敏感的
18、表现6-8，但在高浓度50ppm和500ppm处理的条件下小麦株高增长效果明显，特别是500ppm处理下每个品种均出现陡长疯长的现象，茎节弯曲细长，颜色金黄，叶片黄而狭窄，叶数较少，整个植株不能正常直立，50ppm处理下的各品种与500ppm处理后的情况相似，但形态学表现明显不如后者夸张，各生物学性状指标较后者均有所减轻9,10。将Rht14、Rht16、Rht18三个品种各浓度处理下的株高平均值与LDN222蒸馏水组作比较发现：0.05ppm、0.5ppm、5ppm处理下这3种小麦株高均不能恢复到LD222对照组，500ppm处理下各品种植株株高均远远高于LDN222对照组，唯有在50ppm
19、浓度下，各品种株高和LD222蒸馏水处理组株高接近，且差异性不大，说明50ppm浓度外源GA3对四倍体矮秆小麦株高的恢复效应是最好最合适的。以下附上一张图片来说明GA3对矮秆小麦株高的恢复效应（图1），每个品种大致情况相差不大。 图1 不同GA3浓度下Rht14的株高恢复情况（Rht16、Rht18恢复趋势近同）4.讨论 在拔节初期，选用10-1等浓度梯度GA3连续喷施上述四种四倍体小麦，第四周观察发现喷施GA3后三种小麦的株高和节间高度都有不同程度的恢复，在一定范围内，随着GA3喷施浓度的升高，小麦株高和节间长度也有相应的增加，即呈现出一定的正相关关系。其中较高浓度GA3（500ppm）喷施
20、的四倍体矮杆小麦株高和节间长度除了恢复到对照组水平外已远远超过对照组，而50ppm处理过的三个矮秆品种均能很好的恢复到对照组水平，很合适的浓度处理.而较低的5ppm、0.5ppm、0.05ppm三浓度喷施后的诱变株株高和节间长度大致不能恢复到对照组水平，且和自身对照组相比株高也差距不大，这也证明了低浓度的GA3对不敏感性的四倍体矮秆小麦促长作用更不明显14。因此，在对四倍体矮杆小麦进行外源激素的喷施实验时，有必要摸索一个最佳的喷施浓度，浓度过低，矮杆小麦自身不能对其起应答反应或者反应效果不明显，浓度过高则可能对矮杆小麦造成抑制作用10,13，因此本实验最终得出50ppmGA3为四倍体矮秆小麦恢
21、复株高的最佳浓度。在进行GA3的喷施实验中，喷施了外源GA3的矮秆植株在株高恢复的同时表现出植株颜色变浅，由深绿变成浅黄，茎杆变纤细弯曲，茎节与茎节之间在节柄处开始拐角，主分蘖减少，叶片颜色变浅且细长，并且这种趋势随着处理浓度的增大而加强，推测是由于在外源GA3的刺激下，植株生长速度过快，营养成分或者植物体内的其他的代谢活动尚不能完全适应细胞快速伸长而出现弯曲拐角现象14。 本实验只在形态学上对这几种四倍体矮秆小麦对于赤霉素的恢复效应做了较浅的初步探究，可以为小麦和其他类似作物的遗传和育种研究提供一定理论参考，但该实验并没有从细胞学角度探讨四倍体矮秆小麦植株株高和茎节的增长到底是由于细胞数目的
22、增加还是细胞的增长，也没有从分子学角度解释矮秆基因的致矮作用和植株对外源赤霉素的不敏感性与内源赤霉素的分泌到底有什么关系15-17。换句话说，本实验只从宏观方面做了一些探究，缺乏微观方面的深入了解，所以还需要后来的研究者做进一步的研究和探索。参考文献：1董玉琛，郑殿升.中国小麦遗传资源M.中国农业出版社，1998.032曹亚萍.小麦的起源、进化与中国小麦遗传资源J.小麦研究.2008,29(3):110 3李璠.中国普通小麦的起源与传播J.世界农业,1980.104罗隆诚，冯新灵，等.南充近50年极端气候变化研究J.绵阳师范学院学报.2007.08.0235廖明莉,彭正松,等.四倍体小麦矮杆基
23、因对胚芽鞘生长的影响J.研究报告.2011-01-096李睿,范正森.外源激素作用下小麦胚乳细胞大小的动态分析J.湖北农业科学.04398114(2005)：01-0035027李睿，兰盛银，等.外源激素对小麦胚乳程序性细胞死亡和子粒灌浆的影响J湖北农业科学.2004(5)：2627，30.8王 忠，顾蕴洁，李卫芳，等麦胚乳发育及其养分输入的途径J.作物学报，1998，24：5365439陈锐章.赤霉素对春小麦光合作用的影响J.植物生理学报.1963.0210张林普.赤霉素对小麦水稻的效应J.植物生理学通讯.1964.0611黄敬芳，周立伟，张忆宁，等.小麦春化阶段通过标志的形态学和解剖学研究
24、J.宁夏农业科技.1986.0512华振基,王俊.春小麦籽粒发育形态学研究J.宁夏农业科技.1990.0413叶新荣,余毓君.小麦再生植株的变异研究再生植株当代(R1代)的细胞学和形态学变异J.遗传学报.1989(02)14刘英华,赵桃,等.簇毛麦(Dasypyrumvillosum)矮秆突变体的鉴定J.麦类作物学报.2008.28(6):946-94915刘庄,罗丽娟.水稻矮秆鞘包穗突变体茎的形态解剖学研究.中国农学通报.2006,22(12):409-412.16吴昆仑. 小麦矮秆基因研究和利用简述J.青海农林科技.2006（3):24-27.17武涛,曹家树,虞慧芳. 赤霉素合成基因的克隆以及其相关矮化突变体J.细胞生物学杂志, 2005,27(2):157-164. 致 谢 在我毕业论文开题，调查，研究和撰写的过程中，xxx老师给予了我耐心，细致和全面的帮助，在论文的选题、方案的确定以及最后的说明书的撰写过程中给予我细心的指引和教导，使我对赤霉素对四倍体小麦株高恢复效应研究有了深刻的认识，杨老师渊博的学识、严谨负责的工作态度、求实和创新的工作作风令我受益非浅，是我学习的典范，在此毕业之际，谨向杨在君老师致以衷心的敬意和由衷的感谢！此外，还得感谢一直帮助我，指导我的xxx师兄！在四年的大学生涯里，还得到众多老师的关心和帮助，在此，学生一并感谢你们，你们辛苦了！9