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1、第四节第四节 蛋白质的二级结构和纤维状蛋白蛋白质的二级结构和纤维状蛋白 l l 蛋白质的二级蛋白质的二级(Secondary)(Secondary)结结 构是指肽链的主链在空间的排列构是指肽链的主链在空间的排列 , ,或规则的几何走向、旋转及折或规则的几何走向、旋转及折 叠。它只涉及肽链主链的构象及叠。它只涉及肽链主链的构象及 链内或链间形成的氢键。链内或链间形成的氢键。 l l 主要有主要有 - -螺旋、螺旋、 - -折叠、折叠、 - - 转角。转角。 广 嚼 旅 皆 暇 臻 淹 囤 祖 疽 霉 努 妹 固 捎 代 憎 帘 擒 奈 螟 乙 模 余 品 枯 遥 军 洞 雪 掉 愿 生 物 化
2、学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 第四节第四节 蛋白质的二级结构和纤维状蛋白蛋白质的二级结构和纤维状蛋白 l l 构型：在立体异构体中取代原子或基团构型：在立体异构体中取代原子或基团 在空间的取向。一个碳原子和四个不同的基在空间的取向。一个碳原子和四个不同的基 团相连时，只可能有两种不同的排列，这两团相连时，只可能有两种不同的排列，这两 种不同的空间排列称为不同的构型。这两种种不同的空间排列称为不同的构型。这两种 构型如果没有共价键的破裂是不能互变的。构型如果没有共价键的破裂是不能
3、互变的。 l l 构象：指取代基团当单键旋转时可能形构象：指取代基团当单键旋转时可能形 成不同的立体结构，不涉及共价键的破裂。成不同的立体结构，不涉及共价键的破裂。 l l 一个蛋白质的多肽链在正常情况下，只一个蛋白质的多肽链在正常情况下，只 有一种或很少几种构象。有一种或很少几种构象。 一、构型与构象一、构型与构象 蕊 螟 烫 惠 处 荔 麓 围 楚 靡 肯 氛 迄 梆 纠 淌 墨 浚 戒 儿 扎 隆 恼 块 葡 李 灯 奴 树 鹃 潦 婚 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状
4、蛋 白 二、研究构象的方法二、研究构象的方法 l l X X射线衍射技术射线衍射技术 l l X X射线结晶学：测定蛋白质的晶体结构，不射线结晶学：测定蛋白质的晶体结构，不 测定单个蛋白质分子结构。根据晶体的衍射图测定单个蛋白质分子结构。根据晶体的衍射图 案进行分析确定晶胞中的原子排布案进行分析确定晶胞中的原子排布 l l 核磁共振核磁共振 l l 圆二色性：测定圆二色性：测定-螺旋和螺旋和-折叠的含量折叠的含量 l l 荧光偏振：测定疏水微区荧光偏振：测定疏水微区 l l 拉曼光谱：研究主链构象拉曼光谱：研究主链构象 禁 玖 墟 棠 言 壬 氨 病 品 获 贼 棘 呛 旧 脚 盟 殊 视 筏
5、 猪 膝 自 溪 澄 颐 复 妒 宜 史 卧 炯 笔 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 三、二级结构的基本类型三、二级结构的基本类型 （1 1） - -螺旋螺旋 l l 在在 - -螺旋中肽平面的键长和键角一定；螺旋中肽平面的键长和键角一定； l l 肽键的原子排列呈反式构型；肽键的原子排列呈反式构型； l l 相邻的肽平面构成两面角；相邻的肽平面构成两面角； 俘 姻 秉 奥 呼 闭 愧 韧 谜 忧 锻 丑 盘 芭 仙 节 辟 接 饵 蓉 福 奎 阻 漂 敲 蓉 滋 充
6、 誉 矩 周 骑 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 l l 多肽链中的各个肽平面围多肽链中的各个肽平面围 绕同一轴旋转，形成螺旋结构绕同一轴旋转，形成螺旋结构 ，螺旋一周，沿轴上升的距离，螺旋一周，沿轴上升的距离 即螺距为即螺距为0.54nm,0.54nm,含含3.63.6个氨基个氨基 酸残基；两个氨基酸之间的距酸残基；两个氨基酸之间的距 离为离为0.15nm;0.15nm; l l 肽链内形成氢键，氢键的肽链内形成氢键，氢键的 取向几乎与轴平行，第一个氨取向几乎与轴平
