掌叶覆盆子繁殖生物学及中药GAP研究1.pdf

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1、Y7 7 3 9 7 9 l 嚼莠- t 式普 硕士学位沦文 掌叶覆盆子的繁殖生物学及中药G A P 研究 R e p r o d u c t i v eb i o l o g y G o o dA g r i c u l t u r a lP r a c t i c e ( G A P ) o f p a l m l e a fr a s p b e r r y ( R u b u sc h i n g i 0 研究生 指导老师 申请学位门类级别 专业名称 研究方向 所在学院 L L _ 登- 一 叫蛆L 型丝丝一 j 墅生L j 虹堑已一 鲤叫童直些堑盘巫_ 上L 盐L 堕一 零零五年六月

2、 摘要 本论文试验内容分别在江西德兴市掌叶覆盆子野外生产基地和中国农业大学生物学院实验 室进行。试验对掌叶覆盆子( R u b u sc h i n g i i ) 的结构解剖、营养与有性繁殖、幼苗生长与环境条 件之间的关系以及中药G A P 方面做了较为全面的研究，取得了以下儿个方面的绵果： 1 解剖学观察表明，掌叶覆盐子的叶为异面叶；上表皮细胞较大，排列紧密，无气孔器分布； 下表皮细胞较小。气孔器密度较大；栅栏组织和海绵组织发达，表现出阳生叶的结构。在茎的次 生结构中皮层与韧皮部之间有一层扁平形细胞；在茎横切面上，维管缦织呈不连续的环状排列。 根的初生木质部为多元型。在根的次生维管组织中，

3、次生韧皮部发达。 2 掌叶覆盆子的根插条扦插繁殖试验表明，1 ) 保留须根的数量对根插效果无明显影响：2 ) 长度为2 0 c m 、根径0 4 c m 以上的根插条在出芽率、出土时间和成活率上的综合表现好；3 ) 埋根 深度以5 c m 为宜；4 ) 插条以5 0 p g g A S T l 生根粉浸泡0 ，5 和l b 使生根率提高了1 7 4 和1 8 4 ， 但不定芽成活率分别减少了2 9 和2 6 ，降低了繁殖系数；5 ) 全年皆可取村进行扦插，但以冬末 春初为最佳时期。宿根上的不定芽发生于韧皮射线与木栓形成层交叉的区域。 3 掌叶覆盆子的枝条扦插繁殖试验表明：采用两次生长素处理方法

4、可以促使插条生根，且嫩 枝生根易于休眠枝。最佳处理为每次使用5 0 p g g - 1 A B I “ 。浸泡插条2 h 。通过对不定根发生的解剖观 察，未见到掌叶覆盆子插条具有潜伏根原基。扦插后，根原基起源于维管形成层附近的薄壁细胞， 属于诱导生根类型。扦插形成的愈伤组织内没有发现根原基，但愈伤组织内部细胞部分分化，并 有不规则的输导组织形成。大量的愈伤组织对不定根的发生有抑制作用。 4 ，试验对在江西省德兴市野外采集的掌叶覆盒子成熟种子做了基本性状测定。试验还分别 对种子进行9 8 浓硫酸酸蚀去壳和赤霉素药剂等处理在连续光照或连续黑暗条件下进行萌发试 验，结果表明：( 1 ) 胚需要一段时

5、间的后熟过程；( 2 ) 种壳质地坚硬，对种子的萌发有机械约束 怍用，但透水性良好，可用9 8 浓硫酸处理种子6 0 r a i n 质去壳，萌发效果最好：( 3 ) 用赤霉素药 剂处理不能促使新种子发芽；( 4 ) 光照可以促进该种子发芽迅速、整齐，但在黑暗条件下，萌发 的速率比较慢，发芽不整齐。掌叶覆盆子种子的休眠类型属于综合休眠类型。 5 利用不同浓度的自茅( m p e r a t ac y l i n d r i c a J ) 和苦竹( P l e i o b l a s t u s a 曲根状茎的 水浸提液培养掌口J 覆盆子的种子以研究浸提液对掌I ：l I 覆盆子发芽和幼苗生长

