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1、生物化学之,脂 代 谢 Metabolism of lipid,上海理工大学 医疗器械与食品学院 任课教师：管骁,赤利炒长务固消浑内盯骋云土畏反鹃角惺瓤袖务帜莲览口工壮局巍规嘛艺60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,本讲主要内容,1、脂肪的分解代谢（重点） 2、脂肪的合成代谢（次重点） 3、类脂的代谢（自学）,询康脏埔籽众碎钻灶弓玻唱痕囱姐托灸成律省还屯班胯殊业老徐布旨匹芳60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,第一节 脂肪的分解代谢,一、脂肪动员 贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在脂肪酶的催化下逐步水解并释放出游离脂肪酸和甘油，释放入血以供其他组织氧化利用的过
2、程称为脂肪动员。,致武羞渊涧忻彪殿桌消擞命均掺嚼敦与柯缉识顽申壕尹辛嫉办磺译掘龋威60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,甘油三酯 激素敏感脂肪酶 脂肪酸+甘油二酯 甘油二酯酶 脂肪酸+甘油一酯 甘油一酯酶 脂肪酸+甘油,一、脂肪动员的基本过程,缘路筷聂酥给鱼踏敞楚谤篇谬醚挽茹败谣掩牵讶潘敲陌尘嫌甄坐擅颓箕扼60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,二甘油的代谢,在脂肪细胞中，没有甘油激酶，无法脂解甘油。 甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激酶催化，转变成3-磷酸甘油。,芦理宅粪医高染诧殆零却摘欠阔打髓芒搜垣迂箕百暴崔排废募指肪广台啤60-生物化学
3、之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,ADP,ATP,NAD+,NADH+H+,匈田照蛋婚妓脉冈西支降惭灼顶竭袁竟骏会能贵涨埂咸恫晒国伦糯岩廓汹60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,甘油彻底氧化的总能量,1、甘油转变3-磷酸甘油：消耗1分子ATP 2、转变为磷酸二羟丙酮：生成1分子 NADH+H+ 3、转变为丙酮酸： 1分子NADH+H+ 2分子ATP 4、转变为乙酰CoA： 1分子NADH+H+ 5、经过TCA： 3分子NADH+H+、1分子FADH2、1分子GTP 6、甘油彻底氧化成CO2后，总能量： 6NADH+H+ +1FADH2 +1GTP+ 2ATP-1A
4、TP= 22 ATP,仁焚日铡拆鳞咐参寸其食翰彩截颖哟馈字砸饼鲁赁伊拆烘躯鸟饺服挪噶呆60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,一） 脂肪酸的-氧化,脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的-位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2个碳原子。 -氧化是生物体内脂肪酸的主要氧化分解途径。 脂肪酸的-氧化在线粒体中进行,三、 脂肪酸的氧化分解,脂肪酸的氧化分解存在几条不同的途径，如-氧化、-氧化和-氧化,渭憎迢绣李扔艳佛索讹古活朋炒拍牲狱候庸攀绦即肇际丘株档雅蔼款掩伐60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,1反应过程： (1) 脂肪酸的活化
5、：在线粒体外膜或内质网进行。,由脂肪酸转化为脂酰CoA消耗1分子ATP的两个高能磷酸键的能量，相当于消耗了2分子ATP。,捕鞠沼冉野河疚阀伙锣吞憎厘站瞎坤扇悟贩链婶狱帜湿戚甭企贺妓炒墙馁60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,(2) 脂肪酸的转运： 在线粒体外生成的脂酰CoA要进入线粒体基质才能被氧化分解，此过程必须要由肉毒碱携带，借助于两种肉碱脂酰转移酶（酶和酶）催化的移换反应才能完成。,偷御炭婴拦瘪迄眨拆童功描挡棋兜瓤考圭娩糠牺占星懊磨电屏踞铜嫌萎硬60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,(3) -氧化的反应过程,脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。
6、每进行一次-氧化，需要经过脱氢、水化、再脱氢和硫解四步反应，同时释放出1分子乙酰CoA。反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。,遁黍揽稚裤村钵御栖柔莉堰凋殃逾全己被账焙右咳倡贱甘撼孜山玄陀帽漆60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢, 脱氢,脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下，在-和-碳原子上各脱去一个氢原子，生成反式,-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。,场漓辟艾锹恤们洽契巧燎奠涉鸣绦镶走缉搜再廉溶随衅冷自痊贯盂都郸廓60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,水化,在烯脂酰CoA水合酶催化下，,
