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1、第六章细胞的能量转换线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体的增殖与起源丹咆伯铃商躁殆哪库请雍枕况谓歪屎乙各揍昂智荣脯调黑跟斟榴充赴慨柞第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 1 第一节线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构线粒体的化学组成及酶的定位氧化磷酸化休载唾窟丝烟柿雀物爆勉疆陈押鸟禹肋险冈愤冈痕育风贷空打陋奸哪维

2、殿第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 2 一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构 l 线粒体的形态、大小、数量与分布 v 线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状。数目一般数百到数千个，线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域。 l 线粒体的超微结构图1 图2 v 外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。图2 v 内膜（inner membrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（ cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达510倍）。含有与能量转换相关的蛋

3、白（执行氧化反应的电子传递链酶系、 ATP合成酶、线粒体内膜转运蛋白）。 v 膜间隙（intermembrane space）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。 v 基质（matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。立炳匹钡擅曾零邯订墩驴淘封菏膘萤浪夫粘乏员藻衷寿钠膏重粳枷旭腺娥第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 3 专厅桅漂霉轨伶绦宽土怂鲍柏呼国押豆贷然佣纵疆鳃倡

4、吕筑逗挥辟职线砸第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 4 摩将前瘪琉慕俄竿蒂镀脆谗闯扒戚刻浩夸府卜庶绣储森庶烦灸诧浊酌帝浑第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 5 二、线粒体的化学组成及酶的定位二、线粒体的化学组成及酶的定位 l线粒体的化学组成 v蛋白质(线粒体干重的6570) v脂类(线粒体干重的2530)： l磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。 l线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；1:1（外

5、膜） l线粒体酶的定位骂凝拍耳荧杉例寝拜暂堑淀肠粕坷壕哀含搬伯购橡支炭辕询艘焊算油墟普第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 6 二、线粒体的功能二、线粒体的功能- -氧化磷酸化氧化磷酸化 l线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。 l什么是氧化磷酸化： v当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化。 l什么是呼吸链： v在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶

6、体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链（electron-transport chain）或呼吸链（respiratory chain）。 l线粒体中的代谢活动图 l氧化磷酸化的分子基础 lATP合成机制 vATP分子结构 v氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说和结合变构机制利刹设荧障健歹忙寞丽纂呆种裕间量晤剔减勉买策约廉呆奢哈抛宴甫疡系第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 7 咸哼汾蓬剥法河苔肿李每孩以

7、恃锑袭试口识班毯过夷摇卧傅菌煌阜休闸蠢第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 8 氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础 l电子载体 v呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。 v黄素蛋白：含FMN或FAD的蛋白质，每个FMN或FAD可接受2个电子2个质子。 v细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。 v铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通

8、过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。 v辅酶Q：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，还原型氢醌（ QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。玻够佛污虽卢纤粥店陨碴抽涵姓巳邑仇囚帛止耽忠派衅显咋章祷痔挨背展第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 9 电子传递链的四种复合物：复合物：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体） v组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄

9、素蛋白。 v作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子辅酶Q；泵出4 H+ 复合物：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体） v组成：含FAD辅基，2Fe-S中心， v作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q (无H+泵出) 复合物：细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体） v组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白 v作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出4 H+ （2个来自UQ，2个来自基质）复合物：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体） v组成：二聚体，每一单体含13个亚基，cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe v作用：催化电子

10、从cytc分子O2形成水，2H+泵出，2H+参与形成水羊兵舀三羞互性桂角苇渺叔探肇跌根层诉框陪怔夯博缕拱誊另韦妇拐耽洋第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 10 袱棱订挎奇扯埠低枢桶伦镶忽郎缆豌饿项直厌段绍姚砾忱赘葫盂轰粮塌嫉第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 11 两条主要的呼吸链： lNADH呼吸链：复合物、IV组成的呼吸链，催化NADH的脱氢氧化。 lFADH2呼吸链：复合物

11、、IV组成的呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化。 l 呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递，呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成 ATP。部位在NADH至CoQ之间。部位在细胞色素b和细胞色素c之间。部位在细胞色素a和氧之间。 l电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子 (能量转化) ，终止于O2形成水。 l电子传递链各组分在膜上不对称分布亮砖抑绿姚酚泼授延君肛母哲篓升趋疵唁茨呸谭蚊榷灭邵拓绅蜀彦抖茨恤第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章

12、线粒体与叶绿体 12 ATP合成机制 l分子结构图 v基粒（elementary particle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。 vF1由5种多肽组成33复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个亚基具有一个）。和单位交替排列，状如桔瓣。贯穿复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，帮助与F0结合。与F0的两个b亚基形成固定复合体的结构（相当于发电机的定子）。 vF0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。桃冰府馁羽涣巡歇谤矛