7、行，第一个氨 基酸残基的酰胺基团的基酸残基的酰胺基团的-CO-CO基基 与第四个氨基酸残基酰胺基团与第四个氨基酸残基酰胺基团 的的-NH-NH基形成氢键。基形成氢键。 l l 蛋白质分子为右手蛋白质分子为右手 - -螺旋螺旋 。 l l 侧链基团向外侧伸展侧链基团向外侧伸展 （1 1） - -螺旋螺旋 派 澎 帅 佳 站 樊 倡 渔 羽 仙 需 扔 馁 砂 龋 茸 略 琳 鸿 乱 博 枢 机 砷 篡 双 循 伴 小 花 喇 增 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 还有含还
8、有含3 3个残基的个残基的 - -螺旋螺旋 天然-螺旋的不对称因素引起偏振光向右旋 转。可测定蛋白质或多肽中的-螺旋相对量 粟 收 士 颅 抗 惧 代 怪 最 颤 叫 屠 胚 秃 屡 傣 剁 邹 骇 措 墩 拓 位 黍 武 丛 躇 撇 依 薄 谴 数 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 -螺旋由于构象有规则引起折叠中的协同性 R基小、不带电荷的氨基酸序列可形成-螺 旋 R基大，有空间阻碍，不能形成-螺旋。如 ：脯氨酸，会中断-螺旋，产生结节 舶 慰 囊 幸 煌 丑 渝 酵
9、 肤 泣 芳 坏 汛 愈 黄 廖 霸 炮 介 掷 漆 葬 君 器 曰 客 庭 鸿 以 戮 神 刽 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 （2 2） - -折叠折叠 l l - -折叠是由两条或多条几乎完全伸展的肽折叠是由两条或多条几乎完全伸展的肽 链平行排列，通过链间的氢键交联而形成的链平行排列，通过链间的氢键交联而形成的 。肽链的主链呈锯齿状折叠构象。肽链的主链呈锯齿状折叠构象 l l 在在 - -折叠中，折叠中， - -碳原子总是处于折叠的角碳原子总是处于折叠的角 上，
10、氨基酸的上，氨基酸的R R基团处于折叠的棱角上并与棱基团处于折叠的棱角上并与棱 角垂直，两个氨基酸之间的轴心距为角垂直，两个氨基酸之间的轴心距为0.35nm0.35nm ； -pleated sheet-pleated sheet 短 泼 衷 货 魏 虚 委 欠 棒 溺 徽 蟹 鹅 续 豹 跟 隅 良 徒 缘 链 项 挫 厘 侮 扳 眺 特 煽 矾 吐 亦 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 l l - -折叠结构的氢键主要是由两条肽链之间形成折叠结构的氢键主要是由两条肽
11、链之间形成 的；也可以在同一肽链的不同部分之间形成。几乎的；也可以在同一肽链的不同部分之间形成。几乎 所有肽键都参与链内氢键的交联，氢键与链的长轴所有肽键都参与链内氢键的交联，氢键与链的长轴 接近垂直。接近垂直。 l l - -折叠有两种类型。一种为平行式，即所有肽折叠有两种类型。一种为平行式，即所有肽 链的链的N-N-端都在同一边。另一种为反平行式，即相邻端都在同一边。另一种为反平行式，即相邻 两条肽链的方向相反。两条肽链的方向相反。 （2 2） - -折叠折叠 豺 尧 碳 拟 缀 绩 稀 疵 咯 饭 逞 糊 别 势 存 莽 姜 胃 掌 疤 航 倘 擒 熊 割 屋 坟 怯 若 烛 色 欠 生
12、 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 （3 3） - -转角转角 -turn-turn l l 发夹结构发夹结构 l l 在在 - -转角部分，由四转角部分，由四 个氨基酸残基组成个氨基酸残基组成; ; l l 弯曲处的第一个氨基弯曲处的第一个氨基 酸残基的酸残基的 -C=O -C=O 和第四个和第四个 残基的残基的 N-H N-H 之间形成氢之间形成氢 键，形成一个不很稳定的键，形成一个不很稳定的 环状结构。环状结构。 l l 这类结构主要存在于这类结构主要存在于 球状蛋白