6、的影响。结果表明芽 生长与浸提液浓度成正比而发芽率、根长、鲜重和干重在浸提液浓度为0 0 2 5g - m l 。时最大， 然后随着浓度的提高而下降。发芽速率和平均发芽时间与浓度成反比。研究结果显示白茅根和苦 竹根状茎对掌时覆盆子的发芽有促进作用。面对幼苗生长在低浓度时有促进作用，在高浓度时有 抑制作用。 6 在江西德兴进行野生掌叶覆盆子引种栽培及其相关田问管理技术试验，结果表明：掌叶覆 盆子适合于1 2 月至次年3 月移栽，最佳移栽期为1 - 2 月；苗木存放时间不应超过3 天；最佳栽 植密度为l m X1 5 m 的株行距。并在田间管理上注意除草、旆肥、修剪等， 关键词：掌叶覆盆子，扦插，

7、种子休眠，G A P ，化感作用 A b s t r a c t P l a m l e a f r a s p b e r r yf R u b u sc h i n g i Ow a ss t u d i e do nt h es t r u c t u r e so f v e g e t a t i v eo r g a n s ，v e g e t a t i v e s e x u a lp r o p a g a t i o n ，r e l a t i o n s h i pb e t w e e ns e e d l i n ga n de n v i r o n m e n

8、 t a n dg o o da g r i c u l t u r a l p r a c t i c e ( G A P ) a tt 1 1 ef a r m l a n do fD e x i u gc o u n t y ，i nJ i a n g x ip r o v i n c ea n dt h el a b o r a t o r yo fC o l l e g e o f B i 0 1 0 9 i c a lS c i e n c e ，C h i n aa g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y T h er e s u l t

9、 sa r ea sf o l l o w s ： 1 T h ea n a t o m i c a lr e s u l t so fv e g e t a t i v eo r g a n si np a l m l e a fr a s p b e r r ys h o w e dt h a tt h el e a fh a s t y p i c a lx e r o p h y t i cf e a t u r e s C o m p a r e dt ot h el o w e re p i d e r m i sf o r m e db yo n el a y e ro fs m

10、 a l lc e l l s ，t h e u p p e re p i d e r m i s w a sf o r m e do n e l a y e ro fb i g g e rc e l l s T h e l a m i n aw a sab i f a c i a ll e a f , w i t h w e l l d e v e l o p e dp a l i s a d ea n ds p o n g ym e s o p h y l l T h e r ea r em a n ys t o m a sd i s t r i b u t e di nl o w e r

11、e p i d e r m i s ， w h i l eu p p e re p i d e r m i sh a sn o ta n ys t o m a s T h e r ei s al a y e ro fc o m p r e s s e dc e l l s i nt h es e c o n d a r y s t r u c t u r eo fs t e m T h ev a s c u l a rt i s s u ei nt h es e c t i o nw a si n c o n t i n u o u sr i n g I t st h ep r i m a r

12、 yx y l e mo f r o o t si sp o l y a r c ho n e sa n di nt h es e c o n d a r ys t r u c t u r e , t h es e c o n d a r yp h l o e mi sf a rm o r et h a nt h e s e c o n d a r yx y l e m 2 T h ep r o p a g a t i o no f p l a m l e a f r a s p b e r r yb yr o o tc u t t i n gw a sc o n d u c t e df o

13、 rt h ee f f e c t u a lt e c h n i q u e o fa r t i f i c i a lp r o p a g a t i o n T h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h er o o tc u t t i n gw i t hf i b r e sh a dn oo b v i o u si n f l u e n c e o nb u ds p r o u t ；r o o tc u t t i n g sw i t h2 0 c mi nl e n g t h m o r et h a nO 4 c mi n

14、d i a m e t e ra n d5 c mi ns o i ld e p t h w e r et h eb e s tt r e a t m e n tf o ri n c r e a s i n gt h eb u dn u m b e r , s h o r t e n i n gt h et i m e o fu n t h r e a d i n gs o i l ， i m p r o v i n gt h es u r v i v a lp e r c e n t a g ea sw e l la sa c c e l e r a t i n gt h eg r o w