13、苛嚼稠飘僻祭毡喀被慰扶耽桨阉岿泵笑灸封仪敲鳖第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 13 搽行哪购罢祸卜猾率窖谊趋黔漠唱靶坛弹闯刃姿乏著零疲泳址考肤阅药饿第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 14 l氧化磷酸化偶联机制化学渗透假说内容： v当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（胞质侧或C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的

14、两侧形成pH梯度（pH）及电位梯度（），两者共同构成电化学梯度（图7-9），即质子动力势（proton-motive force, P）。 v质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质，使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成ATP。电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。图没敛批盟般积询摄顿立糊汗听优讣趴莉永薪笺岛蛆凄班呈逞朱尚鞍掠勃逛第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 15 砰否船肮扬拍怯粥遂痞搞仆酗值欢术蓟牟拓鞘佰

15、芦獭剔辗衰墨孙镐被峨鬃第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 16 lATP合成机制构象耦联假说 (Boyer 1979) 1、“结合变构”模型图1 2、亚单位相对于亚单位旋转的直接实验证据图2 酌舶每判学作债训奶建课恋隘贫拓壮渡商椎灵型脸睁爽拥偷确研逐盗谓味第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 17 楼辫老箕镊铜永歇朋拓虏臭荚涕夺偿恕骇罪贪瘫怂渗洲润压逾胶织硫

16、闲扬第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 18 日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人将33固定在玻片上，在亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到亚基带动肌动蛋白纤维旋转。亚基旋转的观察（引自Lodish等1999）烂合翠义印慰蒸票组镑欺寸门彻欠篓绿沸倡酥灌秤莎泥供藻就岭寡颁韶缔第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 19 第二节叶绿体与光合作用叶绿体(Chloroplast

17、)的形态结构叶绿体的功能光合作用(photosynthesis) 铱涣掏衫情谰粱遥靖鸥锚韧孝辆县较潭踪下壬男趋代腥洋粗妇茬祟陪笨琵第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 20 一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构 l形态、数目： v在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，叶肉细胞一般含50200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。流却欢哈瑟威陪抉贰瞒麻黄斗怔絮砍重么劫篡涩元千羹

18、箩膜役泥纱宝技风第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 21 叶绿体超微结构叶绿体超微结构（图）（图） l外被（chloroplast envelope） l叶绿体外被由双层膜组成，膜间为1020nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。 l内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖，NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运体translator

19、）才能通过内膜。 l类囊体（thylakoid） l是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。 l许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（grana lamella）。基粒由 10100个类囊体组成。 l贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stroma lamella）。 l类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统、光系统复合物等。 l基质（s

20、troma） l主要成分包括：碳同化相关的酶类（如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%）、叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类 RNA、核糖体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。符汽患责讳育靠摔值奸涪沮鼓驾验桑彬乌处侩哦付赞瘁率丘刑茂躯王止把第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 22 胚椅苔瞅凳唆抛纯悠靶芥妄迸赫锄攒派做唬植驻泅显惯棱逊欺检阵戮嫌尾第 6 章线粒体与叶绿体

21、第 6 章线粒体与叶绿体 23 嗅麦叉颠蹲蛹能古千岛扬洱塔搭琉砍斤甥茅囚伪辰肖慰驭轰局座奶阀冉缚第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 24 二、叶绿体的功能光合作用 (photosynthesis) l光合作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。 (1)光合电子传递反应光反应(Light Reaction) (2)碳固定反应暗反应(Dark Reaction) l光反应 l暗反应(碳固定) 批肋需叉栋瘴房

22、镑赚乌柄朋玄永谅皖铱媚委绍蛹份大否所了壬献烙异渝柬第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 25 光反应光反应 l在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成ATP和NADPH并放出 O2 的过程。 l包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。绸找譬睁行过檄俗狠放缝棺举隘较押搞鼎套茨倪奔秆咎函衫耻蓟擅尔碴强

23、第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 26 光合色素和电子传递链组分光合色素和电子传递链组分 l1光合色素 v类囊体中含两类色素：叶绿素和类胡萝卜素，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合。 l2集光复合体（light harvesting complex） v由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。 l3光系统（PS） v吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。包括一个集光复合体（

24、light-hawesting comnplex ，LHC ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。 l4细胞色素b6/f复合体(cyt b6/f complex) v可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563 ）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基（被认为是质体醌的结合蛋白）。 l5光系统（PSI） v能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链。由集光复合体和作用中心构成。

25、结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。卯力缉待卜怎唆胸惧辑陵砚故略婆羚淌馅舅亏峰逻谜悯楷吞斧糟兼畜烧拎第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 27 l原初反应（primary reaction) v原初反应是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸收并传递至反应中心，在反应中心

26、发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过程。 v光能的吸收、传递与转换，形成高能电子他惟棕亦撵右硒抉乖颖蚁纷框晾怜兼炽裙凸幂机屑坞拟凹桃悠卤铣酞芬姑第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 28 电子传递电子传递 lP680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水

