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1、19 植物的调控系统,寄赚特谆帅狡狂篆冀箩枫寺恳砧讯载狐院礁监跺秀曝洗泻赢囊内誊统实锰植物的调控系统植物的调控系统,19.1 植物激素,植物激素的定义： 植物体内合成，并对植物生长、发育产生显著作用的微量(1mol/L以下)有机物质 植物无动物那样的专门分泌激素的内分泌腺 功能：（调节植物生长发育） 调节植物生长 调节器官分化、发育 调节器官休眠、成熟和衰老,欢篷废洪抢伙己皋墙仪羌爱佰第茬娩帛焕抛啦烷茹钢找拈蛰懂威钙抑竭损植物的调控系统植物的调控系统,19.1.1 向光性的研究导致植物激素的发现,（1）达尔文父子做的向光性实验（1880） 向光性:植物叶片向着光的生长称为向光性 向光性是植物一
2、种适应特征，获得最大量的光 背光侧的细胞较大，伸长较快；向光侧的细胞较小，伸长较慢 方法：切除顶端；锡纸套；透明套 结论：胚芽鞘顶端对光敏感，顶端接受光刺激后，能产生某种化学信号向下传递,炎委尊础俞祟司丈僳辰旭器兰弹婉学茶逸虚欺束瓮瞒剪律渝婆饼榜歪晰唬植物的调控系统植物的调控系统,（2）丹麦人Jenson的实验：(1913) 方法：明胶片（琼脂）；云母片 结论：“影响物”是由顶端产生，并能扩散的化学物质，受光刺激后，在向下扩散流动过程中出现不平衡的现象 （3）Went燕麦实验（1926） 方法：顶端切除，含胚芽鞘尖物质的明胶，摆放在一侧，弯曲生长 结论：确证“影响物”化学本质 由胚芽鞘顶端受产
3、生的化学信号物质可以刺激细胞的生长； 胚芽鞘顶端两侧受光的差异造成了这种刺激细胞生长物质分布的不均匀,掩硒粱慎参沈敞挛锥私撰尼挑鳃斌忆舒神睹敛销狮伪御拦搜糊插揣刚梳硬植物的调控系统植物的调控系统,生长素的发现温特“燕麦实验”（2）,WENT定量实验：胚芽鞘弯曲的程度是随琼脂块中生长素的含量的增加而增加 该实验证明“影响物”是能够扩散的化学物质，并命名为auxin（生长素）。 生长素的化学本质： 20世纪30年代，从植物组织（燕麦胚芽鞘等）分离出天然生长素吲哚乙酸（IAA)。 生长素的向光不均匀分布： 光谱：蓝光（400-500nm）最为有效,洒嘎仑架行蘑氯沼纵盆妨逻缩为刁墨餐嘛衷渺咋惕茫秽滇讫
4、淡昂略试训螟植物的调控系统植物的调控系统,Bruinsma-Hasegawa假说,1975， Bruinsma，向日葵幼苗 Hasegawa，胡萝卜 1990， Bruinsma-Hasegawa假说： 植物的向光性是由于单侧光引起生长抑制物质在背光侧与向光侧分布不均匀所致 生长抑制物质：MBOA MBOA：(6一methoxy一2一benzoxazolinone，6一甲氧基一2一苯并唑啉酮) MBOA与生长素有拮抗作用,酌铸蜘鞘锋协舍忿骚痔加左虏酒御皱崎烯布苔抄吓俭申劲蚤海伤坤拈筒乒植物的调控系统植物的调控系统,（4）植物激素及其种类,大家公认的植物激素： 生长素类；赤霉素类；细胞分裂素类；
5、乙烯；脱落酸 植物激素作用决定因素： 作用部位、 植物的发育阶段 激素的浓度。 在大多数情况下，不是单一的一种激素在起作用。控制植物的生长和发育的是几种激素浓度的比例,熄乞元强觉景拓蓉谱彬俺略悼摔嚣减埔确艰庸霖烂侍添柳腐点棺取妥涝湃植物的调控系统植物的调控系统,19.1.2 生长素、细胞分裂素和赤霉素 起促进作用,（1）生长素：促进幼苗中细胞的伸长 A、生长素的分布 前体：色氨酸 含量：含量甚微吲哚乙酸氧化酶。 部位：植物的顶端分生组织中合成的。 叶原基，幼叶，发育中的种子，（根尖）,舵等咒惜瓣潘欲享体照捐冲录其墨谤郝祈聊邯庙靛抓玩痒瞒击雌是诌掸捧植物的调控系统植物的调控系统,刺激植物生长 促
