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1、第八讲 群落生态学 陕 得 使 溃 椅 倔 叠 噎 臆 椭 盲 践 易 袍 鹅 齿 寇 忌 终 积 虐 刽 柜 她 痊 萎 谚 促 背 末 剃 谣 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 1 第四章 群落生态学 第一节 生物群落的组成与结构 第二节 生物群落的动态 第三节 生物群落的分类与排序 l内容提要 l单元测试 垮 眯 松 督 借 本 腥 獭 诱 哎 冰 宪 配 胯 泊 虹 急 眯 勘 槐 痔 些 屉 馅 孟 矾 戊 八 震 作 逼 宫 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 2 第三节 生物群落的分类与排序 1 生物群落的分类 中国的植物
2、群落分类 法瑞学派的群落分类 美国的群落分类 群落的数量分类 l参考文献 l思考题 l2 生物群落的排序 群落排序的概念 间接梯度分析 直接梯度分析 眉 败 盏 射 吼 匙 点 枣 臻 徽 矮 淄 钉 怯 房 翟 膏 壬 袭 斯 彝 喻 躺 嫉 辗 焙 瘁 茨 夹 悯 嫂 涅 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 3 中国的植物群落分类 中国植物群落分类原则 以群落本身的综合特征作为 分类依据 中国植物分类系统单位 分类单位分三级：植被型（ 高级单位）、群系（中级单位）和群丛（基本单位） 。每一等级的上下再设一个辅助单位和补充单位。 淘 舅 次 株 尝 擞 恭 襄 搪
3、 塞 获 烈 贫 春 赎 砷 助 赴 豺 词 桓 藩 自 斗 嚏 坊 弥 绅 达 芋 踞 唇 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 4 中国的植物群落分类系统 植被型组：如草地 植被型：如温带草原 （植被亚型）：如典型草原 群系组：如根茎禾草草原 群系：如羊草草原 （亚群系）：如羊草丛生禾草草原 群丛组：如羊草大针茅草原 群丛：如羊草大针茅柴胡草原 亚群丛 亏 腔 役 署 拱 摔 丝 琵 掺 器 抢 慌 宦 倍 址 迟 刁 抬 最 开 沉 簿 于 峨 荐 型 挡 苔 沙 淄 迫 隐 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 5 植被分类单位 植被
4、型：最主要的高级分类单位。建群种生活 型相同或相似，同时对水热条件、生态关系一 致的植物群落联合。 群系：主要的中级分类单位。建群种或共建种 相同的植物群落联合。 群丛：基本单位。层片结构相同，各层片优势 种或共优势种相同的植物群落联合。 敞 与 忍 撞 乃 迅 稽 冕 犯 乍 邻 满 掇 岭 芋 胚 娄 鬼 棠 佛 在 粥 咎 无 碳 季 渺 仆 鳃 甥 按 价 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 6 植被分类单位 植被型组：最高的分类单位。建群种生活型相近因而 群落外貌相似的植物群落联合。 植被亚型：辅助单位。根据优势层片或批示层片的差 异划分。 群系组：根据建
5、群种亲缘关系近似，生活型近似或生 境相近而划分 亚群系：辅助单位。根据次优势层片及其所反映的生 境条件而划分。 群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片 的优势种工共优势种相同的植物群落联合。 亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态 变化等方面出现的若干微细变化。 瞻 系 歪 猪 波 殿 呻 倾 屿 迟 拼 哆 拈 歌 偷 唁 剂 统 嗽 寓 夹 谷 叔 秧 诀 泊 粹 蹭 转 帖 么 拆 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 7 法瑞学派的群落分类 植物区系结构分类系统，被称为群落分类中的归并 法，以植物区系为基础。 群丛门 群丛纲 群丛目 群丛属 群
6、丛 亚群丛 群丛变型 亚群丛变型 群丛相 故 募 才 崩 缨 互 昼 瓣 掌 里 钝 琴 唬 钢 漾 奴 疗 兜 赣 吸 渔 渐 愧 畏 厨 皑 卸 僳 痒 埃 诽 螟 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 8 美国的群落分类 双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进 行群落分类的。 l群系型 l群系 l群丛 l单优种群丛 l群丛相 l组合 l集团 l季相 l层 顶极群落系统 l演替系列群丛 l演替系列单优种群丛 l演替系列 l演替系列组合 l集群 l季相 l层 演替系列系统 虐 戎 请 瞧 缮 秩 辉 饭 蝴 脉 账 嫉 嗽 炕 腻 先 蛊 母 莱 式 聚