15、t ho fa d v e n t i t i o u sb u d s ；r o o t ss o a k e d i n5 0 9 9 g - 1A B T - tf o r0 5a n dl hc o u l di n c r e a s et h er o o t i n gp e r c e n t a g eb y1 7 4 a n d1 8 4 a n d m e a n w h i l er e d u c et h es u r v i v a la d v e n t i t i o u s , b u d sb y2 9 a n d2 6 r e s p e c t i

16、v e l y , C u t t i n gc a nb ed o n e a r o u n dy e a ra n dt h eb e s ts e a s o ni sb e t w e e nt h el a t e rw i n t e ra n de a r l ys p r i n g T h ea d v e n t i t i o u sb u d sC a r l b ed e v e l o p e di nt h ec r o s s e da r e ao f b o t hc o r kc a m b i u ma n dp h l o e mr a yi n s

17、 i d e t h er o o t 3 V e g e t a t i v ep r o p a g a t i o nb ys t e mc u t t i n g so fp a l m l e a fr a s p b e r r yc a nb ea ne f f e c t i v e ，e a s ya n d e c o n o m i c a lm e a n s T h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h et r e a t m e n tw i t hA B T - 1t w i c ec a l lm a k ec u t t i

18、 n g s r e g e n e r a t en e wa d v e n t i t i o u sr o o t si nc o m p a r i s o nw i t ht h a tw i t hA B T - 1o n c e ；d i p p e di n5 0 p g g - 1 A B T - 1 w i t h2h o u r ss i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e dr o o t i n gp e r c e n t a g e ，a n dr o o t i n ge a s i e ri ns o f t w o o

19、 dt h a ni n h a r d w o o d B yt h et r a d i t i o n a lp a r a f f i ns e c t i o nm e t h o d ，t h ei n i t i a t i o na n dd e v e l o p m e n to fa d v e n t i t i o u s r o o tw e r es y s t e m a t i c a l l yo b s e r v e d T h e r ea r en op r e f o r m e da d v e n t i t i o u sr o o t se

20、 x i s ti nt h es t e m so f p a l m l e a f r a s p b e r r y , a l la d v e n t i t i o u sr o o t sf o r m e di nt h ec u t t i n gb e l o n gt oi n d u c e dr o o t s ，w h i c ho r i g i n a t e f r o mt h ep a r e n c h y m ac e l l sa r o u n dt h ev a s c u l a rc a m b i u ma n dn oa d v e n

21、 t i t i o u sr o o t sw e r ef o u n dt o f o r m e di nc a l l u s ，a n di nr e v e r s e ，s u p e r f l u o u sc a l l u si n h i b i ti n t e n s e l yt h ed e v e l o p m e n to fa d v e n t i t i o u s r o o t s 4 T w om e c h a n i s m so fd o r m a n c yw e r ef o u n di np a l m l e a fr a

22、s p b e r r y ：s e e dc o a t - i m p o s e dd o r m a n c y a n de m b r y od o r m a n c y T h es e e dc o a td o r m a n c yw a so v e r c o m eb ys e a r i f y i n gw i t h9 8 s u l f u r i ca c i d s o l u t i o nf o r6 0m i n u t e sb e f o r eg e r m i n a t i o n W a t e ru p t a k em e a s

23、u r e m e n t ss h o w e dt h a tt h es e e dc o a tw a s e n t i r e l yp e r m e a b l et ow a t e r L i g h ti sb e n e f i tt os e e d sg e r m i n a t i o ni ni t ss p e e da n du n i f o r m ，b u ti n d a r k n e s st h eg e r m i n a t i o np e r c e n t a g ei sv e r ys l o wa n du n s t e a

