影响光合作用的因素.ppt

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1、第六节 影响光合作用的因素,一、光合速率及表示单位 光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。,表观光合速率或净光合速率: 通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果; 总光合速率或真光合速率: 表观光合速率加上光、暗呼吸速率,光合速率测定方法,CO+ HO 光 叶绿体 (CHO) O CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法 mol CO2m-2s-1 mgDWdm-2h-1 molO2m-2s-1 1molm-2s

2、-1=1.58mgdm-2h-1,测定光合速率的方法,红外线CO2气体分析仪,LI-6200光合作用分析系统,LCA-4光合作用分析系统,二、内部因素,(一)叶的发育和结构 1.叶龄 新长出的嫩叶，光合速率很低。,光合速率随叶龄增长出现“低高低”的规律,但随着幼叶的成长，叶绿体的发育，叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加，当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大值，以后，随着叶片衰老，叶绿素含量与Rubisco酶活性下降，以及叶绿体内部结构的解体，光合速率下降。,2.叶的结构,叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传

3、因素控制，另一方面还受环境影响。 C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。,栅栏组织细胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。,棉花叶片的结构,叶的横断面,与叶面平行切片,上表皮,栅栏细胞,海绵组织细胞,(二)光合产物的输出,光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。 例如，摘去花、果、顶芽等,邻近叶的光合速率?； 摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率? 对苹果等枝条环割，使环割上方枝条上的叶片光合速率?,光合产物积累到一定的水平

4、后会影响光合速率的原因： (1)反馈抑制。 (2)淀粉粒的影响。,三、外部因素,(一)光照 直接制约着光合速率的高低 光能，叶绿素、叶绿体以及正常叶片形成，光合酶的活性与气孔的开度等。 光照因素中有光强、光质与光照时间,拍摄气孔开启的装置和实例,光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张),1.光强,图26是光强-光合速率关系的模式图。 暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2 (图26中的OD为呼吸速率)。 光补偿点 光饱和点,图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段； B.比例向饱和过渡阶段； C.饱和阶段,(1)光强-光合曲线,在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线

5、A)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。以后的阶段称饱和阶段(直线C)。 比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。,图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段； B.比例向饱和过渡阶段； C.饱和阶段,不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。 光补偿点高的植物一般光饱和点也高， 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物； 阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物； C4植物的光饱和点要高于C3植物。,图27 不同植物的光强光合曲线,(2)强光伤害光抑制

6、,当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。 晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多C植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。 当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。 因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。,光抑制机理,一般认为光抑制主要发生在PS。按其发生的原初部位可分为： 受体侧光抑制 常起始于还原型QA的积累。还原型QA的积累促使三线态P680(P680T)的形成，而P680T可以与氧作用(P680T +O2P68

7、0 + 1O2)形成单线态氧(1O2)； 供体侧光抑制 起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型P680(P680+)的存在时间。 680+和1O2都是强氧化剂，如不及时消除，它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和D1蛋白，从而使光合器官损伤，光合活性下降。,保护机理,植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如： (1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收； (2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用； (3)加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸、Mehler反应等；

8、 (4)加强热耗散过程，如蒸腾作用； (5)增加活性氧的清除系统， 如SOD、谷胱甘肽还原酶等的量和活性； (6)加强PS的修复循环等。,在作物生产上，保证作物生长良好，使叶片的光合速率维持较高的水平，加强对光能的利用，这是减轻光抑制的前提。 同时采取各种措施，尽量避免强光下多种胁迫的同时发生，这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。 另外，强光下在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等遮光，能有效防止光抑制的发生，这在蔬菜 花卉栽培中已普遍应用。,光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。 光合机构的修复需要弱光和合适的温度，以及维持适度

9、的光合速率，并涉及到一些物质如D1等蛋白的合成。 如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。,2.光质,在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。 用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。,在600680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。,图28 不同光波下光合速率 实线为26种草本植物的平均值； 虚线为7种 木本植物的平均值。,放氧速率,光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合,水层同样改变光强和光质。 水层越深，光照越弱，例如，20米深处的光强是水面光强的二十分之一，如水质不好，深处的光强会更

10、弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分，深水层的光线中短波长的光相对较多。 所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层；而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层，这是海藻对光适应的一种表现。,在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。 如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。 树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大树底下无丰草”就是这个道理。,大树底下无丰草？,绿藻分布于海水的表层， 红藻则分布在海水的深层？,3.光照时间,对