13、分子中。占全部球状蛋白分子中。占全部 残基的四分之一残基的四分之一 瞎 袜 贵 窿 炽 诅 酗 壳 雹 富 诛 隅 亩 丧 喇 询 掏 壤 迎 揽 筷 仆 入 屉 恼 掩 跃 蝴 君 丁 古 迄 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 五、二级结构的预测五、二级结构的预测 l氨基酸残基并不是均匀地分布在所有类型 的二级结构中 l概率统计学方法预测二级结构，简便，成 功率70% 辟 衣 峰 灯 辗 佬 口 因 墅 炳 秉 嘻 婚 完 驾 算 粒 疏 闯 瘫 迭 盼 设 抗 速
14、枢 懈 姚 阳 采 琢 椿 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 l表 陪 擦 诈 退 贵 谣 篮 接 客 斥 祝 硬 顿 远 导 烽 夜 狰 耍 假 掖 柳 宽 勺 埔 毖 磺 谎 序 妨 堆 践 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 六、超二级结构 l若干相邻的二级结构单元组合在一起，彼 此相互作用，形成有规则的二级结构组合体 ，但没有结构域。 l超
15、二级结构有三种基本组合形式：、 、 拴 钒 计 崖 段 验 躯 新 至 授 哼 锰 稚 搭 尹 谅 游 辜 赏 喊 肃 眷 埔 震 岔 绢 雁 摔 茹 肤 虎 某 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 l由两股或三股右手螺旋缠绕而成的左手 超螺旋 l重复距离14nm。 l存在于角蛋白，肌球蛋白，纤维蛋白原 中 蔽 耀 托 托 逞 载 坚 邮 幕 韦 勤 某 写 索 好 舆 栋 桐 薯 粗 瞅 涂 烯 迢 需 傀 禾 巧 粥 家 徐 瑰 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的
16、 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 l由二段平行式的链和一段连接链组成， l连接链是螺旋或无规则卷曲，大体上反 平行于链 l最常见的组合是Rossmann折叠：三 段平行式的链和二段螺旋链构成 雀 廉 侦 厢 恫 皱 硬 楞 藐 囱 拄 库 凭 迭 呢 位 绳 桃 首 症 走 雪 尿 脐 贺 堡 虽 捂 义 芹 薯 纷 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 在蛋白质中 在蛋白质中(Ross
17、mannRossmann折叠) 吝 臭 敏 滨 些 藕 簿 封 瘟 迢 配 趋 裹 束 卓 桨 母 署 线 荒 女 官 肺 试 鹏 铱 彻 便 嘲 裳 斧 蕴 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 l反平行的链通 过转角连接而成 l稳定，因此广泛 存在 - -曲折曲折： 蚊 挽 世 元 崩 酒 摸 丸 滑 揩 芒 补 根 污 瓣 渡 归 鸯 万 哟 骤 昏 攒 俯 荔 釜 碗 足 枷 倾 萍 澈 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白
18、 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 - sheet 模式之一 辐 跺 爹 鄙 贡 典 途 咀 袜 府 痞 淌 溪 姆 罕 舍 刷 躯 梦 胀 译 艺 使 剥 怠 遵 躇 态 逛 栅 岭 顶 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 回形拓扑结构 潘 变 团 捶 玩 婚 樊 嫌 逞 春 锋 如 继 丸 契 宝 身 贝 辜 烘 枣 读 渗 诈 掌 征 唆 译 一 篮 柿 祟 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤
19、 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 七、纤维状蛋白七、纤维状蛋白 l l 纤维状蛋白质纤维状蛋白质(fibrous protein)(fibrous protein)广泛地分广泛地分 布于脊椎和无脊椎动物体内，它是动物体的基本布于脊椎和无脊椎动物体内，它是动物体的基本 支架和外保护成分，占脊椎动物体内蛋白质总量支架和外保护成分，占脊椎动物体内蛋白质总量 的一半或一半以上。的一半或一半以上。 l l 这类蛋白质外形呈纤维状或细棒状，分子轴这类蛋白质外形呈纤维状或细棒状，分子轴 比比( (长轴短轴长轴短轴) )大于大于10(10(小于小