24、 d y G e r m i n a t i o np e r c e n t a g eo fd e c o a t e d s e e di n c r e a s e dw i t hs t o r a g et i m e N o n eo f f r e s hs e e dg e r m i n a t e di na l lG A lt r e a t m e n t s 5 P a l m l e a f r a s p b e r r ys e e d sa r es o a k e di nt h es o l u t i o no f r h i z o m ee x t

25、 r a c to f l a l a n gg r a s s ( I m p e r a t a c y l i n d r i c a l ) a n db i t t e rb a m b o o ( P l e i o b l a s t u sa r a a r u s ) w i t hd i f f e r e n tc o n c e n t r a t i o n ，m e a n w h i l et h es e e d g e r m i n a t i o na n ds e e d l i n gg r o w t ho fp a l m l e a fr a s

26、 p b e r r yw a ss t u d i e d T h er e s u l t ss h o w e dt h a ts h o o t g r o w t hi n c r e a s ew i t ht h ec o n c e n t r a t i o nw h i l ef i n a lg e r m i n a t i o n ，r o o tl e n g t h ，f r e s ha n dd r ym a t t e rw e r ea t am a x i m u ma t0 0 2 5 9 m l c o n c e n t r a t i o na

27、n dt h e nd e c r e a s e dw i t hf u r t h e ri n c r e a s ei nc o n c e n t r a t i o n R a t e I I a n dm e a np e r i o do fg e r m i n a t i o nd e c l i n e dw i t hi n c r e a s ei nc o n c e n t r a t i o n T h er e s u l t so ft h es t u d y s u g g e s tt h a tr h i z o m eo fl a l a n gg

28、 r a s sa n db i t t e rb a m b o oh a v ep o s i t i v ee f f e c to ns e e dg e r m i n a t i o na sw e l l a se a r l ys e e d l i n gg r o w t ho fp a l m l e a fr a s p b e r r ya tl o w e rc o n c e n t r a t i o n s ，b u tn e g a t i v ee f f e c ta th i 曲e r c o n c e n t r a t i o n s 6 ，T

29、h ef n t r o d u c t i o na n dc u l t i v a t i o no f t h ew i l dP a l m l e a f r a s p b e r r ya sw e l 】a sj I sm a n 艘e m e n tj nt h e f a r m l a n dw e r er e s e a r c h e db e t w e e ni n2 0 0 2a n d2 0 0 3i n D e x i n gc o o n t y ，J i a n g x ip r o v i n c e T h er e s u l t s s h

30、o w e dt h a tP a l m l e a fr a s p b e r r yc o u l db et r a n s p l a n t e df r o mw i l df i e l dt of a r m l a n db e t w e e nD e c e m b e r a n dM a r c hn e x ty e a ra n dt h eb e s tt r a n s p l a n tp e r i o dw a sb e t w e e nJ a n u a r ya n dF e b r u a r y ；T h ed u r a t i o nf

31、 o r s e e d l i n gs t o r i n gi sn om o r et h a n3d a y s ；T h em o s te f f e c t u a ld e n s i t yo fp l a n t i n gi sl m 1 5 m ；T h e d e t a i l e dm a n a g e m e n ti nf i e l d ，s u c ha s c o n t r o l l i n gp e s t sa n dw e e d s f e r t i l i z i n ga n dp r u n i n gw e r e c o n

32、d u c t e d ，a l s o K e ) v o r d s ：p a l m l e a f r a s p b e r r y ( R u b , u s c h i n g i i ) , c u t t i n g , s e e d d o r m a n c y , G A P , a l e l o p a t h y 1 1 1 v7 7 3 9 7 9 t 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导_ F 进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大

33、学或其它教育机构的学位或证书 而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示了谢意。 研究生签名： 飘、长 蠢时间：口”厂年f 月J 7 日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、 传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 时间：。酊年月，7 日 帆硝莎月。7 日 源 “ 憾 羽 财；智 签 b 懿 魄 削 隧 中

