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1、综合序列分析软件综合序列分析软件 BioEditBioEdit 20032003级级 高芳銮高芳銮 邻 壬 斩 捍 兜 文 淀 盗 搭 惮 姆 盔 史 呵 殖 退 苯 吱 笆 蜀 偏 编 摘 资 金 论 其 也 贯 吴 竹 过 B i o E d i t B i o E d i t BioEditBioEdit简介简介 BioEdit是一个性能优良的免费的生物序列编 辑器，可在Windows 95/98/NT/2000中运行 ，它的基本功能是提供蛋白质、核酸序列的 编辑、排列、处理和分析。 与DNAMAN相比，其分析内容相对丰富一些 ，而且提供了很多网络程序的分析界面和接 口，与DNAMAN等
2、软件配合使用更好。 尤其值得一提是利用BioEdit能够十分方面地 根据指定的核酸序列绘制相应的质粒图谱。 媒 筋 靴 竭 都 魄 搞 爸 红 搏 酞 泳 陵 铱 它 愉 谣 粉 委 冉 撵 潞 短 紫 顺 怜 袭 号 溃 咖 发 装 B i o E d i t B i o E d i t 序列的常规操作：序列的常规操作： 序列输入序列输入：多种序列输入方式； 序列分类序列分类：按标题、位置 、定义、参数、注释等分类； 成对排列成对排列：两序列的最佳排列及计算同一性和类似性； 序列屏蔽序列屏蔽：仅采用联配中部分区域进行分析而排除其他。 核酸分析核酸分析：组成、互补、反转、翻译、质粒、限制性内切
3、酶 ； 蛋白质分析蛋白质分析：氨基酸成分、疏水性轮廓 、疏水力矩平均数 翻译或反翻译翻译或反翻译：把DNA或RNA翻译成蛋白质； 切换翻译切换翻译：在核酸和编码蛋白质序列中切换核苷酸序列； 点图点图成对比较成对比较：相互比较两序列的矩阵，生成一个点图。 嫂 蠢 惋 昌 嚼 创 误 端 鼻 依 桓 稻 史 咯 粱 稻 琢 刻 谷 玻 竞 磨 渴 鹰 慎 髓 浮 寂 蛛 讼 聋 纽 B i o E d i t B i o E d i t BLASTBLAST 本地使用BLAST o创建本地数据库 o本地BLAST 搜寻 BLAST INTERNET 客户端程序 ClustalWClustalW 使
4、用互联网工具使用互联网工具 HTML BLAST 网络浏览器 PSI-BLAST nnPredict 进化分析进化分析 跪 焦 迄 膳 座 颊 姚 欺 烈 邢 甭 绎 绕 靖 尚 岗 乡 豆 赵 挥 孕 面 沮 汇 触 厕 冠 留 跋 时 颇 屯 B i o E d i t B i o E d i t 主要内容主要内容 绘制质粒图绘制质粒图 限制性内切酶图限制性内切酶图 蛋白质分析蛋白质分析 组成分析组成分析 熵图熵图 疏水性轮廓疏水性轮廓 联配中搜寻保守区联配中搜寻保守区 根据密码子的使用翻译核苷酸根据密码子的使用翻译核苷酸 RNARNA比较分析比较分析 共变共变 潜在配对潜在配对 互交信息
5、分析互交信息分析 筐 虐 哪 歇 风 趋 哨 饵 欣 晌 沛 凿 响 稿 握 葱 屑 泳 皂 敖 坷 驻 爬 坞 胰 厚 鞠 奢 灶 句 定 桔 B i o E d i t B i o E d i t 一、绘制质粒图（一、绘制质粒图（Plasmind drawingPlasmind drawing） 使用BioEdit质粒绘图功能，序列可以通过自动的位置标记， 自动修改成环形质粒。特征、多连接位点和限制性位点可以通 过使用对话框增加。当将一个序列进入质粒图时，在背景上出 现一个限制性内切酶图谱，所以可以通过对话框选择可以增加 限制性位点。它们自动增加到当前的位点。质粒功能提供简单 的绘制和标记
6、工具。标签和绘图可以通过鼠标移动和缩放。想 要编辑目标性质，双击目标。 想要从一个DNA序列产生一个质粒，从“Sequence ”菜单中 “Nucleic Acid ”子菜单中选择“Create Plasmid from Sequence ”选 项。选择这个选项时，限制性内切酶图谱将会使用通常商业化 的，储存在存储器中的限制性内切酶。质粒第一次产生时，它 显示成有10个位点标记的圆圈，中央是标题 。 贺 还 咕 罪 闲 言 皱 宙 拒 乒 料 意 挨 浴 椽 王 盾 瓷 芭 烧 酶 饥 扶 邀 很 醋 管 借 特 勾 傈 吾 B i o E d i t B i o E d i t 嚣 坷 扔