11、放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。 从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“光合滞后期” 或称光合诱导期。 一般整体叶片的光合滞后期约3060min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。,将植物从弱光下移至强光下，也有类似情况出现。另外，植物的光呼吸也有滞后现象，在光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升(图29)。,C3植物与C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/光合随照光时间的变化 1.表观光合速率 2.C3植物光呼吸速率 3.C4植物光呼吸速率 4.C3

12、植物光呼吸/光合比值 5.C4植物光呼吸/光合比值,产生滞后期的原因 光对酶活性的诱导 光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程， 光诱导气孔开启所需较长的时间，其是叶片滞后期延长的主要因素。 由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大，因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光。,光照小结,(二)CO2,1.CO2-光合曲线 光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率,通常用它来代表光呼吸速率。 CO2补偿点(图中C点)； CO2饱和点。,图 30 叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图 曲线上四个点对应浓度分别为CO2补

13、偿点(C)，空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n)，与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350lL-1左右)和CO2饱和点(S)。Pm为最大光合速率；CE为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率；OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率，可代表光呼吸速率。,C4植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因，可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。另外，C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，这些也是C4植物

14、CO2饱和点低的原因。,C3植物与C4植物CO2光合曲线 可以看出：C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；,2.CO2供给,CO2从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力可用下式示： 大气 ra 气孔 rs 叶肉细胞间隙 ri 叶肉细胞 rm 叶绿体基质 ra、rs、ri、rm分别为大气、气孔、细胞间隙与原生质的阻力。其中较大的阻力为rs与rm。 CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散，扩散的动力为CO2浓度差。 CO2流通速率(P，可代表光合速率)可用下式表示： P=(Ca-Cc)/r= (Ca-Cc)/ (

15、ra+rs+ri+rm),式中Ca与Cc为大气和叶绿体中CO2浓度. 此式表明光合速率与大气至叶绿体间的 CO2浓度差成正比，与大气至叶绿体间的总阻力成反比 凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通而提高光合速率。,空气中的CO2浓度较低，约为350lL-1(0.035%)，分压为3.510-5MPa，而一般C3植物的CO2饱和点为1 0001 500lL-1左右，是空气中的35倍。,在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的CO2浓度可降至200lL-1左右。由于光合作用对CO2的消耗以及存在CO2扩散阻力，因而叶绿体基质中的CO2浓度很低，接近CO2补偿点。因此，加强通风或设

16、法增施CO2能显著提高作物的光合速率，这对C3植物尤为明显。,(三)温度,光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。 在强光、高CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低CO2浓度时影响大(图32)，这是因为在强光和高CO2条件下，温度成了光合作用的主要限制因素。,图32 不同CO2浓度下温度对光合速率的影响 a.在饱和CO2浓度下； b.在大气CO2浓度下,光合作用的温度范围和三基点,产生光合作用热限的原因： 一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化； 二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降 昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高，

17、日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。 在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合作用的不利影响。 玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应，能提高光合生产力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。,(四)水分,水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度(图33)。 因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程度，不能过头。,图33 向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中 叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸

18、腾速度的变化,水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此缺水影响光合作用主要是间接的原因,水分亏缺降低光合的主要原因有：,(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多,当水分亏缺时，叶片中脱落酸量增加，从而引起气孔关闭，导度下降，进入叶片的CO2减少。,水分亏缺降低光合的主要原因有：,(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多,水分亏缺会使光合产物输出变慢，加之缺水时叶片中淀粉水解加强，糖类积累，结果引起光合速率

19、下降。,水分亏缺降低光合的主要原因有：,(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多,缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联，影响同化力形成。严重缺水还会使叶绿体变形，片层结构破坏，这些不仅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢复。,水分亏缺降低光合的主要原因有：,(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多,在缺水条件下，生长受抑，叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖，这样虽然减少了水分的消耗，减少光抑制，但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低。,水分亏缺降

20、低光合的主要原因有：,(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多,也会影响光合作用。土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，从而间接影响光合；雨水淋在叶片上，一方面遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。,小结,（五）矿质营养,矿质营养在光合作用中的功能： 1.叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。 2.电子传递体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-。 3.磷酸基团的重

21、要作用 构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，以及合成蔗糖的前体UDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。 4.活化或调节因子 如Rubisco，FBPase等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。,肥料三要素中以N对光合影响最为显著: 在一定范围内，叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。 叶片中含N量的80%在叶绿体中，施N既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。 从N素营养好的叶片中提取出的Rubis