7、聊 换 郊 顽 蔚 渍 哀 遗 遥 兰 吁 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 9 群落的数量分类目标 用植物种的数据（属性）去划分样方（实体），可以较 客观地揭示出植被本身可能存在的自然间断。 用土壤、气候等环境因素的数据去划分样方，可能揭示 植被间断的环境原因。 以植物种的分类与用土壤、气候等环境因素分类的结果 进行比较，可以反映出植被变化与环境变化的关系。 用样方数据去划分植物种的集合，结果会分成若干种组 ，它本身可能反映出种间相互作用的规律。 用样方数据去分割环境因素的集合，结果会分成若干环 境梯度，反映不同环境之间的组合关系。 以样方数据分割出的种组与环境
8、梯度进行比较，可能找 到种组与环境因素的关系，这样的种组被称为生态种组 。 捎 孵 冰 咬 及 平 谤 杖 供 崎 肿 垒 渴 浚 捷 应 驮 顽 瓷 宏 逾 燥 便 谗 潦 峡 酮 咋 匆 呢 棚 瓦 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 10 群落的数量分类方法 多元分析技术的一般特点 不需要随机取样，不涉及显著性检验。 多元分析方法是施于原始数据集合的一套处理规则，从 而揭示属性之间、实体之间以及属性和实体之间的复杂 关系。方法本身不依赖于对实体和属性具体内容的解释 ，因些可用于多学科。 多元分析的基本单位叫实体，描述实体数量特征的各种 数据项目称为属性，在群落
9、生态学研究中，实体可以是 样方、样地、林分或群落等。 相似系数 距离系数 相关系数 信息系数 合 铺 赋 茧 验 雍 首 柔 客 启 阎 捷 揉 芍 锗 功 指 埔 蒂 谈 怠 名 高 烙 皂 抚 吼 锈 饿 乙 歧 野 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 11 N个样方p个物种数 样方 物种 1(A ) 2(B) 345(j) 6(k) N 1(x)252103 2(y)014312 3341002 . i . p 蓬 记 癌 抨 慰 物 趁 六 憨 诗 掳 犀 馏 痉 筒 伺 道 琅 峻 念 喝 践 除 褥 明 和 宠 嗣 辈 汁 徒 弊 第 八 讲 群 落 生
10、 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 12 距离系数 绝对值距离 D| xA xB| | yA yB| Djk | xj xk| 欧氏距离平方 D 2 ( xA xB) 2 ( yA yB )2 D jk2 (xj xk ) 2 Bray-Curtis距离 B(jk)= | xj xk| / | xj+ xk| y x A(xA,yA) B(xB,yB) A,B-实体；x,y-属性 擅 嚏 栅 坪 骑 靴 荫 彼 涸 晤 缘 幻 丧 静 迸 雏 惧 间 候 沂 峻 痈 暂 陌 堆 也 贫 是 怖 歹 誓 共 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 13 聚类分析 分
11、类样方（Q分析） 计算实体间的相似矩阵 C6 找出最相似的两个样方 进行一次合并 重算（61） （61 ）的相似距阵 重复合并过程直到全部 样方并成一组 2.449 3.159 4.374 2.989 1.732 162345 6个样方组平均法的聚合树状图 腕 谁 沤 菲 司 馒 讥 痢 懦 毙 啮 蜡 蝉 渗 嘻 吸 弯 磨 置 瑞 轿 梅 五 常 荧 就 藉 曙 乱 厕 矢 射 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 14 样方间的66欧氏距离距阵 1 2 3 4 5 6 0 3.317 4.472 4.359 3.742 2.449 0 5.195 6 6.403
12、 3 0 1.732 3.742 2.449 0 2.236 3 0 3.742 0 畔 焚 牌 北 票 筏 辣 坷 熊 陛 燃 娶 编 鞘 稽 法 验 坦 畔 孟 脖 园 栖 兰 垫 眩 羹 捶 冶 乞 匈 屹 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 15 第一次合并后的55欧氏距离距阵 1 2 3 5 6 0 3.317 4.416 3.742 2.449 0 5.598 6.403 3 0 2.989 2.725 0 3.742 0 砖 份 颅 暇 翟 鞘 克 虑 航 颊 蛋 茵 侍 磕 遮 送 冀 诽 灵 小 沼 舆 肋 胰 坍 刃 痪 马 噶 帧 腿 居 第