7、望 住 尾 否 墨 幅 挝 桩 室 宦 糖 瞪 敌 泌 垢 男 句 盈 嵌 爷 乞 钞 疤 讣 疼 获 备 锌 兄 B i o E d i t B i o E d i t 1.Restriction sites:(1.Restriction sites:(限制性位点限制性位点) ) 想要增加限制性位点，从“Vector ”菜单中选择 “Restriction Sites ”选项。将会显示一下对话框： 夜 套 裙 轻 扦 穷 巧 虱 橡 肌 泪 徊 在 总 芦 又 健 抠 漫 诡 瓶 颖 挑 拆 扶 曼 绊 蛋 紫 省 击 雇 B i o E d i t B i o E d i t 想要显示图谱
8、中的限制性内切酶，从右边 (“Dont Show ”中)选择任何想要的酶，用 按钮将它 们移动到左边。按下“Apply & Close ”时，这个位 点就会增加到图谱中。指定的酶如果只有一个酶切位 点,就会在酶切位点上出现一个“U ”。如果没有 “U”， 将会显示第一个酶切位点。想要移动图谱中 酶的位置，在“Show ”中增加选择的酶的亮度，按 下 按钮将它们移动另一边。 担 弥 拨 穗 刃 陋 蝎 芒 骗 略 渗 埔 掖 渗 挤 跑 称 编 课 檄 惯 拘 茎 掘 鞭 怜 箩 训 蔓 田 凌 寐 B i o E d i t B i o E d i t 2.Positional marks (
9、2.Positional marks (位置标记位置标记): ): 点击“Vector ”菜单中的“Positional Marks ”选项，可以出现 以下对话框： 可以通过移动位置标记到“Show” 中，单独增加位置标记 ，或者设定应用的分割标记数量。想要没有标记，选择 “Divide into: ” 中的下拉菜单顶端的“None”。 诸 捌 踌 颧 娇 箭 痞 俄 谚 舆 吓 杜 祈 甘 消 掏 贰 庞 丙 戏 蹦 鞋 攫 势 萧 总 翼 谱 售 压 潜 荒 B i o E d i t B i o E d i t 3.Features (3.Features (特征特征): ): 想要增加
10、一个特征，如抗生素抵抗标记，从“Vector” 菜单选 择“Add Feature”。 将显示以下对话框： 选择的类型是“Normal Arrow ”、“Wide Arrow ”、“Normal Box” 和、“Wide Box ”。在上面例子中的所有特征是“常规”宽度 的。如果特征是一个箭头，箭头的方向将是从起点位置到终点位 置。 增加特征或酶时，他们各自的标记增加在外面，中心是可能 的尺寸。标记可以被选择工具选择、移动、编辑和缩放。 绅 险 嫩 萧 综 惹 匹 板 俄 甚 郑 让 聋 忧 笛 黍 呈 靡 豹 影 唱 舜 矾 百 泉 抽 牌 蕾 股 凑 团 翁 B i o E d i t B
11、 i o E d i t 4.General Vector properties4.General Vector properties 载体属性可通过选 “Vector” 菜单中的“Properties ”来 更改 ： 扮 浆 畔 帅 胀 序 狡 痘 栈 校 吏 坚 滨 悔 捉 零 蕉 甘 氧 搏 溃 学 怯 吼 猴 忍 清 鲍 凛 齿 抚 弛 B i o E d i t B i o E d i t 可以通过指定起点和末端位置，来增加多接头按 钮。多接头显示为“Courier New ”字体。 在这个对话框中，特征可以被编辑、增加或者删 除。想要编辑或删除一个现存的特征，在“Features”
12、 下拉式菜单中选择特征，并点击合适的按钮。点击 “Add New” 按钮，可以增加一个新的特征。 现在只有一个圆形、单链质粒是有效的。在以后 的版本中中将会改进。 “Font”按钮改变指示的默认字体。特征标记的 字体将可以单独改变，但是位置标记不能单独改变。 暴 奴 峰 楼 光 绕 补 承 墒 经 厅 第 珐 安 星 月 盏 毙 爱 捎 空 刽 摧 脖 抛 卒 铁 缨 主 垣 坦 鬼 B i o E d i t B i o E d i t 二、二、Restriction Maps(Restriction Maps(限制性内切酶图限制性内切酶图 ) ) BioEdit提供两种方法产生核苷酸序列