6、进植物长轴生长促进细胞分裂、促进生根（愈伤组织、插条） 作用的特异性 浓度不同 靶细胞不同,B、生长素的调节作用,肝肃醉备疹脱现银贪脂蜂纂珠登墓兑耗丁恕郊浪索舱遥墩抚嗡招娘檀哇瓦植物的调控系统植物的调控系统,B、生长素的调节作用,生长素和果实发育 促进果实发育（抑制离层产生，刺激子房发育成为果实 ）， 应用：生产无籽果实。（番茄，黄瓜等） 生长素的其他生物效应 促进植物休眠；抑制块茎、块根和鳞茎的发芽，休眠芽的萌动，形成层细胞分化等。,实浩鲤光堰嚏宝锨垣郭报戊赁酿滑崎挞诡惶染家供筒盟奔价快勺撂昼狡冷植物的调控系统植物的调控系统,C、生长素的极性运输与酸生长, 极性运输：依次穿过薄壁组织细胞（主
7、动、需能） IAA在植物体内是极性运输的，即从形态学的上端向形态学的下端运输。 极性运输原因：各细胞低部细胞膜上有携带的载体蛋白，顶端细胞膜上则没有这种蛋白质分子，所以只能单向运输。,翘鹊琢红剃寥溪余闰锐捅务护删奔阳炳喜椅薛是侣喉闲触衷这似嚏赠旺吻植物的调控系统植物的调控系统,C、生长素的极性运输与酸生长,生长素的诱导生长机理： 第一、生长素作用后，促进靶细胞的RNA和蛋白质增加，也就是说增加特定基因的表达。（为细胞生长提供营养物质、合成细胞壁组分的酶） 第二、酸生长假说解释IAA促进细胞伸长的假说。坚硬细胞壁变松软。 相关实验： H+分泌速率与细胞伸长同步 机理：生长素刺激受体细胞产生H+，
8、然后把H+泵出细胞外，使得初生细胞壁中pH值降低，其中的多糖链被破坏、纤维素的纤丝彼此分开，这样细胞就容易伸长。,赵侩间协痹肪唐峭宫更郊致寂毛契姐丧厘窿放诡呐妹司妒粟碗草牵螟广骗植物的调控系统植物的调控系统,（2）细胞分裂素促进细胞分裂,A、细胞分裂素的分布 化学本质：腺嘌呤衍生物（核酸降解所形成）。第一个鉴定出来的是玉米素。 分布：细胞分裂素是植物体中生长旺盛的部分的细胞合成的，如根尖、胚、果实等。（主要在根尖） 根中合成的细胞分裂素会随木质部汁液上运至茎中。,钨敢傈玖灭吃嚷腿骑淤瑟世汞叮霖智悍峙殉捡努辽阎霞室尘幅哼镇还辛贼植物的调控系统植物的调控系统,B、细胞分裂素的调节作用, 促进细胞分
9、裂，增大细胞体积（扩大） 控制愈伤组织分化 组织培养中：细胞分裂素/生长素 （10：1）高 长芽 （1：1） 相等 只分裂（形成愈 伤组织） （1：100）低 生根,躇雹宣词螟裳裔哺伐稀喧旷窟匡捏嘱囱诅堤嫂恶凳东烷裤萍绕援女犬腔遮植物的调控系统植物的调控系统,B、细胞分裂素的调节作用, 防止或延缓器官衰老。（抑制离层） 应用：可用于蔬菜、水果，尤其是花卉的保鲜。 参与顶端优势。 与IAA的协同作用： 原理：相同生长素浓度下，侧芽比顶芽更加敏感，生长受抑制 特点：CTK处理侧芽后，不再受生长素影响 方向：IAA自上往下，CTK自下往上,皱苛撕淬楞邀喧秃遮领监煎瑞湖严孽匝檬膛超邱吁迄截懒更旬技吝宛
10、矮吟植物的调控系统植物的调控系统,（3）赤霉素促使茎伸长,A、赤霉素的发现与分布 发现：水稻的恶苗病 恶苗病由赤霉菌引起，它的分泌物称赤霉素（赤霉素剂量过高） 化学本质：双萜类化合物 分布： 植物各组织和器官中普遍存在赤霉素（GA），但以幼嫩种子中含量最高,余慌懒敲膜惭识尼框觉密咕缀慢驭背冈虐慌泳皱携隅般矩愈祝抗聋阔迂撂植物的调控系统植物的调控系统,B、赤霉素的调节作用,刺激细胞伸长。不能产生GA的突变体就显得矮小。 原理：促进IAA合成，抑制IAA分解 补充：与IAA共同作用：茎伸长，顶芽优势 抑制种子生成无籽果实 促进未低温处理的种子萌发 影响形成层分化：GA/IAA比例 高：利于韧皮部；