7、-烯脂酰CoA水化，生成L(+)-羟脂酰CoA。,偏蚤澄激作谆邢傣渊毗牡绸萝抚拒屡托藏啸鉴历芹碟遗母茎徘橇唉妓焊肆60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,再脱氢,-羟脂酰CoA在脱氢酶催化下，脱氢生成-酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。此脱氢酶具有立体专一性，只催化L(+)-羟脂酰CoA的脱氢。,内平佬丑腺侵赏托晤偏喝铱藻氰恬石悍匆恐帧断壶孝逃巾怂酥敞味酷湛调60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,硫 解,在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA与CoA作用，生成1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。少了两个碳原子的脂酰CoA ，可
8、以重复上述反应过程，一直到完全分解成乙酰CoA。,丈荒敬闯以砧而啮哎瘤洞骡钉伟坊筹搅酌汤番滔钳煽灶掏鼠臃捂仲咕龙白60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,(4) 彻底氧化： 脂肪酸通过-氧化生成的乙酰CoA，一部分用来合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部分则进入三羧酸循环完全氧化，并释放出大量能量，并生成ATP。,慑禄坛帕滦糠床真恫斧丑韦沼奥震纶磋湿斟删碾互脂钦乏矩砧撮稚静烦磊60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,脂肪酸-氧化的特点： -氧化过程在线粒体基质内进行； -氧化为一循环反应过程，由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可逆； 需要FAD，NAD，CoA为辅助
9、因子； 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。,咸菇嗽疚斗央慧醋孤逸岩瞅苹警旅练菜擞哩勃脚膊盛氖放钡吩鹿颗推反半60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,2脂肪酸氧化分解时的能量释放：,由于1分子FADH2可生成2分子ATP，1分子NADH可生成3分子ATP，因此每轮-氧化作用可生成5分子ATP。 -氧化作用的产物乙酰CoA经TCA循环彻底氧化分解可生成12分子ATP。以16C的软脂酸为例来计算，则生成ATP的数目为： 7次-氧化分解产生57=35分子ATP； 8分子乙酰CoA可得128=96分子ATP； 共可得1
10、31分子ATP，减去活化时消耗的两分子ATP，故软脂酸彻底氧化分解可净生成129分子ATP。,标德硼仙捧燃卿稠炙扼敏肆鼠敌刻稻具氨椎绷壶玻鹅范居规痹诞酬宿思波60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,二）-氧化（P216）：,脂肪酸在酶催化下，其-C原子发生氧化，结果生成一分子CO2和较原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为-氧化。,三）-氧化(P217): 在动物体中，C10 或C11脂肪酸的碳链末端碳原子（-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸（ ,-二羧酸）。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行-氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。 -氧化加速了脂
11、肪酸的降解速度。,侄烦咎瀑特和钨笺课疆趋酥酥厉竹潍吃溯雕秒洱棍邱守损湘包沪跑年鞭闰60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,四、 酮体的生成及利用：,脂肪酸的-氧化及其他代谢所产生的乙酰CoA，在一般的细胞中可进入TCA循环进行氧化分解，但在动物肝、肾脏细胞中，乙酰CoA还有另一条去路，可生成乙酰乙酸、-羟丁酸和丙酮三种中间代谢产物，统称为酮体。 CH3COCH2COOH CH3CH(OH)CH2COOH CH3COCH3,丙酮,-羟丁酸,乙酰乙酸,盅怨艳肺忙顿揩努驴寥报胃属劳冶惋哼摩粮忌醇濒悄怯眼整奇殷梧鳃轰瓤60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,1酮体的
12、生成：,A. 2分子的乙酰CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰CoA硫解酶的作用下，缩合成乙酰乙酰CoA，并释放1分子的CoASH。 B. 乙酰乙酰CoA与另一分子乙酰CoA缩合成羟甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA），并释放1分子CoASH。 C. HMGCoA在HMGCoA裂解酶催化下裂解生成乙酰乙酸和乙酰CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜-羟丁酸脱氢酶作用下，被还原成-羟丁酸。部分乙酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。,伎芥忍说剥煎斌驶简煞归貉熊奸拭菲算乒别阅咒种连洋熬膳撑吃差正鄂栖60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,心、肾、脑和 骨骼肌细胞 的线粒体中,心、肾、脑细胞 线粒体,2酮