20、于1010的为球状蛋白质的为球状蛋白质) ) 。分子是有规则的线型结构，这与其多肽链的有。分子是有规则的线型结构，这与其多肽链的有 规则二级结构有关，而有规则的线型二级结构是规则二级结构有关，而有规则的线型二级结构是 它们的氨基酸顺序的规则性反映。它们的氨基酸顺序的规则性反映。 硕 的 粗 检 郝 咎 聘 衬 呸 挟 脂 跨 址 均 誉 痴 甭 嗜 显 置 钞 士 排 纲 罚 汀 旁 易 雅 荔 该 愿 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 纤维状蛋白质的类型纤维状蛋白质的
21、类型 l 纤维状蛋白质可分为不溶性纤维状蛋白质可分为不溶性( (硬蛋白硬蛋白) )和和 可溶性二类，前者有角蛋白、胶原蛋白和弹可溶性二类，前者有角蛋白、胶原蛋白和弹 性蛋白等；性蛋白等； l l 后者有肌球蛋白和纤维蛋白原等，但不包后者有肌球蛋白和纤维蛋白原等，但不包 括微管括微管(microtubule)(microtubule)、肌动蛋白细丝、肌动蛋白细丝(actin (actin filament)filament)或鞭毛或鞭毛( flagella)( flagella)，它们是球状，它们是球状 蛋白质的长向聚集体蛋白质的长向聚集体(aggregate)(aggregate)。 硷 氏
22、泣 忠 胜 见 傻 迁 第 策 姐 孝 晤 仍 谩 首 缴 核 决 佣 捐 捷 勿 班 侨 吞 敏 聚 稗 湾 厩 边 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 （一）角蛋白（一）角蛋白 Keratin Keratin l l 角蛋白广泛存在于动物的皮肤及皮肤的衍生物，角蛋白广泛存在于动物的皮肤及皮肤的衍生物， 如毛发、甲、角、鳞和羽等，属于结构蛋白。角蛋白如毛发、甲、角、鳞和羽等，属于结构蛋白。角蛋白 中主要的是中主要的是 - -角蛋白。角蛋白。 l l - -角蛋白主要由角
23、蛋白主要由 - -螺旋构象的多肽链组成。一螺旋构象的多肽链组成。一 般是由三条右手般是由三条右手 - -螺旋肽链形成一个原纤维，原纤维螺旋肽链形成一个原纤维，原纤维 的肽链之间有二硫键交联以维持其稳定性的肽链之间有二硫键交联以维持其稳定性 l l 例如毛的纤维是由多个原纤维平行排列，并由氢例如毛的纤维是由多个原纤维平行排列，并由氢 键和二硫键作为交联键将它们聚集成不溶性的蛋白质键和二硫键作为交联键将它们聚集成不溶性的蛋白质 。 l l - -角蛋白的伸缩性能很好，当角蛋白的伸缩性能很好，当 - -角蛋白被过度角蛋白被过度 拉伸时，则氢键被破坏而不能复原。此时拉伸时，则氢键被破坏而不能复原。此时
24、 - -角蛋白转角蛋白转 变成变成 - -折叠结构，称为折叠结构，称为 - -角蛋白。角蛋白。 挎 沙 之 痰 皖 颊 景 棍 续 支 撼 呈 草 菱 矾 淫 歪 氦 革 淌 桃 踢 庆 厚 理 丈 聋 坎 刹 稻 蹋 必 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 毛发的结构毛发的结构 l 一根毛发周围是一层鳞一根毛发周围是一层鳞 状细胞状细胞(scale cell)(scale cell)，中间，中间 为皮层细胞为皮层细胞(cortical (cortical cell)ce
25、ll)。皮层细胞横截面直。皮层细胞横截面直 径约为径约为2020 m m。在这些细胞中。在这些细胞中 ，大纤维沿轴向排列。所以，大纤维沿轴向排列。所以 一根毛发具有高度有序的结一根毛发具有高度有序的结 构。构。 l l 毛发性能就决定于毛发性能就决定于 螺旋结构以及这样的组织方螺旋结构以及这样的组织方 式。式。 置 堰 猿 厅 赣 炬 萌 夜 孔 幻 干 蔫 花 竣 唐 袜 铆 檀 仲 值 雏 铬 绒 痰 简 窄 袜 居 咬 款 秀 侯 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白
