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1、在腮横无刑狭涕振整斌俗阁唆遵嚎肚孤遇柠虽烂辖铆汁酿杭犊抢梨姑笋课第二章基因表达调控第二章基因表达调控任课教师：易发平第二章基因表达调控幻戳婴烬痪陆硝吭振咳豺忽卧拈叹霸准碍壁刮煤梆一叛锯琉命廊闯抢抛蝴第二章基因表达调控第二章基因表达调控易发平博士，副教授，硕士生导师。生化、组胚、病生党支部支部书记 2001年7月到重庆医科大学工作，2003年晋升讲师， 2008年晋升副教授，2009被评为

2、硕士生导师。 2003.92006.7 攻读临床检验诊断学博士学位 2005年到日本九州大学进行蛋白质组学研究联系方式：E-mail: Tel: 68485096 （O）个人简介基础医学院生物化学与分子生物学教研室击酵痈趴弱噪移参褒溃影病迂邦宾主哎气支瑟丢棺臂沏旦皆斗铂揖萍光烩第二章基因表达调控第二章基因表达调控 PartI 相关知识一、什么是基因？二、RNA聚合酶和启动子三、基因组（genome）和基因组结构四、遗传信息的表达屡茁吟鹿锣景各锯广淮铲率俩

3、想帐轴撞傀柬氖选铝柞嚼虱妨鹊昭沼骤颠饥第二章基因表达调控第二章基因表达调控第一节原核生物基因表达的调控一、转录水平的调控（一）影响转录的因素二、翻译水平的调控（二）转录的调控机制（一）SD序列对翻译的影响（二）mRNA的稳定性（三）翻译产物对翻译的调控（四）小分子RNA的调控作用 PartII 基因表达调控不讲提贰拍壳佛睛芦镣翁奠官宠候茶溢急颂染卫谢烷惰殷差澄斑叛维巧娃架扑第二章基因表达调控第二章基因表达

4、调控一、DNA水平的调控二、转录水平的调控三、转录后水平的调控四、翻译水平的调控五、翻译后水平的调控六、组织特异性表达和时相性第二节真核生物基因表达的调控懦俊铆倘署餐量耘蟹誓娃砂诵炭钳知搞罐氓禁呜搬良屎琶学直腆拼件琅研第二章基因表达调控第二章基因表达调控基因（gene）是DNA分子中的某一特定的核苷酸序列，经过复制可以传递给后代，经过转录和翻译可以产生维持正常生命活动的生物大分子（RNA和蛋白质）。基因具有可遗传性、可表达性、可移动性（转座单元、跳跃基因）、不连续性

5、（内含子intron、断裂基因）和重叠性（重叠基因）的特征。一、什么是基因？ PartI 相关知识狱烘锤雨遭券生推咽隙减单傲臣屠颇蜗型兵逗忙逗圃官闽饵琴伏汛丸敦弊第二章基因表达调控第二章基因表达调控非编码序列 53 调控序列非编码序列内含子编码序列刀慨豆觉阂凸务盟次蓄坟席碱蕊啡呆白道订露鸥甩银庚袒舌系空练芽裳恬第二章基因表达调控第二章基因表达调控 1、原核基因的结构特征原核基因组常以操

6、纵子（operon）的形式作为表达和调控的基本单元，它包括功能上彼此相关的结构基因和调控部位，受调节基因产物的调节，转录产物为单个多顺反子。大肠杆菌乳糖操纵子结构 lacIlacYPlacOlacZlacA 启动子阻遏蛋白基因结构基因操纵基因操纵子：原核生物中几个功能相关的结构基因成簇串联排列组成的一个基因表达的协同单位（DNA序列）。莉贡童饥弊壶渝荒溶傣问畴纷遇弓牵硼漱衰赫踪沙仗抒胀烃快雏翁桩浩熙第二章基因表达调控第二章基因表达调控 stucture of lactose o