34、国农业大学硕士学位论文 第一章前言 第一章前言 种子植物繁殖方法有两种：有性繁殖与营养繁殖。有性繁殖即产生种子，为最常见的繁殖方 式。在生态学上种子是植物的生理活动相对静止以适应环境胁迫的一种方式，通常有很长的休眠 期。营养繁殖是以植物的营养器官进行的繁殖，又分为用特化茎和根繁殖( 草莓F r a g a r i a a ? l a n Q s s ( 1 ) 、压条法( 迎春d a s m i n u mn u d i f l o r u m ) 、扦插法( 葡萄砌括v i n i f e r a ) 、嫁接法( 柿子D i o s p y r o s k a k i ) 和微体繁殖等。营养

35、繁殖之所以有可能，是因为植物体的每个细胞都包含生长发育所必需 的全部基因，而且在生长和再生时的细胞有丝分裂过程中，可以复制出子细胞中的基因。本课题 针对掌叶覆盆子繁殖及其相关结构进行研究。 植物扦插生根的解剖学及生理学研究进展 1 1 插条不定根和不定芽发生、发育 植物扦插是利用植物离体器官( 茎、根、芽或叶等) 具有再生能力的特点，在一定的条件( 营 养、激素及环境因子) 下，发展成为一个新植株。与嫁接、埋条等相比，扦插具有简单易行、繁 殖速度快、不受树种限制、繁殖系数较高、成本低的优点。从本世纪4 0 年代，随着人工合成生 长素的应用以及对插条生根机理的认识，人工喷雾装置和自控温度、湿度、

36、光照等设备的出现， 使许多难生根树种的扦插繁殖获得了成功“。 1 1 1 枝插 插条成活的关键之一在于能否生根，而根原基( r o o tp r i m o r d i u m ) 的分化是不定根产生的最 早阶段。有些树种如柳属( 曲l i x ) 、杨属( P o p u l u s ) 等植物不定根的根原基在枝条发育早期未离 体时就已经产生，即在采条时已经存在，称为潜伏根原基( p e r f o r m e dr o o tp r i m o r d i u m ) 。扦插前 它一直处于休眠状态，直至插条离体以后在适宜的环境条件下继续生长发育成不定根。潜伏根原 基多产生于维管系统内的韧皮

37、组织、形成层或髓射线中，芽隙、枝隙或叶隙常常是它发生的部位 ”“。但是一些树种( 如某些针叶树) 扦插后才分化出不定根的根原基，称为诱发根原基( i n d u e dr o o t p r i m o r d i u m ) 不定根在茎中的起源部位一直是研究人员探讨的问题。早在1 7 5 8 年法国树木学家D u b u m e l d um o n c l a u 就已经开始这方面研究，1 8 4 1 年法国的B o u c h a r d a t 首先发现有生根器官的存在，且 命名为R h i z o g e n ， 也使人们对不定根的来源、发育等研究进入了一个新的阶段。1 8 4 6

38、年T 6 r e u l 就草本植物的生根情况进行了调查，指出多数根原基是由维管束的侧面发生，且根原基在扦插前 就已经存在。随后，V a nG r a v e n t i s 研究了约2 0 种杨柳科植物，认为其中八种的枝条内有根原基， 并且指出具有根原基的一般以灌木类为多，乔木性植物中较少，扦插容易的植物中不一定都有根 原基的存在。 不定根的起源部位因物种、品种、插条幼嫩程度不同而不同。易生根树种插条的不定根可 以发生在节上，还可出现在节间，如柳树( S a l i xm a t s u d a n a ) 。难生根树种插条的不定根常常发生 在插条基部切口或插条下部靠近切口的部位，主要是在有

39、芽或叶的一侧“1 。一般来说，用幼嫩茎 申国农业大学顶士学位论文 第一章前言 蔓曼! 曼! ! 皇曼皇! 蔓! ! 暑! 曼! 岂! 鲁暑! ! 曼曼! 曼曼曼! ! 曼曼曼皇曼! 曼! ! 曼曼i 一 扦插，不定根起源于维管系统的外侧；用老茎扦插，不定根则起源部位较深，靠近形成层。 插条内不定根形成之前首先是分生点的产生，而后分生细胞逐渐向活跃状态转变并且开始分 裂，新产生的细胞壁薄且有明显的细胞核，它们逐渐形成锥状体并分化成木质部和韧皮部，即根 原基，而后与插条的输导组织相结合在一起，渐渐地根原基穿过皮层和表皮向外突起，形成不定 根”“。不定根多以内生方式向外发育。当不定根在插条上出现时，