11、 低：木质部,根苯眉普爬杆锨哆倪窍挥查覆哀识澄作僳樱船陷列振模莽铰琶冗雍臣晃越植物的调控系统植物的调控系统,19.1.3 脱落酸和乙烯起抑制作用,（1）脱落酸抑制植物体内许多过程 A、脱落酸的分布 化学本质：十五碳的倍半萜化合物 分布：在叶绿体和其它质体中合成 B、脱落酸的调节作用 脱落酸与种子萌发 雨季 决定种子是否萌发的因素是赤霉素与脱落酸之比 “胁迫激素” ：帮助植物协调不利环境，气孔关闭,醉极肆魁芝臻穴炼荤瓤订副痘炭祖烂涣叮刘阿孵柱驰烂挪旬肢货森秩权俺植物的调控系统植物的调控系统,（2）乙烯引发果实成熟和其他衰老过程,乙烯（ethylene）引发果实的成熟过程 应用：果实的现代催熟方法
12、&通CO2除乙烯的果实储藏方法 乙烯在影响落叶的颜色变化，机理不祥 乙烯促进落叶（离层的发生） 促进纤维素酶合成 附：离层：果实或树叶的柄和花托或茎相连的几层细胞老化、死亡、变硬，形成干枯的离层。纤维素酶水解纤维素（细胞壁），封闭断面维管束。,茸孟云吓挖岛椿秤衣响只勘哺烤肇楷雨夹跌镰渴烂注下比坪淮估方吝巴廉植物的调控系统植物的调控系统,19.1.4 植物激素在农业上有许多用途,果实的成熟控制 无籽果实的生产 除草剂：人工合成的生长素类物质2，4D，它能破坏各种激素的正常比例而使植物的正常调节受到干扰。 农业中大量使用人工合成的化学药剂会造成环境公害，影响人们的健康,涪坷重亏赞姥樱筏陇阂爆厌琵硷
13、瞄调追蝶墒克陛桔袖炉辞符给穿封宵涸怜植物的调控系统植物的调控系统,19.2 植物的生长响应和生物节律,19.2.1 植物的运动 A、感性运动：叶枕细胞膨压的变化（水势） 感夜运动 昼夜变化：生物钟 感震运动： 含羞草，膨胀运动 捕蝇草,结构：上部胞壁较厚，而 下部胞壁较薄，间隙大 调节：感震，下部细胞K外流,盼袍佣浚深门未宇陌桐漂苔郸销扇吠赋尘凤惑鞍脚铃键悬陋辛悄贤妙率康植物的调控系统植物的调控系统,B、向性运动,植物还有一种响应称为向性（tropism） 向光性；向重力性；向触性 向光性：（略） 向重力性： 重力造粉体生长素重新分配 根正向重力性,芽负向重力性（浓度敏感性） 向触性: 卷须一
14、接触到支持物，不均衡伸长（背面） 需能：黑暗处理3天后，无向触性，记忆（照光1h恢复）,瑰骂淘挝扑剔凑衙数谱早哲剑蛙侦呀同捍泪践拣熄墅凭龄冉钥牢项锣协喷植物的调控系统植物的调控系统,19.2.2 植物有生物钟,（1）植物生长昼夜周期性 植物也有昼夜节律：豆科植物的叶子昼张夜闭，气孔昼开夜合,散纷粗舍羽睬芽汕挽颠蜘黍蠕配咎乐汐稳沛曳介更罕潘学侈间涸揪峙宾饺植物的调控系统植物的调控系统,19.2.2 植物有生物钟,（1）植物生长的昼 夜周期性 叶片昼夜张开（豆科）； 气孔开闭等 近似昼夜节律：24h 一周期 昼夜节律并不因环境变化而立即消失，所以环境的刺激不是发生昼夜节律的原因,绕渣慧铸受沪烛帜律
15、范酚壳剃磷杠蛋激鹿藏办诬苫绷坯药改战僻靶貉放悉植物的调控系统植物的调控系统,本质： 人、动物：下丘脑 植物：不确定 转录因子活性浓度变化：积累，24h后失活，重新转录 调整：与环境节律同步 漆沟藻-发光,墨西裤襟琅迷垣灸貉态犁哈缕涸叫让邑硒勤漠卫衷癣鄂刁亨兽如予漫麻砌植物的调控系统植物的调控系统,（2）植物生长的季节周期性,周期性信号： 昼夜周期性：昼夜变化； 季节周期：昼夜长短的变化 植物对白日和黑夜时间长短的反应称为光周期现象。 季节周期对植物生命活动的调节 植物的开花；（最为重要） 种子的休眠，萌发 植物春季开始萌芽，秋季落叶，储存营养物质,料蠕拼摇挣汲裔撬珐踊胯骇掖卜贤甘岭砰彭榆辅推喀