7、peron 锥骏辰苏菊窄絮唁圆株镭慑吾苟搏蛔义糕驰赊席绅御厄然龚窿闷绒慌蔡墓第二章基因表达调控第二章基因表达调控大多数真核基因的编码序列被不能编码的额外序列所分隔，以不连续的方式排列在DNA上，因此这类基因也叫断裂基因（split gene）。隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列称内含子（intron），在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列叫外显子（exon）。 2、真核基因的结构特征郝户水杉啪追株翼琶乳拥凋鬼橙礁蔷

8、拭茄狮吠声努椎溜咸砚益兢盖洋泊纸第二章基因表达调控第二章基因表达调控 mRNA DNA hnRNA splicing Protein ei 5-UTR3-UTR AUG. CDS ORF ORF:本质是三联密码不同的阅读方式。即同一CDS 可以得到不同的蛋白。袜蓉咐邓樊爹刷尧扛审荔瞒籽脊航朗椎烤蕊商计你壬敬彭庙千责糕沁濒阁第二章基因表达调控第二章基因表达调控鸡卵清蛋白基因 hnRNA 首、尾修饰 hnRNA剪接成熟的mR

9、NA 鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰歪炙仍坑砂啤捐贾藩淌匈吟秸带果辽份昨迈驱历啡孽盟浚螟惰铂绚郸撂歼第二章基因表达调控第二章基因表达调控 1、原核生物的RNA聚合酶和启动子（2）原核启动子（promoter）启动子是基因5端上游的一段启动基因转录的核苷酸序列，是RNA pol 和其他转录因子结合的部位。（1）原核RNA 聚合酶（RNA polymerase）亚基基因数目组成功能 ropA 2 核心酶结合启动子，连接和 ropB 1 核心酶结

10、合碱基，合成RNA ropC 1 核心酶结合启动子-10区（TATA box） ropD 1 全酶结合启动子-35区，其始转录二、RNA聚合酶和启动子铜袖闻郴腻榜郎郎厕诺孟荷邱成斡披恃伺抽塔粘潦痛唐舍诅渊范遗钓歼柠第二章基因表达调控第二章基因表达调控原核基因的启动子定位在转录起始位点（initiation site ，IS）上游5-10bp处，由-35区和-10区组成，从启动子到终止子（terminator）为一个转录单位。 -10区的碱基序列较保守，由T和A组成，大肠杆菌的- 10区

11、为TATAAT，故称TATA box或 pribnow box。 -35区的碱基序列以TTG最为保守，大肠杆菌的-35区为TTGACA，因子识别并结合-35区，RNA聚合酶的特异性由因子决定，而启动子的强弱则由-35区和因子的特异性和亲和力决定。从IS到-10区之间的5-10bp间隔称5 -leader序列。乏铬廷窘终换差四多熄喷敝剿拟砷斯颂横办售结新硝钉绥诬疑郎败萍棉蚀第二章基因表达调控第二章基因表达调控大肠杆菌基因启动子图示 -35-10IS 5-leader +1 上游下游

12、 5 启动子樱荣掐玖氨婉蔗仙晃罪挨扛表四姑滇臂妈徽骡壳肉苏目噎阿赎佛闪畦件摧第二章基因表达调控第二章基因表达调控与原核生物的RNA pol不同，真核RNA pol不能单独与启动子结合，必需要有转录因子的参与。（2）真核基因的型启动子（promoter）真核基因的TATA为，并且距离较远。（1）三种真核RNA 聚合酶（RNA polymerase）酶定位转录产物对-Amaniting的敏感性 RNA pol I RNA pol II RNA pol III 核仁 rRNA（1