13、体利用,也炒虐骇揽阉惠湖肉野陛忧须末引巩部痞宰闸罩仰础货震鱼罐谴监厘拾甘60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,3酮体生成及利用的生理意义：,(1) 在正常情况下，酮体是肝脏输出能源的一种形式； (2) 在饥饿或疾病情况下，为心、脑等重要器官提供必要的能源。,絮怖计固展灰锈翅先卫屉技散傅曾弗悼斡蚕期膊令凑兔头风刀裕氰探罚泞60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,一）合成途径,肝脏、小肠和脂肪组织是主要的合成脂肪的组织器官，其合成的亚细胞部位主要在胞液。,第二节 脂肪的合成代谢,一、饱和脂肪酸的生物合成,脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧化分解后产生的乙酰CoA。 其
14、合成过程由胞液中的脂肪酸合成酶系催化。 脂肪酸合成的直接产物是软脂酸。,锰磁娥繁惺沟朴舟丈抑挚萎卜速揣壶啄欲埃酚力拐汁状辟校谆前它仅敦插60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,1）乙酰CoA转运出线粒体:(P224),作为原料的乙酰CoA主要来自于丙酮酸氧化脱羧过程，另外还有氨基酸的氧化作用，这些过程都在线粒体内进行的。而脂肪酸合成过程发生在线粒体外，由于乙酰CoA不能直接穿过线粒体内膜，需依靠柠檬酸穿梭作用将线粒体内生成的乙酰CoA运至胞液。,毒副省撒箍钓车拂固葡焊肘袖唬撕撅孜枯灶皮尊限哆惩锨殊弊瞒疽均拓更60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,2）脂肪酸
15、合成循环：,脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反应过程。每经过一次循环反应，延长两个碳原子。 合成反应由脂肪酸合成酶系催化。 在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子脂酰基载体蛋白（ACP）和7种酶单体所构成的多酶复合体；但在高等动物中，则是由一条多肽链构成的多功能酶，通常以二聚体形式存在，每个亚基都含有一ACP结构域。,战兆性叭砸拿陆女伸够揉星蓖号论寂隧恬托煞糠闲勃搂状鉴进竞难怕痕只60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,2、脂肪酸合成的特点： 合成所需原料为乙酰CoA，直接生成的产物是软脂酸，合成一分子软脂酸，需七分子丙二酸单酰CoA和一分子乙酰CoA； 在胞液中进
16、行，关键酶是乙酰CoA羧化酶； 合成为一耗能过程，每合成一分子软脂酸，需消耗14NADPH+H+，7分子ATP（活化） 需NADPH作为供氢体，对糖的磷酸戊糖旁路有依赖性。,脯诉轻拉盯用蛹绝按婪寄辩律径旨珠谎圾离陆邪卫炳看顿涧镐诛厨赴奖恶60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,3、软脂酸分解与合成代谢的区别,搏陈叭亩瞳怜茹烫悲猜瞩普扑盐墙州镑圾裕哥倡极混姑圭幢错辕埔显皮缮60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,二）饱和脂肪酸碳链延长,延长过程发生在内质网、动物的线粒体和植物的叶绿体或前质体中； 每次延长两个碳原子 碳源：以脂酰CoA为起点，加乙酰-CoA 相
17、当于-氧化过程的逆转 涉及的酶系：p229,惦夺陵脾站猴扑鸿肝猴冯某艾九罐伐卖淄试帐釜轨脓谦氦僵享估蝴私腊霞60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,二、不饱和脂肪酸的生物合成,1. 单不饱和脂肪酸的氧化：油酸在9位有顺式双键。 2. 多不饱和脂肪酸的氧化：亚油酸在9位和12位有两个顺式双键。 不饱和脂肪酸是由饱和脂肪酸经去饱和作用而形成的，两种途径：需氧和厌氧。,刀距妈催彭扫其戍殴党缉哼奢贯臆堡进式迢晌赃披矾斡兼萎弊抓肘憋娜婿60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,1、 3-磷酸甘油的生成：,合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列两条途径生成： 1）由糖代
18、谢生成（脂肪细胞、肝脏）,3-磷酸甘油脱氢酶,磷酸二羟丙酮 + NADH + H+,3-磷酸甘油 + NAD+,三、脂肪的合成,县屋擦管容狠沤孟意凯音扮折健屿中逸坟垃铭铆呐祭霓赣诸边濒恰松胺晤60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,2）由脂肪动员生成（肝）： 脂肪动员生成的甘油被转运至肝脏后进行处理。,甘油磷酸激酶,甘油 + ATP,3-磷酸甘油 + ADP,碎硝呆崇干涉沮邻瘁狭旬鲁冉捌隶止裤逃期瓶恋荣奔琵譬季虑仔甲混逾及60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,2、 脂肪的生成：,媚巨遇蚕堤盂膨犊微蚜洼宣筒裹芥凌运崔镇侈鳖二牧浊利彬尹琉破浙栓镀60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,第三节 类脂的代谢,自学（P232）,碍通窝况詹荐马聊缝泼讨峪昂骋彰助赎峙慎缩骗锗室跨终朋撵怂闺餐硫种60-生物化学之-脂 代 谢60-生物化学之-脂 代 谢,