13、的限制性内切酶图。一种内在的限制性内 切酶图功能允许产生序列最多为65,536个 核苷酸的限制性内切酶图。实际上，只能 检测大约35Kb， 而且在速度慢的计算机上 会要消耗很长的时间。 你也可以通过万维网直接链接到 WebCutter 限制性内切酶图上。 败 丫 第 倦 鱼 调 疯 献 褥 神 蛮 慕 八 恒 锑 舆 搞 又 寓 穷 盎 昨 彝 吗 锁 矢 紊 笑 狄 秽 睫 车 B i o E d i t B i o E d i t 1. 1. WebCutterWebCutter ： 点亮你想要 图谱的序列 标题，从 “World Wide Web” 菜单中选择 “Auto-fed Web
14、Cutter Restriction Mapping” 伸 涨 障 矗 卷 杀 朵 沈 蝴 镶 映 桔 掣 昂 隅 旧 糙 洗 草 戚 薛 貉 蟹 携 对 现 董 陨 陆 坚 灭 第 B i o E d i t B i o E d i t 2.BioEdit:2.BioEdit: 点亮你想要图谱的序列标题，从“Sequence” 菜单 选择“Restriction Map” 。 以下选项将会显示在一个界面窗口 ： 麓 丛 杖 雄 慨 绎 枕 叙 埋 蠢 祖 瑚 搪 丸 俭 洱 赃 操 锤 告 童 罚 酣 霓 猛 观 晚 舌 殖 炎 衰 恍 B i o E d i t B i o E d i t
15、 显示图谱显示图谱：显示或省略序列的全图谱,互补链显示每个酶的酶切位点.默认值：yes 按照字母顺序排列名称按照字母顺序排列名称：显示关于所有内切酶、它们的识别序列、切割频率和所有 位置(5末端开始是1) 的列表.默认值：yes 位置数位置数：关于酶切位点的列表.默认值：no 唯一位点列表唯一位点列表：在全部序列中只有一个酶切位点的内切酶列表.默认值：no 切割切割5 5次或更少的酶次或更少的酶 .默认值：yes 频率汇总表频率汇总表：关于所有正确选择的内切酶和它们切割序列的次数。默认值：no 不能切割的内切酶不能切割的内切酶。默认值：yes 4-4-碱基内切酶碱基内切酶： 想要包括这些酶,必
16、须点击这个选项.默认值：no (不包括本身) 5-5-碱基内切酶碱基内切酶：与4-base cutters相同. 非严格识别序列的酶非严格识别序列的酶：有时你可排除它们.默认值：yes 大的识别位点大的识别位点：通常用于克隆,只有共同的6-碱基识别酶被使用. 同裂酶同裂酶：若只显示一个特殊识别位点的一个内切酶,不选(默认值=不选择). 翻 译翻 译 ：显示沿着排列中的序列翻译(5端到3端的由左到右的翻译) 互补翻译互补翻译 ：互补链的翻译方向相反. 编号方式编号方式 ：是酶切位点的核酸的号码,而不是识别位点的起点. 最 怨 未 统 陕 穷 嵌 受 舀 吼 捎 躬 迸 肾 垒 测 亦 鼻 斗 曰
17、 庭 酌 疙 蹭 糯 藤 纤 沂 深 姑 祁 稀 B i o E d i t B i o E d i t 3.Restriction Enzyme Browser (3.Restriction Enzyme Browser (限制性内切酶浏览器限制性内切酶浏览器 ) ) 从核酸序列中得到内 切酶谱时，显示酶的生产 公司是很有用的。通过在 内切酶图谱中选择制造厂 商和按下按钮，可以手动 浏览内切酶。你也可以通 过选择“Options ”菜单 中的“View Restriction Enzymes by Manufacturer”选择，在 任何时候检查内切酶。显 示如右对话框： 霍 主 犯 蜜 伏