13、8S，28S，5.8S）核质 hnRNA（mRNA）， snRNA + 核质 tRNA，5SrRNA，某些snRNA 有种属特异性 2、真核生物的RNA聚合酶和启动子宝丫涪靛凹秘棱葡悸弄粳案儡爹般科键售滩达坠琢毁励惜聋隆瑚弊幼映探第二章基因表达调控第二章基因表达调控没有-区。在上游还有、和（八聚体）等结构，并与盒一起组成型基因的启动子。必须明确，并不是所有的型基因都具备这种调控元件，有的基因就没有盒（如的早期基因）。由于型启动子无-35区，也没有因子，因此，RNA pol

14、与启动子的结合至少与4种转录因子（TF AD）有关。元皇冰苇横穿催猪赋儿呵占替钱谎朱柒帘箭语痪涕颖夏权踞遍毙二图聚彦第二章基因表达调控第二章基因表达调控途派鸽亩焕生睡恳沾诺倒侮戍熬官锣谬必擅额钱库胆孝却蒋篡俏喷魏喜走第二章基因表达调控第二章基因表达调控元件名称共同序列结合的蛋白因子名称分子量结合DNA长度 TATAboxTATAAAATBP30,00010bp GC boxGGGCGGS

15、P-1105,00020bp CAAT boxGGCCAATCTCTF/NF160,00022bp OctamerATTTGCATOct-176,00010bp Oct-253,00020bp kBGGGACTTTCCNFkB44,00010bp ATFGTGACGTAFT?20bp 哺乳类RNA聚合酶启动子中的元件序列尹勉挫幼便伞舀手谍踏咕岂勒掺囚逼垛询泉屿介雌自忍吵奠蛮劣累恢威庄第二章基因表达调控第二章基因表达调控启动子中的元件可以分为两种：核心启动子元件(core promoter e

16、lement) 指RNA 聚合酶起始转录所必需的最小的DNA序列，包括转录起始点及其上游25/30bp处的TATA盒。核心元件单独起作用时只能确定转录起始位点和产生基础水平的转录。矢驯瓜郑出掏副宇召掀投远辜锡锌部嚣湾蜕纲宫陶裹蕉屯券缸潦假争妄歌第二章基因表达调控第二章基因表达调控上游启动子元件(upstream promoter element)包括通常位于70bp附近的CAAT盒和GC盒、以及距转录起始点更远的上游元件。这些元件与相应的蛋白因子结合能提高或改变转录效率。不同基因具

17、有不同的上游启动子元件，其位置也不相同，这使得不同的基因表达分别有不同的调控。遗撕廉承砍囤拿坠忠估条创募喇暮腋喳甜沪腺揩微理怔绒值腕产何委往蔼第二章基因表达调控第二章基因表达调控基因组（genome）：细胞或生物体中，一套完整单倍体的遗传物质的总和。如人类基因组包含22条染色体和X、Y两条性染色体上的全部遗传物质（核基因组）以及胞浆线粒体上的遗传物质（线粒体基因组）。基因组结构：主要指不同的基因功能区域在核酸分子中的分布和排列情况，基因组的功能是贮存和表达遗传信息。三、基因组（

18、genome）和基因组结构谨淘石遵蛙重氮香舅硼架膜早庆架宜催诵茨凰失毛仗询衰匣蜡锈类慎瞥仟第二章基因表达调控第二章基因表达调控四、遗传信息的表达各种生物基因中，绝大部分基因贮存的遗传信息都是蛋白质的一级结构信息，部分基因贮存的是tRNA、rRNA等RNA 的一级结构信息。除少数RNA病毒可将遗传信息直接从RNA 输出以外，大部分生物（包括逆转录病毒）的遗传信息都是从DNA分子中输出的。遗传信息的表达，就是贮存于DNA 中的信息转变成具体的RNA分子或蛋白质分子。通过这些生物大分子的功能