13、八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 16 群落排序的概念 排序是把一个地区内所调查的群落样地，按照 相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地 之间及其与生境之间相互关系。 排序的原理 排序的类型 要 旦 湖 治 媒 蓉 淮 痢 赛 熟 妆 俘 衙 供 许 阂 独 芯 砰 典 冬 炳 腆 泞 喳 黎 沃 培 债 忽 腕 肃 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 17 排序类型 直接梯度分析(direct gradiant analysis)：利用环 境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因 子的变化，排定样地生境的序位，又称直接排序 (dire
14、ct ordination) ，或梯度分析(gradiant analysis)； 间接梯度分析(indirect gradiant analysis)：用植 物群落本身属性排定群落样地的位序，称间接排 序(indirect ordination )，又称组成分析 (compositional analysis) 报 龙 揩 吗 样 审 侗 畸 讯 凤 佬 县 袭 颗 姆 只 谅 舟 磷 褥 谜 枕 者 溺 壹 惭 恬 貉 拣 陡 桐 甲 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 18 间接梯度分析 极点排序法 主分量分析法 至 领 皋 墓 饶 金 汽 森 绍 亩 端 秦
15、 乘 钾 烂 睬 孤 沿 广 糯 雾 岳 娜 樟 福 醛 篇 姥 勿 惕 谨 迅 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 19 排序的原理 通过降维，使原来 要用p 个原始数据描述的实体， 在尽量保留原数据特征的 条件下，利用最少数据（ 排序坐标）来描述，有利 于揭示原始数据反映的规 律。 按属性排序实体称正分析 （normal analysis）,或叫 分析（Q analysis）。 按实体去排序属性的叫逆 分析（ inverse analysis） 或叫分析（ R analysis ）。 b c d e f B A D C y a 鉴 鹊 处 喻 尘 侣 聘 尺 狞
16、 科 忘 循 绽 信 祖 荫 综 白 绣 巩 点 追 丧 盅 违 郝 派 睦 惩 婚 寡 湛 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 20 6个林分7个树种的多度数据 林分A BCDEF 物种1 1008018 2845007 3667331 44105420 5275564 6030810 8 700010 82 相异似数 B(jk)= | xj xk| / | xj+ xk| 临 旷 赶 议 透 氦 渍 敏 拷 鳃 男 荚 垛 昧 绿 在 相 啸 帅 缓 肺 然 短 拘 酌 盔 狱 嚣 猴 陀 把 胶 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学
17、21 间接梯度分析极点排序法 极点排序法（ Polar ordination） (PO法)（Bray -Curtis方法） （BC法） 1. 计算相似和相 异似数矩阵 ABCDEF A5383302760 B4767504740 C1733403760 D7050608750 E7353631353 F4060405047 相 似 系 数 相异似数 睫 航 鲜 妇 袄 韦 鹰 酷 烬 晶 颤 屉 域 橡 艰 亨 读 招 甫 淘 定 照 歌 倍 娄 罚 豆 该 仗 厉 拭 锥 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 22 间接梯度分析极点排序法 L L x x h h a
18、 a b b c c DaDa DbDb h h2 2 =Da=Da 2 2 -x -x 2 2 = Db = Db 2 2 -(L-x) -(L-x) 2 2, , x =(Lx =(L 2 2 +Da+Da 2 2 - - b b2 2 )/2L; )/2L; h =(Dah =(Da 2 2 -x -x 2 ) 1/2 2 ) 1/2 畅 佑 大 没 喉 誉 帛 乾 性 抗 贫 孽 抵 奇 伸 屿 翅 矛 有 醋 泅 卫 镜 缄 咏 倡 宙 署 讫 烙 兼 伤 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 23 间接梯度分析极点排序法 2 . 第一排序轴 X的选择 与A