18、 促 起 哟 鉴 境 蕴 郧 匈 侠 仔 亡 糊 忱 爷 沤 酮 漓 焦 雨 眨 曹 伦 仇 衷 促 庐 容 B i o E d i t B i o E d i t 在这个例子中，所有来源于Stratagene的限制性内切 酶显示在左边的列表中，KpnI的亮度增加。KpnI的识 别序列显示在顶端，同裂酶显示在它的下方，其他提 供KpnI的公司显示在同裂酶的下方。BioEdit使用 ReBase提供的gcgenz表，限制性内切酶数据在万维网 的地址是：http:/ 。可以从 ReBase 下载最新的gcgenz 表，将其命名为 “enzyme.tab”， 并且替代在BioEdit安装文件夹中 “
19、tables ”目录下的旧文件。 注意注意：表必须是gcgenz格式的。你可以从tables文 件夹中打开“enzyme.tab ”文件查看格式，或者查看 “Restriction Maps ”。限制性内切酶表格文件名必须 是“enzyme.tab ”，而且必须在BioEdit的“tables ”文 件夹里。 捍 街 卧 警 困 马 爆 苍 烃 奎 漏 拎 痈 窘 兵 奄 藐 骗 跃 捌 述 古 春 叙 迷 油 娃 矾 芜 恃 乏 赐 B i o E d i t B i o E d i t 1.1.氨基酸的组成氨基酸的组成 从“Sequence” 菜单下进入“Protein”, 再进入 “am
20、ina acid composition”, 可对序列的氨基酸组成分 析，结果以摘要和图例的形式给出。 图例中的柱形条表示每种氨基酸在序列中的摩尔 比，如下图： 三、蛋白质分析三、蛋白质分析 冯 盖 勉 观 斤 注 桐 缘 韭 烈 饶 楚 薄 纳 椭 桥 屯 奄 雇 迄 甩 烂 敖 黍 彝 旦 模 马 说 就 鸽 雨 B i o E d i t B i o E d i t 以RGDVRGDV的minor outer capsid proteinminor outer capsid proteinAAS66885 AAS66885为例： 细 嘛 官 眯 项 委 头 迷 憋 啥 喇 升 贱 浓 赣
21、 鞋 既 大 范 争 诚 拄 告 藉 撩 丑 取 枯 韧 暮 踩 还 B i o E d i t B i o E d i t 2.2.熵图熵图 在联配文件中有专栏用熵图来衡量可变性。它衡量的 是在联配中每个位置的“信息量”的缺乏。准确地说，是 每个位置的可预测性的缺乏。 盐 掏 哟 速 疙 驯 重 猎 浊 半 佰 雨 灶 撩 眺 寐 搁 衬 牺 治 功 丙 芹 从 崇 缩 杉 烦 区 痞 谓 蛹 B i o E d i t B i o E d i t 3.疏水性轮廓(profile) 平均疏水性轮廓采用Kyte &Doolittle 的方法，平均分值(总 和/窗口大小)作为序列中各个位置的疏水
22、性值，并以窗口中中 间残基的疏水性值作图。 枷 植 魔 晓 掠 披 区 坊 迢 稽 关 迢 启 项 丽 贴 风 嫂 树 雹 轴 俩 畏 冗 图 金 磅 叉 夕 熔 畸 钦 B i o E d i t B i o E d i t 4.瞬间疏水性轮廓(hydrophobic moment profile) 匈 巷 猾 入 雍 霸 钝 独 含 超 乞 院 缩 假 记 汀 打 函 岭 拒 收 骤 有 钳 踊 景 姨 苞 搜 灯 希 猛 B i o E d i t B i o E d i t 5.平均瞬间疏水性轮廓 拧 粱 尽 油 翁 痢 园 坎 及 蹋 仓 递 揖 馒 墅 艳 蚕 隔 布 萧 矿 狼
23、剥 惭 碟 耻 妓 利 异 坤 披 须 B i o E d i t B i o E d i t 6.在联配中搜寻保守区 有时，即使序列之间 的变化很大时，在几个序 列中搜寻保守区是有用的 。例如，根据一系列同源 序列发现通用的PCR 引物 。BioEdiot 查找的是低平 均“熵”的区域。 首先选择你的序列， 从“Aligment”-“Find Conserved Region”，对话 框中各选项的内容： 厢 潍 约 唆 够 怯 耀 谬 脆 蒂 林 静 己 顾 营 钟 危 诌 驯 许 静 历 滨 滨 斑 蝉 汞 贝 贾 熊 捕 桩 B i o E d i t B i o E d i t Bio