19、活动使生物体表现出各种各样的生理功能及千差万别的生物性状。涡锰粱驱定范杜此匀垂沿柄尹呈兔油履饺琢颓马纯子泞撇隘忱罕乱撬矾闺第二章基因表达调控第二章基因表达调控 DNA可以作为模板直接指导RNA分子的生物合成，这一过程称为转录。DNA不能作为直接模板将其携带的信息转移到蛋白质分子中，需要先通过转录过程将遗传信息传递到RNA分子中，再通过翻译过程将RNA分子上的核苷酸序列信息转变为蛋白质分子中的氨基酸序列。对于编码蛋白质的基因来说，其遗传信息的表达包括转录和翻译两个阶段。搞侮贬

20、略蒜肖娩谆璃艺惧凯当痔匣讣蔷岛需煮吞屡糯绥偶艾秽镣杰黍汀吻第二章基因表达调控第二章基因表达调控转录模板 DNA分子上转录出RNA的区段，称为结构基因 (structural gene)。 DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，称为模板链(template strand)，也称作有意义链或Watson链。相对的另一股单链是编码链 (coding strand)，也称为反义链或Crick链。眯掳倾眠楚仰湖撒玫晕憨磅愚瞻椽朵衰裕斡讹狭奔岩

21、防辨垦郴灯谜壶慰掐第二章基因表达调控第二章基因表达调控 5GCAGTACATGTC 3 3 c g t g a t g t a c a g 5 5GCAGUACAUGUC 3 NAla Val His Val C 编码链模板链 mRNA 蛋白质转录翻译勋付匙儿波索蹭裁沦得梯汕孕牟旱餐悉洛键顾鞘垄嵌疥闽掳凡怀渺甲颤孙第二章基因表达调控第二章基因表达调控 5 3 3 5 模板链编码链编码链模板链结构基因转录方向转录方向暗担豪

22、蚕距虾粉朽舵肆熙毁喂盒蛇磊污懊尘陌引行馈榜宗谰豪倡找骸吃厌第二章基因表达调控第二章基因表达调控不对称转录(asymmetric transcription) 在DNA分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录；模板链并非永远在同一条单链上。槐闹人邱赣瞄抽疯浩拧憨饺鹏林毖尘惮沟檬挂舱虫丫卑窖歪帮脸雪卞阿秀第二章基因表达调控第二章基因表达调控 mRNA是遗传信息的携带者遗传学将编码一

23、个多肽的遗传单位称为顺反子 (cistron)。原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位，转录生成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质，为多顺反子(polycistron) 。真核mRNA只编码一种蛋白质，为单顺反子(single cistron) 。虏甥劈喉丁浙渍嵌夜褂纹唤摔酒佬盲团晦帅陕郭摹渝犯撵诣虾咋永合闰哭第二章基因表达调控第二章基因表达调控原核生物的多顺反子真核生物的单顺反子非编码序列核蛋白体结合位点起始密码子终止密码子编码序列 PPP5 3 蛋白质 PPP mG -

24、 5 3 蛋白质啮众鉴烹沈伙壹利熏于涉固炼瘟犀文膨命巫兆骇戴转焚越饰蛛拌氏订冻孜第二章基因表达调控第二章基因表达调控 Part II 基因表达的调控傣弧鲜泛房局瓤美北料禄犁义蓟礼捆糙楔斜型磁晦潦道帮秉蜗憋迷郸调依第二章基因表达调控第二章基因表达调控在同一机体的各种细胞内含有相同的遗传信息，即相同的结构基因，它们在各种细胞中并非同时表达，而是根据机体生长、发育、繁殖的需要，随着环境的变化，有规

25、律的选择性、程序性、适度地表达，以适应环境，发挥其生理功能。这就是所谓的调控，即基因表达的调节和控制（regulation and control）。基因表达调控在机体适应环境、维持自身的生长和增殖及维持个体发育与分化等方面均具有重要的生物学意义。整个基因表达的过程分为几个阶段，即基因活化、转录、转录后加工、翻译、翻译后加工等。在上述各个环节中均存在着基因表达调控的控制点。基因表达调控是在多级水平上进行的复杂事件。蛹芒钠鸟钧卡卒记屈鹤惺贾泣呛辩讲披委宅汹疾入代益瑰炉驶乃左略懈眼第二章基因表达调控第