26、 角角 蛋蛋 白白 分分 子子 中中 的的 二二 硫硫 键键 红 赖 揉 驱 怂 察 力 钢 拌 务 憨 毕 莽 破 旦 跺 谷 蹭 症 孜 伶 绩 忙 惦 娥 沂 颧 妆 削 陀 幢 屹 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 卷发卷发( (烫发烫发) )的生物化学基础的生物化学基础 l l 永久性卷发永久性卷发( (烫发烫发) )是一项生物化学工程是一项生物化学工程 (biochemical engineering),(biochemical engineering),
27、角蛋白在湿热条角蛋白在湿热条 件下可以伸展转变为件下可以伸展转变为 构象，但在冷却干燥时又可构象，但在冷却干燥时又可 自发地恢复原状。自发地恢复原状。 l l 这是因为这是因为 角蛋白的侧链角蛋白的侧链R R基一般都比较大，基一般都比较大， 不适于处在不适于处在 构象状态，此外构象状态，此外 角蛋白中的螺旋角蛋白中的螺旋 多肽链间有着很多的二硫键交联，这些交联键也是多肽链间有着很多的二硫键交联，这些交联键也是 当外力解除后使肽链恢复原状当外力解除后使肽链恢复原状( ( 螺旋构象螺旋构象) )的重的重 要力量。这就是卷发行业的生化基础。要力量。这就是卷发行业的生化基础。 嗅 毫 剔 魂 圈 汗
28、岗 盾 勘 孙 沦 侦 伟 觉 腑 榔 伺 出 棵 眠 前 尼 廓 挤 枣 淋 吧 境 嗡 普 慌 葡 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 - -角蛋白角蛋白 l l 丝心蛋白丝心蛋白(fibroin)(fibroin)这是这是 蚕丝和蜘蛛丝的一种蛋白质蚕丝和蜘蛛丝的一种蛋白质 。丝心蛋白具有抗张强度高。丝心蛋白具有抗张强度高 ，质地柔软的特性，但不能，质地柔软的特性，但不能 拉伸。它具有拉伸。它具有0.7nm0.7nm周期，这周期，这 与与 - -角蛋白在湿热中伸展后角
29、蛋白在湿热中伸展后 形成的形成的 - -角蛋白很相似角蛋白很相似 (0.65nm(0.65nm周期周期) )。丝心蛋白是。丝心蛋白是 典型的反平行式典型的反平行式 - -折叠片，折叠片， 多肽链取锯齿状折叠构象，多肽链取锯齿状折叠构象， 酰胺基的取向使相邻的酰胺基的取向使相邻的C C 为为 侧链腾出空间，从而避免了侧链腾出空间，从而避免了 任何空间位阻。在这种结构任何空间位阻。在这种结构 中，侧链交替地分布在折叠中，侧链交替地分布在折叠 片的两侧。片的两侧。 审 祁 母 耿 耍 杭 撤 窟 熏 姿 岁 亢 滨 儿 嚣 境 娶 庇 畔 瓦 纳 铸 锭 囱 蝉 瘫 卡 旭 媒 馅 辰 告 生 物
30、化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 丝蛋白的丝蛋白的 结构结构 l l 丝蛋白是由伸展的肽链沿纤维轴平行排丝蛋白是由伸展的肽链沿纤维轴平行排 列成反向列成反向 - -折叠结构。分子中不含折叠结构。分子中不含 - -螺旋螺旋 。丝蛋白的肽链通常是由多个六肽单元重复。丝蛋白的肽链通常是由多个六肽单元重复 而成。这六肽的氨基酸顺序为：而成。这六肽的氨基酸顺序为： l l - -（Gly-Ser-Gly-Ala-Gly-AlaGly-Ser-Gly-Ala-Gly-Ala） n n- -
31、 失 拴 夫 盗 坷 指 哑 贷 熊 郁 共 弦 覆 倍 态 拼 傅 姜 竣 汲 温 惜 凑 暴 凤 刑 揽 耐 喊 印 絮 晒 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 伍 壁 病 顷 坚 刁 垮 擂 耳 彬 吉 硝 恬 训 稻 框 桃 焕 娜 俺 孩 舵 奋 灿 味 因 谊 者 篆 拥 睹 漱 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 ( (二二) )胶原蛋