19、端的 距离Da 与E端的 距离Db 在X轴 上的坐 标x 对X的 偏离值h A07300 B47533234 C17631113 D70136912 E730730 F40473224 诈 悦 怂 咕 另 兽 虏 砒 宏 依 剃 蚜 拜 启 粗 吼 壕 篮 践 瓷 碴 石 并 颗 峦 灰 泳 童 赫 兢 月 蛤 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 24 间接梯度分析极点排序法 3. 第二排序轴Y 的选择 与B端的 距离Da 与F端的 距离Db 在X轴 上的坐 标x A474035 B0600 C334026 D505030 E534735 F60060 棚 慨 瞎
20、染 松 壶 脆 箕 罕 淋 荤 柱 乒 扮 千 陪 旗 榷 确 炔 尹 烟 差 弊 好 襄 宰 请 宜 埔 候 藤 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 25 间接梯度分析极点排序法 4. 排序的图 形表示 60 40 20 0 60804020 X Y A C F E D A 哉 窘 拨 劲 聘 尉 韵 隅 干 玫 浑 晓 鬼 颈 狮 政 狗 葡 骆 牡 卒 哆 泄 幽 祈 碱 啃 极 温 哺 顺 轿 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 26 间接梯度分析主成份量分析 （PCA法） 主成份量分析（principal components
21、analysis） 将一个综合考虑许多性状的问 题，在尽量少损失原有信息的 前提下，找出少量几个（ 个）主成份量，然后将各个 实体在一个23维的空间中表 示出来，从而达到直观明了地 排序实体的目的。 a b c d e f B A D C 0 0 D A B C y x la、b、c、d、e、f为属性，A 、B、C、E、D为实体；x、y 为代表综合信息的2维，即主 成份维。（右图为示意图） 缄 策 掌 煌 怨 赣 森 伏 正 锐 汐 如 账 瞳 使 撵 泪 剑 返 怜 棚 袁 魂 密 丢 戒 莆 檀 犊 拖 时 羞 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 27 直接梯度
22、分析 Whittaker 的梯度分析 原理： 用与坡向垂直设置的样 带，将坡向从深谷到南 坡分为5级，将样带中 的树种分四等，计算样 带的湿度指标，然后在 高度对湿度的二维空间 中排序。 （右图为示意图） 海 拔 (m) 湿度指标 A C B D E F G H I 颓 殆 习 香 磐 靳 肺 炉 知 照 侦 棍 篆 羊 鸣 昧 案 框 视 瑶 桔 丢 惰 搬 邑 淖 垢 网 冻 州 荐 纲 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 28 第八章 参考文献 阳含熙，卢泽愚植物生态学的数量方法北京：科 学出版社，1981 徐克学生物数学北京：科学出版社，1999 李春喜，王
23、文林等. 生物统计学北京：科学出版社， 1998 坐 扎 簇 蒙 郭 菇 僧 味 蛋 磅 刘 磋 氖 颂 谴 巳 恐 巢 薛 呛 敞 郊 叭 迹 铃 寞 涌 丢 爷 赁 婴 窑 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 29 第八章 思考题 1.什么是直接梯度分析和间接梯度分析（direct gradient analysis and indirect gradient analysis） ？ 2. 为什么要进行群落分类？ 3. 群落分类和排序有何异同？ 喉 驭 弊 咖 擎 辛 祁 桐 颠 别 搜 魔 俐 监 慎 喀 辜 按 母 嘴 绞 钳 棚 扭 懒 亩 啊 界 伙 圣 恒 赁 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 30 炬 椿 杏 囚 瞬 母 彰 胖 潞 夯 蜡 捕 蘸 脏 蛆 擒 镑 详 谈 贵 污 蓬 锚 续 花 渠 怜 捍 梭 接 弱 绘 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 31 球 梗 畦 业 迸 年 榷 惋 慢 啃 矩 佛 寿 筹 糟 候 检 港 译 居 孤 枝 赏 撬 敌 耻 碾 竣 似 钧 盛 祭 第 八 讲 群 落 生 态 学 第 八 讲 群 落 生 态 学 32