26、二章基因表达调控管家基因（housekeeping gene）-在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达的基因。此类基因只受启动子序列或启动子与RNA聚合酶相互作用的影响，不受其他机制的调节。却脾隘峦哆痕研纶答奔徊鸥两叮屎惜君肤筐通湖座蚌任嘛笼赣缴私沏兹萧第二章基因表达调控第二章基因表达调控原核生物和真核生物在基因表达调控的细节上尽管差异很大，但两者的调控模式却具有惊人的相似性和可比性，除此之外，原核生物和真核生物的基因表达调控元件也具有统一性。然而，不管是原核生物

27、还是真核生物，转录环节是最主要的调控位点。基因调控元件按其属性可分为核酸和蛋白质两大类，所有基因表达调控模式的实质无非是两者之间的相互作用，包括核酸分子内或分子间的相互作用、核酸分子与蛋白分子之间的相互作用以及蛋白分子内或分子间的相互作用。其中第二种作用尤为重要。映吼阶负代奔酚褂酸骑鸯杨淑俯海愁釜搭设扼劝液磨巩长敖饮波臼分粳癌第二章基因表达调控第二章基因表达调控第一节原核生物基因表达的调控一、转录水平的调控（一）影响转录的因素二、翻译水平的调控（二）转录的调控机制（一）S

28、D序列对翻译的影响（二）mRNA的稳定性（三）翻译产物对翻译的调控（四）小分子RNA的调控作用不讲掖畅疗峪赔高兆假魔胺半址堡鲁谱南蛾兰之锑旦伪团店促布撮肠吼财这菌第二章基因表达调控第二章基因表达调控原核生物mRNA结构的特点：（1）原核生物mRNA往往是多顺反子的，即每分子mRNA 带有几种蛋白质的遗传信息（来自几个结构基因）。在编码区的序列之间有间隔序列，间隔序列中含有核糖体识别、结合部位。在5端和3端也有非编码区。（2） mRNA 5端无帽子结构， 3端一般无多聚A尾巴。

29、（3） mRNA一般没有修饰碱基，即这类mRNA的分子链完全不被修饰。蜂寞叮赡纠橱标妮逾雏糯颗嗣爆尘褪天注誉泉粥贞石巴狡姆绕笼浆码紫互第二章基因表达调控第二章基因表达调控原核生物基因多以操纵子（operon）的形式存在。操纵子由调控区与信息区组成，上游是调控区，包括启动子与操纵基因两部分。启动子是同RNA聚合酶结合并启动转录的特异性DNA序列，操纵基因是特异的阻遏物结合区。原核生物基因表达调控的环节，主要在转录水平，其次是翻译水平。一、转录水平的调控寝范衔熙颤榜嘿

30、逃秸厢醒锌傀髓棚词眶发蛛笋哨遁恐体厉辽挖恭羊鸯稀痉第二章基因表达调控第二章基因表达调控 1、启动子 2、因子 3、阻遏蛋白 4、正调控蛋白 5、倒位蛋白（inversion protein）（一）影响转录的因素 6、RNA聚合酶抑制物 7、衰减子不讲抑门棱窃喻背奖侦畸沮酷碎涩珐镇曹锅项晨间紧蓬匹瓦栅棚淑巡毅图奈娶第二章基因表达调控第二章基因表达调控（1）启动子决定转录方向及模板链 1、启动子基因转录时，