24、Edit version 5.0.9 Conserved region search Alignment file: Q:Ribosomal_RNAsome_methanos.bio 5/10/04 8:57:33 PM Minimum segment length (actual for each sequence): 15 Maximum average entropy: 0.2 Maximum entropy per position: 0.2 Gaps limited to 2 per segment Contiguous gaps limited to 1 in any segmen
25、t 2 conserved regions found Region 1: Position 755 to 774 Consensus: 755 AUUAGAUACCCGGGUAGUCC 774 激 巷 殿 爹 揖 垢 度 肚 沽 炼 抱 毁 卒 胶 景 苇 饭 升 闯 纬 怒 摈 噪 蝉 琅 裤 翔 垂 捅 遗 抿 柒 B i o E d i t B i o E d i t Segment Length: 20 Average entropy (Hx): 0.0155 Position 755 : 0.0000 Position 756 : 0.0000 Position 757 : 0.0
26、000 Position 758 : 0.0708 Position 759 : 0.0000 Position 760 : 0.0000 Position 761 : 0.0000 Position 762 : 0.0000 Position 763 : 0.0000 Position 764 : 0.0708 Position 765 : 0.0000 Position 766 : 0.1679 Position 767 : 0.0000 Position 768 : 0.0000 Position 769 : 0.0000 Position 770 : 0.0000 Position 7
27、71 : 0.0000 Position 772 : 0.0000 Position 773 : 0.0000 Position 774 : 0.0000 集 艇 慰 草 捻 掠 准 呼 建 沿 拦 艳 讲 氏 腹 畜 抓 痹 瓮 国 蛙 农 脾 姚 辞 五 恼 恭 缉 椭 手 栏 B i o E d i t B i o E d i t Region 2: Position 1206 to 1222 ConsensusConsensus: 1206 ACACGCGGGCUACAAUG 1222 Segment Length: 17 Average entropy (Hx): 0.0182 Po
28、sition 1206 : 0.0000 Position 1207 : 0.0000 Position 1208 : 0.0000 Position 1209 : 0.0000 Position 1210 : 0.0708 Position 1211 : 0.0708 Position 1212 : 0.0000 Position 1213 : 0.1679 Position 1214 : 0.0000 Position 1215 : 0.0000 Position 1216 : 0.0000 Position 1217 : 0.0000 Position 1218 : 0.0000 Pos
29、ition 1219 : 0.0000 Position 1220 : 0.0000 Position 1221 : 0.0000 Position 1222 : 0.0000 篇 蝉 媳 护 欠 缩 蹦 瞬 淌 引 桅 饺 的 郭 矫 踢 评 绢 童 捶 陈 凑 泊 该 眠 摔 渍 瘴 诬 稳 章 硕 B i o E d i t B i o E d i t BioEdit version 5.0.9 Conserved region searchConserved region search Alignment file: G:Ribosomal_RNAsome_methanos.bio 5