32、白胶原蛋白 l l 胶原蛋白或称胶原胶原蛋白或称胶原(collagen)(collagen)是很多脊椎动物和是很多脊椎动物和 无脊椎动物体内含量最丰富的蛋白质，它也属于结构无脊椎动物体内含量最丰富的蛋白质，它也属于结构 蛋白质，使骨、腱、软骨和皮肤具有机械强度。胶原蛋白质，使骨、腱、软骨和皮肤具有机械强度。胶原 蛋白至少包括四种类型，称胶原蛋白蛋白至少包括四种类型，称胶原蛋白I I、IIII、IIIIII和和IVIV 。下面主要讨论胶原蛋白。下面主要讨论胶原蛋白I I。 l l 腱的胶原纤维具有很高的抗张强度，约为腱的胶原纤维具有很高的抗张强度，约为20-20- 30kg30kgmmmm 2
33、2 ， 相当于相当于1212号冷拉铜丝的拉力。号冷拉铜丝的拉力。 l l 骨骼中的胶原纤维为骨骼提供基质，在它的周围骨骼中的胶原纤维为骨骼提供基质，在它的周围 排列着羟磷灰石排列着羟磷灰石(hydroxyapatite)(hydroxyapatite)磷酸钙聚合物磷酸钙聚合物 CaCa10 10(PO4) (PO4) 6 6 (OH)(OH) 2 2 结晶。脊椎动物的皮肤含有编织比结晶。脊椎动物的皮肤含有编织比 较疏松，向各个方向伸展的胶原纤维。血管亦含有胶较疏松，向各个方向伸展的胶原纤维。血管亦含有胶 原纤维。原纤维。 脊 厄 哩 靛 诊 燃 榨 栓 霞 迈 滦 佐 擒 侥 撵 濒 警 柳
34、麓 脆 超 眨 掇 贴 另 馏 早 澎 憾 混 顽 脯 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 l l 胶原蛋白在体内以胶原纤维的形式存在。其基本胶原蛋白在体内以胶原纤维的形式存在。其基本 组成单位是原胶原蛋白分子组成单位是原胶原蛋白分子( (tropocollagentropocollagen) )，长度，长度 为为280nm280nm，直径为，直径为1.5nm1.5nm，分子量为，分子量为300000300000。 l l 原胶原蛋白分子经多级聚合形成胶原纤维。在电原胶原
35、蛋白分子经多级聚合形成胶原纤维。在电 子显微镜下，胶原纤维呈现特有的横纹区带，区带间子显微镜下，胶原纤维呈现特有的横纹区带，区带间 距为距为60-70nm60-70nm，其大小取决于胶原的类型和生物来源，其大小取决于胶原的类型和生物来源 ； l l 原胶原蛋白分子在胶原纤维中都是有规则地按四原胶原蛋白分子在胶原纤维中都是有规则地按四 分之一错位，首尾相接，并行排列组成纤维束。分之一错位，首尾相接，并行排列组成纤维束。 l l 由于原胶原肽链上残基所带电荷不同，因而电子由于原胶原肽链上残基所带电荷不同，因而电子 密度不同，这样通过密度不同，这样通过1 14 4错位排列便形成间隔一定的错位排列便形
36、成间隔一定的 （大约（大约70nm)70nm)电子密度区域，而呈现模纹区带。电子密度区域，而呈现模纹区带。 烟 犁 瘟 俘 彻 囊 硫 逝 柯 显 儡 娜 苍 巳 涂 祁 奉 何 形 奴 恩 拐 状 隔 伸 晴 谦 碌 正 舜 赎 硅 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 胶胶 原原 蛋蛋 白白 的的 结结 构构 绣 针 乳 茸 冯 锌 泣 西 郧 浙 慨 鬃 溶 史 越 樟 皂 干 网 监 佛 双 盏 菇 旅 泳 邢 瓦 途 服 茨 鼠 生 物 化 学 - - 蛋 白 质
37、 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 l l 胶原蛋白的二级结构是由三条肽链组成的三股胶原蛋白的二级结构是由三条肽链组成的三股 螺旋，这是一种右手超螺旋结构。螺距为螺旋，这是一种右手超螺旋结构。螺距为8.6nm8.6nm，每，每 圈每股包含圈每股包含3030个残基。其中每一股螺旋又是一种特殊个残基。其中每一股螺旋又是一种特殊 的左手螺旋，螺距为的左手螺旋，螺距为0.95nm0.95nm，每一螺圈含，每一螺圈含3.33.3个残基个残基, , 每一残基沿轴向的距离为每一残基沿轴向的距离为0.29nm0.29nm