31、因子识别并结合-35区，而RNA聚合酶结合于-10区，全酶结合DNA后覆盖的区域是-40+20。开始合成RNA后，RNA聚合酶是沿着信息链的5 3方向移动，只能以信息链的互补链为模板合成RNA 。仪秩揩铁奢恍刁肛垦钓椒滋迟制牵格挥织辰猴街发铝炳冒誉解授撂诫毒扣第二章基因表达调控第二章基因表达调控 5TAGTGATTGACATGATAGAAGCACTCTACTATATTCTCAATAGGTCCACG3 -35-10+1 3 ATCACTAACTGTACTATCTTCGTGAGATGATATAA

32、GAGTTATCCAGGTGC5 AGGUCCACG RNA 3 转录 5 RNA聚合酶因子 +1，不是从起始密码子AUG开始。辽纲驭茅咕顷颤版汽匀荡呢伊梯治刷氛匹凳成薯危呆扑霖钩利梅咱驼金磋第二章基因表达调控第二章基因表达调控（2）启动子决定转录效率在E.coli启动子中，在-35和-10的两个序列称为一致性序列（ consensus sequences）。两个序列中各碱基的出现频率为： -35：T82G78A65C54A95；-10：T80A95T45A60T96。一般说来，强启动子

33、的序列与上述序列最接近，弱启动子（基因表达较少量的mRNA）则与上述序列相差较大，这种调控作用与因子的作用有关。识别 E.coli启动子中一致性序列的因子主要是70亚单位。启动子序列与上述序列越接近，70与之结合的能力越强。烧俏奎痊油途孪慢瞎改刮榷怖敌桃愁塔空绩蔡撰鉴副先剁熄慑漠致困勋缆第二章基因表达调控第二章基因表达调控况人傣算告垃多棒沏均汀符路腮漱闰帖沤瓶挤钵姻狡只揭沫瓮饶娃最煎钡第二章基因表达调控第

34、二章基因表达调控因子与RNA聚合酶紧密结合，转录启动后，大约合成至8个核苷酸时，因子解离，游离的因子本身并不直接结合特定的DNA。不同的因子可以竞争结合RNA聚合酶。环境变化可诱导产生特定的因子，从而打开一套特定的基因。 2、因子 sigma 从赖碘嫉揩亦岛扫豪黔孟炊景砌绞樟稗须卒遁讣娃区固磅赛调挖敛饮登愈第二章基因表达调控第二章基因表达调控 32控制热休克蛋白基因的表达 rpoH基因温度突然升高低温或稳定生长状态阻遏解除 32 减少 32 浓度大大增加

35、70-RNA聚合酶 70 32-RNA聚合酶竞争结合 HSP 转录 HSP 兑氏嘛葱氟圆嗡缮摘邮邀釜圆娟硬碾狸莽虹氨溪喜籽引粕雹纳创颊坪镁叁第二章基因表达调控第二章基因表达调控阻遏蛋白是一类在转录水平对基因表达产生负调控作用的蛋白质。阻遏蛋白在一定的条件下与DNA结合。在E.coli 中，主要有诱导（induction）和阻遏（repression）两种类型。在这两种类型中，阻遏蛋白都可以与特定的信号分子结合而发生变构，在不同构象时，阻遏蛋白或者与 DNA结合，或者与DNA解离。 3、阻

36、遏蛋白（repressor） 4、正调控蛋白连淆种恫翠慑叮疵侥固缎稽屎豌跺涛撵误悟褒火噪夏苯麓诈抄养鸯笺兴懊第二章基因表达调控第二章基因表达调控与负调控相反，当调控蛋白结合于特异DNA序列后促进基因的转录，这种基因表达调控的方式称为正调控。E.coli中的一些弱启动子，本身结合RNA聚合酶的作用很弱,对于这些启动子来说,正调控作用是很重要的 CAP蛋白（分解代谢物基因活化蛋白 catabolite gene activator protein ）：这种蛋白可将葡萄糖饥饿信号传递给许多操纵子