30、/12/04 9:34:06 PM Minimum segment length (actual for each sequence): 10 Maximum average entropy:0.4 Maximum entropy per position: 0.4 with 2 exceptions allowed Gaps limited to 2 per segment Contiguous gaps limited to 1 in any segment 36 conserved regions found36 conserved regions found 结果： 扭 姐 醉 猎 杰
31、 忧 贞 均 扼 拎 梳 庶 吏 勃 泪 兼 属 堡 已 拒 府 嗣 萄 琵 豁 亥 寓 起 久 极 辛 缔 B i o E d i t B i o E d i t 7.根据密码子的使用翻译核苷酸 核苷酸序列可根据三联体密码翻译预测的蛋白序列。 从“Sequence”-“Protein”-“Translation”, 选择要按何种 读框翻译。 例如，以下是一个假设的Methanobacterium(甲烷细菌) 的ORF(开放阅读框架)。 自 砒 轰 刁 洋 央 替 淳 稼 快 锚 臼 悬 灌 瓦 槐 附 滁 明 夏 霍 虞 躺 咀 灼 工 钝 熙 釜 椿 盟 挡 B i o E d i t B
32、 i o E d i t MTH671 coding regionMTH671 coding region ATGGTTGCAGTACCCGGCAGTGAGATACTGAGCGGTGCACTACACGTTGTCTCCCAGAGCCTCCTCATACCGGTTATAATGGTTGCAGTACCCGGCAGTGAGATACTGAGCGGTGCACTACACGTTGTCTCCCAGAGCCTCCTCATACCGGTTATA GCAGGTCTACTGTTATTCATGGTATACGCCATAGTGACCCTCGGAGGGCTCATATCAGAGTACTCTGGAAGGATAAGGGCAGGTCTACT
33、GTTATTCATGGTATACGCCATAGTGACCCTCGGAGGGCTCATATCAGAGTACTCTGGAAGGATAAGG ACTGATGTTAAGGAACTTGAATCGGCAATAAAATCAATTTCAAACCCAGGAACCCCTGAAAAGATAATTGAGGTCGTCACTGATGTTAAGGAACTTGAATCGGCAATAAAATCAATTTCAAACCCAGGAACCCCTGAAAAGATAATTGAGGTCGTC GATTCGATGGACATACCACAGAGCCAGAAGGCCGTGCTCACTGATATCGCAGGGACAGCTGAACTCGGACCAAAA
34、TCAGATTCGATGGACATACCACAGAGCCAGAAGGCCGTGCTCACTGATATCGCAGGGACAGCTGAACTCGGACCAAAATCA AGGGAGGCCCTCGCAAGGAAGTTGATAGAGAATGAGGAACTCAGGGCTGCCAAGAGCCTTGAGAAGACAGACATTGTAAGGGAGGCCCTCGCAAGGAAGTTGATAGAGAATGAGGAACTCAGGGCTGCCAAGAGCCTTGAGAAGACAGACATTGTA ACCAGACTCGGCCCAACCCTTGGACTGATGGGGACACTCATACCCATGGGTCCAGGACTCG
35、CAGCCCTCGGGGCAGGTACCAGACTCGGCCCAACCCTTGGACTGATGGGGACACTCATACCCATGGGTCCAGGACTCGCAGCCCTCGGGGCAGGT GACATCAATACACTGGCCCAGGCCATCATCATAGCCTTCGATACAACAGTTGTGGGACTTGCATCAGGGGGTATAGCAGACATCAATACACTGGCCCAGGCCATCATCATAGCCTTCGATACAACAGTTGTGGGACTTGCATCAGGGGGTATAGCA TACATCATCTCCAAGGTCAGGAGAAGATGGTATGAGGAGTACCTCTC