40、它们与插条已有完整的维管 系统联系。但也有例外，如柽柳插条内不定根发生于皮孔，而后不定根从原形成层束与原来的维 管组织相连”1 。 在不定根形成过程中常常伴随着愈伤组织的产生，它主要执行吸收和防御功能。但是，对于 某些树种如辐射松( P i n u sr a d i a t a ) 、云杉( P i c e aa s p e r a t a ) 、落叶松( L a r 扛g m e l i n i i ) 等，愈伤组 织的形成是孕育不定根的前提。在这种情况下，愈伤组织薄壁细胞首先分化形成愈伤组织木质部， 而后它同插条内的输导组织连通，再与愈伤组织木质部的外侧连接，最后分化成根原基。但是 对大多

41、数树种而言愈伤组织的形成和不定根的产生是彼此独立的。有些树种的不定根并非产生于 愈伤组织，但生根前插条下切口总是先形成愈伤组织，如欧洲榛子( C o r y l o p s i so v e l l a n a ) “。白 桦( B e t u l a p l a t v p h y l l a ) 插条愈伤组织的形成及发育对不定根的产生存在较强的抑制作用”1 。有时 愈伤组织形成的体积过火，会过多的消耗掉插条内的生根物质而呈老化状态，导致插条不能生根。 研究表明，老化的愈伤组织处于一种含细胞分裂素高，生长素低的状态。切去此种插条基部愈伤 组织并用A B T 生根粉溶液处理，结果插条就能够生根

42、”。 根据插条不定根发生部位的不同，可将生根类型划分为四种，即侧芽或潜伏芽基部分生组织 生根型、潜伏不定裉原基生根型、皮部生根型和愈伤组织生根型。侧芽或潜伏芽基部分生组织生 根型几乎普遍存在于各种植物中，有些非常明显( 如葡萄) ，有些则不明显；潜伏不定根原基生 根型是插条再生能力最强的一种类型，属易生根的类型；皮部生根型的生根时间也很短，不过这 种根在插条基部愈合生根后就逐渐衰退：愈伤组织生根型是难生根的类型。有时，同一种树种往 往兼具有两种或两种以上的生根类型，这样的树种其插条容易生根。梁玉堂等”“对1 4 3 种树种 进行插条生根分类划分，结果表明插条生根类型与植物分类有一定的相关性。裸

43、子植物中的大部 分树种属愈伤组织生根型，如银杏科、松科、罗汉松科、三尖杉科和红豆杉科：被子植物的双子 叶植物中，愈伤组织生根型占了多半，被子植物的单子叶植物插条的不定根生于茎节处。葡萄科 等9 个科既有愈伤组织生根型，又有皮部生根型；山茱萸科、柽柳科、漆树科、五加科及茜草科 多为皮部生根型。 1 1 2 根插 有些树种还可以利用根插来繁殖，如猕猴桃( A c t i n i d l a s o p ) 、海棠( J t a J u s s p e c t a b i l i s ) 、 杨梅( k l y r i c ar u b r a ) 、无花果( F i c u sc a r i c

44、a ) 等。根插时既要产生不定芽，也要产生不定根。 一般来说，不定芽和不定根均可产生于根皮部。但不定芽也可在根插条上切口的形成层部位形成， 而不定根可在根插条下切口愈伤组织中产生”。用细胞分裂索可以刺激根段产生芽“。用0 1 p p m 的激动素在无菌培养基中处理旋花( C o n v o l v u l u ss p p ) 根切片，特别在光照下可以引起芽的孕 育”。另一方面，生长素如吲哚乙酸则可阻止根插条形成新梢。由根插条再生出新植株的途径因 植物种类而不局。最普遍的方式是根插条首先发出不定芽。而后才发新根，往往是在新不定芽基 部发出新根，而不是在原有根插条上发生。但有一些植物或只形成不定