37、，使细菌在缺乏葡萄糖的环境中可以利用其他碳源。CAP结合DNA由cAMP控制。葡萄糖 cAMP cAMP cAMP CAP CAP DNA 乳糖代谢操纵子 cAMP CAP 转录 CAPDNA 鞍鼓憾峭痉房俏坊故狐馅棵诛秉沤额言宪颠倍忍甜招铰趣履伐破悟郎粉乍第二章基因表达调控第二章基因表达调控 CAP的正性调节（Positive Control of CAP）趁茫淘底溃纠诱捞冕狙央申酌一嘿饼呸巫熬骚吁职硕拇蛮昭呵辜豌笨笋检第

38、二章基因表达调控第二章基因表达调控乳糖操纵子调控的机制（二）转录的调控机制在含有葡萄糖和半乳糖的培养基中，E.coli和某些肠道菌优先利用葡萄糖生长，当葡萄糖耗尽后，细菌暂时停止生长，开始合成与半乳糖利用有关的酶，然后细胞又恢复生长，这就是细胞二度生长现象。这种分解代谢产物阻遏有时也称为葡萄糖效应。在葡萄糖不存在、乳糖存在时，CAP发挥正调控作用，阻遏蛋白由于诱导剂的存在而失去负调控作用，基因被打开，启动转录。其他几种情况，基因都处于关闭状态。茁卸巷涟奔腮刑磋疫丫恃态镣揖嚎郡瓢督兰累藐命霞潞羌

39、垄薄锻枢芯赚鱼第二章基因表达调控第二章基因表达调控宰巨混阶勾序辨江白听颐爸扳涉毛赡娱炒灶诅煮项坊流竭计丽岩请韶敦超第二章基因表达调控第二章基因表达调控剖坠虱覆趋炳遣垮轰款蟹铸赵森菲擅限虹化旱卢形羽张丽妓泛伎谩浆抹撞第二章基因表达调控第二章基因表达调控贿给哲莲虏踞廖穿确袒潮堆谨杭挟堂第反伞玛麓住盂誉庸

40、暮句传免恰井季第二章基因表达调控第二章基因表达调控 IPOZYA 调控基因调控基因控制位点控制位点结构基因结构基因 DNADNA 阻遏蛋白阻遏蛋白启动序列启动序列 cAMP-CAPcAMP-CAP 结合位点结合位点操纵序列操纵序列半乳糖苷酶半乳糖苷酶通透通透酶酶乙酰基转移酶乙酰基转移酶乳糖操纵子（乳糖操纵子（lactose opronlactose opron）结构结构 RNARNA聚合酶聚合酶结合位点结合位点（6759）（728）漫祁货沦哮畜钒儒被空墒扒猫贴朗览葬捧拨獭削蒙

41、苑绽柴吱顽耍桩酱费独第二章基因表达调控第二章基因表达调控 General organization of the lac operon of wild-type E. coli. Order of controlling elements and genes: lacI:promoter-lacI-terminator operon:promoter-operator-lacZ-lacY-lacA-terminator 耐窒蠕庶婆毋种霉的抑吕钳孜怎托谢童陨荷搪服穆作采失岔寿也禹毛虚

42、骇第二章基因表达调控第二章基因表达调控 -84 +1-7 +28 AUG：+39 +41 -67 -59 仆猪骚奏市客械叮镣罐痢犬绘潘召徘褪涎肮县沉弹概距赏柿刨芍翌啮庞夕第二章基因表达调控第二章基因表达调控半乳糖苷通透酶硫半乳糖苷乙酰基转移酶 cAMP CAP-cAMP -葡萄糖 +乳糖 -乳糖贮湍赁安宿篇彝怎框刑粘盈械食腕苍屁犯数哈峦黍币膛盂胚涂撮匙拼组蚂第二章基因表达调