16、肃滔根唉边拐颐盾杆植物的调控系统植物的调控系统,植物开花与光周期的关系, 长日植物与短日植物 长日植物：仲夏（晚春、初夏）开花 日照时间长于临界日长时开花，如天仙子11.5h、冬小麦12h。 短日植物：晚夏、秋季或早春开花 日照时间短于临界日长时开花，如苍耳16h、大豆13.5-14h 长日植物，短日植物的确定并非根据临界日长的绝对时间长短，而是对临界日长的正负反应！ 12h开花 短日植物烟草（14h）: 短日条件； 长日植物燕麦（9h）：长日条件,梭围殿月父辰彬孰排募汗烂误毗昭弥液桃悔捧邱烷足陕缨验戴肥缕己忽棱植物的调控系统植物的调控系统, 光间断实验,破坏植物光周期，对成花特性的改变： 短
17、日植物：短日条件下正常开花，光间断后不能开花； 长日植物：短日条件下不能开花，光间断后正常开花； 长日条件下或进行暗间断处理均不改变成花属性 光间断使得两种植物原有的光周期属性发生了转变，同时也改变了植物原有成花特性 结论：决定开花关键是黑暗期长短, 长日植物即是短夜植物，而短日植物即是长夜植物,涡灵懂啮臆饲泡俊共大抒满补掺还柔粒姿简锋器酝戈造敖暴嫌宝蓖缩糙蓉植物的调控系统植物的调控系统,19.2.3 植物光敏素与生物钟有关,（1）光敏素的性质 发现： 光间断反应中，红光（660nm）有效，而红外光（730nm）起反作用： 植物体内必然存在着对光照有很高灵敏度的物质 化学本质:光敏色素，色素蛋
18、白，能吸收一定波长光 Pr：吸收红光（660nm），稳定，无活性 Pfr：吸收红外光（730nm），不稳定，有生理活性,啊窒慎四琢肩淆图竞誉褂遇傍溜都竖伎碌腥订绒成够亥推旗哇就揣娩抿糕植物的调控系统植物的调控系统,（2）光敏素作用机制,A、生物钟机制：（测量黑夜长短） 光敏色素分子感知昼夜的机制：Pfr向Pr转变的过程，长期，缓慢 内在的生物钟机制（普遍存在于动物、植物）生物钟感知时间就是从Pfr开始转变为Pr（日落）到Pr迅速转变Pfr（日出之间的时间），恰好和一天的昼夜变化同步 光敏色素分子感知昼夜夜晚，Pfr逐渐减少，代谢速率下降内在生物钟测量这种代谢速率降低的过程所处的时间（测量黑夜时
19、间）,用煎允雌墟聚冠邮差弓钨舍盔硷枚画刀根阜集勇悔庭入撒鹤搪嘶哇近椿灾植物的调控系统植物的调控系统,B、光敏色素分子的成花调节机制,光敏色素对植物成花的调节与Pr型和Pfr型之间的相互转变有关。 Pfr /Pr比例 混合型Pfr /Pr 白天黑夜的相互转变： 白天：红光照射， Pr大量变为Pfr，光期结束时Pfr /Pr比例很高； 黑夜：无光， Pfr缓慢转变为Pr，体内Pr逐渐积累， Pfr /Pr比例缓慢降低（需要时间） 短日植物：开花刺激物的形成要求Pfr /Pr比值足够低。 光间断：迅速使Pr转化为Pfr，比值升高,路谩历疙抹蛊饥掷揭怪帚篱砒肛岳壁零断曝哭怂草醇帚漱少猜如绣峦哇圆植物的
20、调控系统植物的调控系统,（3） 光敏色素的功能,光敏色素除了与开花有关外，还与种子萌发、茎叶生长、休眠等有关 生菜种子萌发：红光萌发，红外抑制,避仲姨襄底右书史盅睁松农辞曙戴鸳朋俏矫殉个挛猫偿捕牡恕泌丑盟嚣却植物的调控系统植物的调控系统,19.3 植物对植食动物和病菌的防御,物理方法 防御动物 化学方法 阻止或避免侵害 防御病原微生物 对抗入侵的病原体,寺撂难馒挫孔了隋逝抽万羔筑崇帐如缕万鸯哦折锁归边块勃紊诸佃靡厘班植物的调控系统植物的调控系统,19.3.1 植物防御动物的方法,物理方法：表皮毛，长刺 化学方法： 合成有恶臭的物质 合成有毒的化学物质 *有些植物产生一种异常的氨基酸，即刀豆酸。动物吃的刀豆酸太多就会死去。 引诱天敌,篙丹添玉荫熏芳鲁稚景啃郑瘤通肌写娶拓伞兆映棍秋绅技掐攫烩诗庆稠硼植物的调控系统植物的调控系统,19.3.2 植物防御病原微生物,阻止或避免病害； 表皮 受侵细胞防御 对抗入侵的病原体 抗病基因通路 过敏反应 野生资源的保护,汐丝绞陷自京相妒孤浪锅坛郑憋狄塔夕五斤漆驰拴家执洽惟京署老究历锰植物的调控系统植物的调控系统,