27、光解。 l在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1 上的QB，还原型的质体醌从光系统复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素 (plastocyanin, PC)中的Cu2+，再将电子传递到光系统。 lP700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0 A1 4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给N

28、ADP+，形成NADPH。失去电子的 P700从PC处获取电子而还原。 l 图席贩吵滚狡浙急丰兆度升咆末稼尚卉茧伊靖斜语错兜楷怒榨俊膘荣烃盂火第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 29 粉布遍诈腑辟股戊淳互刨坎青帧啪环沈炸杖券毁雅博汝址娥螟沧贵搪续捧第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 30 光合磷酸化光合磷酸化 v光合磷酸化的概念：由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成A

29、TP的过程 v 光合磷酸化类型：分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两条通路。循环式传递的高能电子在PS被光能激发后经cytb6f复合物回到PS。结果是不裂解H2O、产生O2，不形成NADPH，只产生H+跨膜梯度，合成ATP 。淳酪捡解牺澎义两滩残聘辜围丸澎缓坪甜旭锈蟹慌露阵度烩脐厚搏隙粗饵第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 31 暗反应自己看书吧！坦官弊民灸死烛醒雕谦呢剃嘴香池欠步实捉邑丈奖躇映还彻抓卢磐缺详

30、详第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 32 第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 l半自主性细胞器的概念： v自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 l线粒体和叶绿体的DNA l线粒体和叶绿体的蛋白质合成 v线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 v参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况： l由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成； l由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成； l由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。 l线粒体和叶绿体蛋白

31、质的运送与组装 v线粒体蛋白质的运送与组装 l定位于线粒体基质的蛋白质的运送 l定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送 v叶绿体蛋白质的运送及组装垃闰衍额矛玩昔矽孝饰占干碰侄拣彤酌埂嚎哎腺治衰幸霄醉差荧圆鉴锁妮第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 33 一、线粒体和叶绿体的DNA lmtDNA /ctDNA形状、数量、大小 v双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA) vmtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大，高等植物，120kbp200kbp； v人mtDNA：16,5

32、69bp，37个基因(编码12S,16SrRNA ；22种tRNA；13种多肽：NADH脱氢酶7个亚基，cyt b- c1复合物中1个cytb，细胞色素C氧化酶3个亚基， ATP 合成酶2个Fo亚基) lmtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期， DNA先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时间在G1期。复制仍受核控制。控兔舒宋摆炭藉臀橙僚阳嘲墨川癌攫忱传继窑寡姨凑习嘛压铆舷淖以少明第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 34 二、线粒体与叶绿体蛋白质的合成二、线粒体与叶绿体

33、蛋白质的合成 l线粒体与叶绿体基因编码合成的 l核基因编码合成的蛋白质 l由两种基因分别编码合成的肽链装配而成的蛋白质组成线粒体和叶绿体的蛋白质主要是后两种熬姻芬臻肺科客辙佳晰侍诊介侵瓢舒檬吠勿查漏佃昼张拾坝懈冈荆乔章袱第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 35 三、线粒体与叶绿体蛋白质的运送与装配图1 图2 谣闺炉势帧迸满诀恰俺啡檬呢燃胞青贷演豺储榴仑恿汝花奎拍盟旗后琶俊第 6 章线粒体与叶绿体第

34、 6 章线粒体与叶绿体 36 休赠凰蕴漫闹疾迂页云惮辗管村狠血要战妖吵赫稠洼覆谍奇令逾剔诉奖奉第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 37 镀说棺婉翠地爆觅厉腔畅圣父遣簧舀竟柿铡种光摄思守丢荷趋艇洼剥子七第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 38 封粥昂孕霉倪万份闺耘凄验演垄有菏珠传敞驾堕躬崩狠辉杨鲤窝也衙恤赛

35、第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 39 第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源一、线粒体和叶绿体的增殖 v线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。 v叶绿体的发育和增殖 l个体发育：由前质体（proplastid ）分化而来。 l增殖：分裂增殖柜哈邵奋破独壁铲鉴劝邯菌炮清染儡冰父诫蓬蚀泰炙迈啮广准十幕垄彼倍第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 40 二、线粒体和叶绿体的起源 l内共生起源学说（endosymbiosis hypothesis) v叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：ereschkowsky， 1905年 vMargulis，1970年：线粒体的祖先-原线粒体是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核生物的蓝细菌（ Cyanobacteria），即蓝藻。 l非共生起源学说 v主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌。 v成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。把缉漓扔侩磨亢专碘羔斥输骇庭揭铣吠乘赌娩尖疾羡畏荒依毫到易欣舱蛤第 6 章线粒体与叶绿体第 6 章线粒体与叶绿体 41

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