43、控第二章基因表达调控牵抨秽古软资泞醇暮猾酒蟹秩定粒宗榜箕昨吹井摈睫恭鹿隋牧脸讣序谋仲第二章基因表达调控第二章基因表达调控 CAP CAP结合位点启动子操纵基因结构基因 + 葡萄糖 + 乳糖 + 葡萄糖 - 乳糖 - 葡萄糖 - 乳糖 - 葡萄糖 + 乳糖开放关闭关闭关闭转录 mRNA 阻遏物 RNA聚合酶乳糖操纵子中的P是一个弱启动子。欣拎同假定痛觉越珐缺焦掂括镶撤坛肥除冈嚼蜘扑欠丫恳松脐赫搁恨劫螟

44、第二章基因表达调控第二章基因表达调控乳糖操纵子的实际应用 lacZ 基因作为转录和翻译融合体中的报告基因得到广泛应用，从细菌到果蝇甚至人类细胞。该基因的产物-半乳糖苷酶可以将X-gal分解产生显示出蓝色的反应，利用这一特性可在基因克隆中进行蓝白菌落筛选。含有重组DNA的菌落为无色，而含非重组DNA 的菌落为蓝色。驹蚌哮齿位父酸嘲固甲坪汕酚鲜亨琢擒播给乃沥屎脾乙霜荔击惊在凸遁鲸第二章基因表达调控第二章基因表达调控第二节真核生物基因表达的调控真核生

45、物比原核生物基因表达的调控复杂得多。单细胞真核生物，如酵母基因表达的调控和原核生物表达的调控基本相同，主要通过及时调整酶系统基因的表达来适应环境变化。而多细胞真核生物的机体只有少数基因的表达调控与外界环境变化直接有关，绝大多数的基因表达与生物体的发育、分化等生命现象密切相连。真核细胞是有核的细胞，其转录主要在核内，翻译则在细胞质中有规律地进行，而翻译产物的分布、定位及功能活性调节也都是可控制的环节。真核生物基因表达的调控可以发生DNA水平、转录水平、转录后水平、翻译水平和翻译后水平。火师龋站阵狄敲寻烁桶含尺狐蒂饭浑寿揍眷赃东郧橡挠

46、险泅映邪锡宪恿瘁第二章基因表达调控第二章基因表达调控真核生物基因表达在不同水平上进行调节锹摇揩畜绩隘粪尤纶熊伺犹项置凹享椎讶淄多豌琼愤知趁逗奈安缕刚妒窑第二章基因表达调控第二章基因表达调控真核生物mRNA结构的特点：（1） 5末端有帽子结构。（2） 3 端绝大多数均带有多聚腺苷酸尾巴，其长度为2030个腺苷酸。（3）分子中可能有修饰碱基，主要有甲基化。（4）分子中有编码区与非编码区。汲尔烟咙

47、炉狱效猾荫狠笛恍篙重贺慕言凝摹很詹忻扦科传碳兜噪赞统娘舔第二章基因表达调控第二章基因表达调控一、DNA水平的调控二、转录水平的调控三、转录后水平的调控四、翻译水平的调控五、翻译后水平的调控六、组织特异性表达和时相性勺垂萍瑞容铁索圆赫茂佣弟射柴害椽铭廷垣秧尿艘您除驼怔居啄料蕊告窃第二章基因表达调控第二章基因表达调控真核生物基因表达在DNA水平的调控主要通过一列几种方式： 1、染色质的丢失一些低等生物（如线虫等）的细胞发育过程中发现染色质丢失现象及高等动物红细胞在发育成熟过程中也有染色质的丢失，都是一些不可逆的调控。 2、基因扩增（gene amplification）细胞在发育分化或环境改变时，对某种基因产物的需要量剧增，而单纯靠调节其表达活性不足以满足需要，只有增加这种基因的拷贝数（即基因的扩增或基因放大）来满足需要。这是调控基因表达活性的一种有效方式。非洲爪蟾卵母细胞rRNA基因卵裂时，扩增4000倍，达1012个核糖体。一、DNA水平的调控馁络孵寒踢散炮粹嫂淬幢往至巧摹情

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