36、AAATCTTGAGACAATGGCCGAGGCAGTGCTGTACATCATCTCCAAGGTCAGGAGAAGATGGTATGAGGAGTACCTCTCAAATCTTGAGACAATGGCCGAGGCAGTGCTG GAGGTGATGGATAATGCCACTCAGACGCCGGCGAAGGCTCCTCTCGGATCAAAA GAGGTGATGGATAATGCCACTCAGACGCCGGCGAAGGCTCCTCTCGGATCAAAA 沁 乔 涩 哑 孝 内 镐 膛 容 丝 拦 白 懦 闻 醒 宇 吴 拨 样 镇 丘 腐 钞 讼 垮 署 雾 尉 省 沂 臼 蔷 B i o E d i t B
37、i o E d i t A frame 1 of this sequence is displayed as follows in the BioEdit text editor: MTH671 coding region MTH671 coding region 1 ATG GTT GCA GTA CCC GGC AGT GAG ATA CTG AGC GGT GCA CTA CAC 451 ATG GTT GCA GTA CCC GGC AGT GAG ATA CTG AGC GGT GCA CTA CAC 45 1 Met Val Ala Val Pro Gly Ser Glu Ile
38、Leu Ser Gly Ala Leu His 151 Met Val Ala Val Pro Gly Ser Glu Ile Leu Ser Gly Ala Leu His 15 46 GTT GTC TCC CAG AGC CTC CTC ATA CCG GTT ATA GCA GGT CTA CTG 9046 GTT GTC TCC CAG AGC CTC CTC ATA CCG GTT ATA GCA GGT CTA CTG 90 16 Val Val Ser Gln Ser Leu Leu Ile Pro Val Ile Ala Gly Leu Leu 3016 Val Val Se
39、r Gln Ser Leu Leu Ile Pro Val Ile Ala Gly Leu Leu 30 91 TTA TTC ATG GTA TAC GCC ATA GTG ACC CTC GGA GGG CTC ATA TCA 13591 TTA TTC ATG GTA TAC GCC ATA GTG ACC CTC GGA GGG CTC ATA TCA 135 31 Leu Phe Met Val Tyr Ala Ile Val Thr Leu Gly Gly Leu Ile Ser 4531 Leu Phe Met Val Tyr Ala Ile Val Thr Leu Gly Gl
40、y Leu Ile Ser 45 136 GAG TAC TCT GGA AGG ATA AGG ACT GAT GTT AAG GAA CTT GAA TCG 180136 GAG TAC TCT GGA AGG ATA AGG ACT GAT GTT AAG GAA CTT GAA TCG 180 46 Glu Tyr Ser Gly Arg Ile Arg Thr Asp Val Lys Glu Leu Glu Ser 6046 Glu Tyr Ser Gly Arg Ile Arg Thr Asp Val Lys Glu Leu Glu Ser 60 181 GCA ATA AAA T
41、CA ATT TCA AAC CCA GGA ACC CCT GAA AAG ATA ATT 225181 GCA ATA AAA TCA ATT TCA AAC CCA GGA ACC CCT GAA AAG ATA ATT 225 61 Ala Ile Lys Ser Ile Ser Asn Pro Gly Thr Pro Glu Lys Ile Ile 7561 Ala Ile Lys Ser Ile Ser Asn Pro Gly Thr Pro Glu Lys Ile Ile 75 226 GAG GTC GTC GAT TCG ATG GAC ATA CCA CAG AGC CAG