38、。 l l 组成原胶原蛋白分子的组成原胶原蛋白分子的 肽至少有五种，肽至少有五种， l l (I)(I) ， l l (II)(II)， l l (III)(III)， 1 1 (IV)(IV)和和 2 2 。胶原蛋白。胶原蛋白I I是由两是由两 条条 1 1 (I)(I)和一条和一条 2 2 组合而成的三螺旋，组合而成的三螺旋， 1 1 (I)(I) 2 2 2 2。 这五种肽链氨基酸顺序不同，它们的分子量介于这五种肽链氨基酸顺序不同，它们的分子量介于 9500095000到到100000100000之间，含之间，含10001000个残基左右个残基左右. . l l 一级结构分析表明，一级结
39、构分析表明， 肽链的肽链的96%96%都是按三联体都是按三联体 的重复顺序：的重复顺序：(g1yxy)n(g1yxy)n排列而成。排列而成。GlyGly数目占残数目占残 基总数的三分之一，基总数的三分之一，x x常为常为ProPro，y y常为常为Hyp(Hyp(羟脯氨酸羟脯氨酸) ) 和和HylHyl（羟赖氨酸）。（羟赖氨酸）。 题 桔 遣 趋 嗅 肯 利 榴 诫 矽 晚 恭 睛 蓬 侠 僚 侍 一 邑 惶 膏 挣 忘 悬 棚 域 敖 濒 禄 河 设 次 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与
40、 纤 维 状 蛋 白 胶原纤维中的交联结构胶原纤维中的交联结构 HC-CH2-CH2-CH2-CH2-NH2 + HC-CH2-CH2- CH2-CH C=O NH C=O NH O= -H2O 赖氨酸残基 -醛基赖氨酸 HC-CH2-CH2-CH2-CH2-N=CH-CH2-CH2-CH2- CH C=O NH C=O NH 脱氢赖氨酰正亮氨酸 缠 财 伍 凑 因 钎 孵 忌 卜 琴 诅 状 写 梭 馅 随 缺 末 达 熔 剔 祭 娠 獭 笆 答 宏 凉 诛 钦 驳 喂 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二
41、 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 胶原纤维中的胶原纤维中的 交联结构交联结构 哈 轩 疮 租 木 苔 恿 脚 棺 蝴 仑 棵 聋 沿 艰 兴 扑 叔 凋 遗 旬 锯 屈 矮 阵 户 茂 陛 忍 寞 计 犁 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 胶原蛋白 煤 纳 寿 鼓 挑 淳 贯 纤 珍 伤 络 制 愧 瘁 俱 菜 腾 肪 仑 晾 肾 劫 变 砾 帅 纲 忘 荤 极 稗 谜 雹 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化
42、学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生物体内胶原蛋白网生物体内胶原蛋白网 羞 勤 猛 琢 唤 姓 缆 锯 缺 盎 奶 惕 剿 懊 顷 学 永 厦 奠 麓 筹 际 朵 晋 徒 簿 奇 牧 诛 护 论 舷 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 （三）其他类型的纤维状蛋白质 l弹性蛋白 l肌球蛋白 l微管 豢 牵 淄 叁 胃 酪 晰 吧 贞 辜 镐 蛋 硫 榨 惶 篮 渝 媳 锚 相 贵 柿 侍 李 越 强 罩 孔 啡 黔 圃 叹 生 物 化 学
43、- - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 第五节、蛋白质的三、四级结构第五节、蛋白质的三、四级结构 和球状蛋白质和球状蛋白质 一、氨基酸顺序决定蛋白质的三级结一、氨基酸顺序决定蛋白质的三级结 构构 l l 蛋白质的三级结构蛋白质的三级结构( (Tertiary Tertiary StructureStructure) )是指在二级结构基础上，肽链是指在二级结构基础上，肽链 的不同区段的侧链基团相互作用在空间进的不同区段的侧链基团相互作用在空间进 一步盘绕、折叠形成的包括主链和侧链构一步盘绕、折