45、根或只形成不定芽，结果 插条死亡“”。从已有研究来看，在根插方面的报道还不多，还需要进一步深入研究。 2 中国农业大学硕士学位论文第一章前言 1 1 。3 叶插 用叶插进行繁殖的主要是草本植物，如落地生根属( 8 r y o n o g u c h i a ) 植物、秋海棠( B e g o n i a e v s n s f a n a ) 、景天( S e d u m s p p ) 、非洲紫罗兰( 5 b i n t p a u l i ai o n a n t h a ) 、香叶天竺葵( P e l a r g o n i u m g r a v e o l e n s ) 等。根据叶

46、插时不定芽和不定根的发芽不同分为初生组织I 叶插和次生组织叶插，后 者应用最为普遍。用初生组织的植物有落地生根( B r y o p h y l l u mp i n n a t u m ) 、千母草( Y o l m i e a m e n z i e g i i ) 和过山厥( C a m p t o s o r u s s o b i r i c u s ) 景天。非洲紫罗兰、百合( L i l i u m b r o e n i iv a F v i r i d u l u m ) 、青锬龙( C r a s s u l a 点a l c a t a ) 和虎尾兰( S a n s e

47、 v i e r i at r i f a s c i a t a ) 等植物可以 从叶片基部或叶柄的成熟细胞所发生的次生分化组织发育出新植株。魔香百合( L i l i u m l o n g i f l o r u m ) 和亮叶百合( c a n d i d u m ) 的芽原基起源于鳞叶上部的薄壁组织，而根原基起源 于芽原基下方的薄壁组织。非洲紫罗兰的不定根和不定芽是由叶内成熟细胞产生的分生组织细胞 发生的。不定根发源于维管束之间的薄壁细胞不定芽发源于表皮和紧靠表皮的皮层细胞。研究 表明- 林木进行叶插其叶插条应带有芽原基，否则不能形成地上部分。利用针叶树的针叶束进行 水培扦插可以长成

48、独立的新植株。如马尾松( P i o u s s s 拓m ) 、湿地橙( 户e l l i o t t i i ) 、火 炬松( Pt a e d a ) 、长叶松( Pp a l u s t r i s ) 、黑松( 户t h u n b e r g i i ) 、晚松( 尸s e r o t i n a ) 等”1 。 1 2 扦插生根的生理生化基础 1 2 1 植物生长物质与生根 生长素对插条的生根起着显著的促进作用 1 T 2 f lo 大量试验证明内源生跃素含量高的嫩栈比冬 季休眠枝容易生根；带有芽和叶的插条比去掉芽和叶的插条生根率高。这是因为芽和叶中产生的 生长素，通过极性运输并

49、积累在插条基部的缘故。插条生根过程一般伴随着生长素含量的升高， 生根后下降，如杨树“。使用细胞分裂素处理插条，可以强烈地促进芽分化( 如菘兰l s a t i s t i n c t o r i a ) 而对不定根的诱导没有刺激或抑制作用。生长素与细胞分裂素的比例关系影响着根和 芽的形成。在含有一定水平的生长素与细胞分裂素的营养环境条件下同一种分生组织既可分化出 根，也可分化出芽。降低内源赤霉素水平会刺激不定根的形成。乙烯只能促进潜伏根原基的萌发， 却抑制诱发根原基形成。脱落酸是一种抑制激素，低浓度有促进生根作用，但稍高浓度( 2 0 m g l o ) 对生根有抑制作用”“”1 。 用人工合成生长素处理插条是促进难生根树种插条生根的重要技术手段。研究表明，削生长 素处理插条不仅有利于根原基的诱导，而且能够促进不定根的生长”1 。生长素的刺激可使插条 内某些酶的活性提高，淀粉和蛋白质的水解产物增加。原生质的粘性降低。原生质膜的透性增加，