42、 AAG GCC GTG 270226 GAG GTC GTC GAT TCG ATG GAC ATA CCA CAG AGC CAG AAG GCC GTG 270 76 Glu Val Val Asp Ser Met Asp Ile Pro Gln Ser Gln Lys Ala Val 90 76 Glu Val Val Asp Ser Met Asp Ile Pro Gln Ser Gln Lys Ala Val 90 粹 乙 蔬 培 填 椭 别 闷 暮 皑 谣 铲 早 匡 诚 寞 忽 逼 化 唁 俘 跌 吵 喉 奶 渊 裂 搂 慎 撒 恒 谴 B i o E d i t B i o
43、E d i t |A C G T | |A C G T | - A |3 7 3 13 |A A |3 7 3 13 |A |0.76 0.12 0.04 0.07 | |0.76 0.12 0.04 0.07 | |Lys Thr Arg Ile | |Lys Thr Arg Ile | - A |1 4 4 6 |C A |1 4 4 6 |C |0.61 0.43 0.27 0.46 | |0.61 0.43 0.27 0.46 | |Asn Thr Ser Ile | |Asn Thr Ser Ile | - A |8 1 6 7 |G A |8 1 6 7 |G |0.24 0.23
44、 0.03 1 | |0.24 0.23 0.03 1 | |Lys Thr Arg Met | |Lys Thr Arg Met | - A |4 3 1 3 |T A |4 3 1 3 |T |0.39 0.21 0.13 0.47 | |0.39 0.21 0.13 0.47 | |Asn Thr Ser Ile | |Asn Thr Ser Ile | - - 贾 籍 些 疵 粱 域 原 忆 米 稼 迫 替 聋 文 砒 挛 亏 妊 蝇 吧 驹 莎 韶 断 掺 类 魁 甚 抑 损 煎 醒 B i o E d i t B i o E d i t 四、四、RNA RNA 的比较分析的比较分析
45、 RNA 的结构定义为核苷酸的碱基的相互作用。最简单情 况下，即螺旋中的碱基对之间的Waltson-Crick 碱基配对。 RNA 结构的系统发育比较分析方法建立在如下假定上，即在 进化中核苷酸改变，但重要的RNA 二级和三级结构保持不变 。一个可能破坏结构的碱基变化可以由序列中另一处的变化 补偿以保持结构稳定。所以不同物种的同源RNA 中将包含“ 补偿碱基变化”或“共变化，协变（covariation） ”。所以通 过检查来自各个不同生物的同源RNA ，确定这些“补偿碱基 变化”，从而阐明结构。 例如，一给定的序列，GAAGA 将可能与序列中任一 UCUUC 配对，而后者可能在序列中出现数次
46、。如何确定到底 是和哪一个配对呢？可以检查不同生物的同源RNA 序列，找 出“补偿碱基变化”。 衅 摸 睦 衙 囚 孩 险 瘩 泻 嫁 年 城 讳 示 怜 篡 同 椒 窗 揍 拨 葱 疼 醇 嘛 饱 腊 哎 花 屉 恃 杖 B i o E d i t B i o E d i t organism #1 organism #1 GAAGAGAAGAUCUUCUCUUCUCUUCUCUUCUCUUCUCUUC organism #2 organism #2 GAUGAGAUGAUCUUCUCUUCUCUGCUCUGCUCAUCUCAUC organism #2 organism #2 GAUGAGAUGAGCUUCGCUUCUCUACUCUACUCAUCUCAUC organism #2 organism #2 GACGAGACGAUCUUCUCUUCUCUGCUCUGCUCGUCUCGUC 在此例中，只有最后一个UCUUC 才可和GAAGA 配对。象这样在 序列中2 个位置出现“补偿碱基变化”，被认为是螺旋存在的证据 。两条序列不能形成互补，表明不存在配对。在“系统发育比较分 析”中关键是序列联配，同源序列必须适当联配。此处同源性是严 格意义