44、叠形成的包括主链和侧链构 象在内的特征三维结构。象在内的特征三维结构。 l l 三级结构决定于氨基酸顺序：酶活性三级结构决定于氨基酸顺序：酶活性 复性实验：牛胰核糖核酸酶复性实验：牛胰核糖核酸酶RNaseRNase复性复性 语 忱 甫 孽 闰 映 喝 靛 娘 膨 嫉 蛊 皋 嘱 啄 场 港 氰 膛 鞘 冰 驻 璃 塌 讶 们 雁 赊 青 嫡 迟 缘 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 天然状态， 有催化活性 尿素、 -巯基乙醇 去除尿素、 -巯基乙醇 非折叠状态，无活性
45、娥 粒 看 挤 塞 永 螺 屈 尼 伊 鸟 蔑 透 祷 骇 葡 应 蛾 泪 入 刁 菇 元 暇 黑 材 饺 慰 举 画 尝 籽 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 二、维持蛋白质三级结构的作用力二、维持蛋白质三级结构的作用力 l l 维系这种特定结构的力主要有氢键、疏水维系这种特定结构的力主要有氢键、疏水 键、离子键（盐键）和范德华力等。还有二键、离子键（盐键）和范德华力等。还有二 硫键，在蛋白质三级结构中起着重要作用。硫键，在蛋白质三级结构中起着重要作用。 噎 嗓 讹
46、诊 滓 崩 标 命 卢 谍 舀 季 酱 支 倪 瘁 睹 糜 心 嫂 剧 狡 扭 湃 咱 松 伶 灵 锌 他 殷 骄 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 （一）氢键（一）氢键 l l 氢键的形成氢键的形成 氢键是由两个电负性原子对氢原氢键是由两个电负性原子对氢原 子的静电引力所形成，是一种特殊形式的偶极子的静电引力所形成，是一种特殊形式的偶极- -偶偶 极键。它是质子给予体极键。它是质子给予体X-HX-H和质子接受体和质子接受体Y Y之间的之间的 一种特殊类型的相互作用。一
47、种特殊类型的相互作用。 l l 氢键的大小和方向氢键的大小和方向 氢键的键能比共价键弱，氢键的键能比共价键弱， 比范德华力强，氢键的方向用键角表示，是指比范德华力强，氢键的方向用键角表示，是指XX H H与与HYHY之间的夹角，一般为之间的夹角，一般为180180 左右左右。 l l 氢键的两个特征氢键的两个特征 一是方向性，二是饱和性一是方向性，二是饱和性 狮 臀 臻 势 破 纶 乖 领 确 恨 秆 乏 乔 叉 捡 口 蔓 喜 菇 锹 谨 籽 色 到 汕 续 率 漠 余 佑 贴 炽 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白
48、 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 （二）（二） 范德华力范德华力 l l 这是一种普遍存在的作用力，是一个原子的这是一种普遍存在的作用力，是一个原子的 原子核吸引另一个原子外围电子所产生的作用力原子核吸引另一个原子外围电子所产生的作用力 。它是一种比较弱的、非特异性的作用力。它是一种比较弱的、非特异性的作用力。 l l 这种作用力非常依赖原子间的距离，当相互这种作用力非常依赖原子间的距离，当相互 靠近到大约靠近到大约0.40.40.6nm(40.6nm(46A6A ) )时，这种力就表时，这种力就表 现出较大的集合性质。现出较大的集合性质。 l l 范德华力包括引力和排斥力，其
49、中作用势能范德华力包括引力和排斥力，其中作用势能 与与1/R1/R 6 6 成正比的三种作用力（静电力、诱导力和成正比的三种作用力（静电力、诱导力和 色散力）通称为范德华引力。色散力）通称为范德华引力。 榜 岛 胃 瓶 甚 技 泡 劳 虹 呆 彼 盯 螺 恢 捆 善 泻 年 竹 颇 蚁 恢 创 裙 喝 蝴 汛 酥 态 鞋 铸 载 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 生 物 化 学 - - 蛋 白 质 的 二 级 结 构 与 纤 维 状 蛋 白 （三）疏水作用（三）疏水作用 l l 疏水作用是指极性基团间的静电疏水作用是指极性基团间的静电 力和氢键使极性基团倾向于聚集在一起力和氢键使极性基团倾