22、co不仅量多，而且活性高。然而也有试验指出当Rubisco含量超过一定值后，酶量就不与光合速率成比例。 重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响气孔功能。另外，镉对PS活性有抑制作用。,(六)光合速率的日变化,一天中，外界的光强、温度、土壤和大气的水分状况、空气中的CO2浓度以及植物体的水分与光合中间产物含量、气孔开度等 随光强日变化呈单峰曲线，即日出后光合速率逐渐提高，中午前达到高峰，以后逐渐降低，日落后光合速率趋于负值(呼吸速率)。如果白天云量变化不定，则光合速率会随光强的变化而变化。,另外，光合速率也同气孔导度的变化相对应(图34A)。在相同光强时，通常下午的光合速率要低于上

23、午的光合速率(图34B)，这是由于经上午光合后，叶片中的光合产物有积累而发生反馈抑制的缘故。,当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈现“午睡”现象，且这种现象随土壤含水量的降低而加剧(图35)。,图34 桑叶光合速率随着土壤水分减少的日变化 A.光合日变化； B.土壤含水量图中数字为降雨后的天数,引起光合“午睡”的主要因素是大气干旱和土壤干旱。 在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，如此时土壤水分也亏缺，那么植株的失水大于吸水，就会引起萎蔫与气孔导度降低，进而使 CO2吸收减少。,另外，中午及午后的强光、高温、低. CO2浓度等条件都会使

24、光呼吸激增，光抑制产生，这些也都会使光合速率在中午或午后降低。 光合“午睡”是植物遇干旱时的普遍发生现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产的30%，甚至更多，所以在生产上应适时灌溉，或选用抗旱品种，增强光合能力，以缓和“午睡”程度。,4-8 光合作用与产量形成 、植物的光能利用率,是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。,约为1,概念,从理论上证明光能利用率可达10%以上,已知释放1分子O2，需要810光量子，产生2NADPH+H+，同化1分子CO2需要2NADPH+H+，所以需要810光量子， 如果按10个光量子计算，

25、产生1分子葡萄糖，需要同化6分子CO2，需要吸收的能量是106704.18KJ（以紫光计算），共需要吸收17556KJ的能量。 1分子葡萄彻底氧化分解释放的能量为6864.18KJ=2867KJ，则光能利用率为2867/1755616%。,光能利用率为什么这么低？,（1）辐射到地面的太阳光能只是可见光的一部分（约占太阳总辐射能的4050%）。,（2）照射到叶面上的光能并未全部被吸收，其中有1015%被反射；5%透过叶片，虽然8085%被吸收，但仅有0.53.5%用于光合作用，而大多以热能消耗于蒸腾过程（76.5 84.5%）。,（3）叶片光合能力的限制，以及呼吸消耗，CO2供应不足，水分亏缺、

26、矿质营养不足等。,二、提高光能利用率的途径,1. 增加光合面积,（1）合理密植 （2）改变株型,2. 延长光合时间,(1) 提高复种指数 (2) 补充人工光照,3. 提高光合效率,（1）增加CO2浓度 （2）降低光呼吸,光合作用的过程,光能,CO2,色素分子,C5,2C3,ADP+Pi,ATP,H2O,O2,H,多种酶,酶,吸收,光反应阶段,暗反应阶段,还 原,酶,固 定,（CH2O）,酶,小 结,光合作用是光合生物利用光能同化. CO2生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。,高等植物的光合色素有两类：(1)叶绿素，主要是叶

27、绿素a和叶绿素b；(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是-氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。,叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化. CO2的全部酶类。,根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；(3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。,原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子

28、间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。,电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADP+还原，同时使基质中H+向类囊体膜内转移，形成质子动力。依质子动力，H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成。ATP与NADPH合称同化力，用于CO2的同化。,碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。 C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还

29、原和再生三个阶段。每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C3途径中固定CO2的酶为Rubisco，它的活化需要CO2与Mg2+的参与。Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O2和CO2互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。,光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放CO2的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放CO2。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。在

30、O2和CO2并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的CO2可被光合再固定。,C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成C4二羧酸， C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的CO2再由C3途径同化。根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。,CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定CO2，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO2由Rubisco羧化。,光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有叶结构、叶龄、光照、CO2浓度、温度和N素。在适度范围内提高光

31、强、CO2浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。,由于PEPC对CO2的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的加氧反应；另外，BSC中即使有光呼吸的CO2释放，也易于被再固定。因此C4植物的光呼吸低，光合速率高。,光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算可达15%，而目前高产田为1%2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。,