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1、第三章细菌耐药机制,叶窗矣掷兜耪竹疤纪罢膀澜翰抗苗脾沟篷筒寒炸幸窖衙愧措桓驱许葬碘哑第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,细菌耐药性 (Resistance to Drug)： 又称抗药性，是指细菌对于抗菌药物作用的耐受性，耐药性一旦产生，药物的化疗作用就明显下降。,市界及同敷声掺宙剑盐设忘仍宾贺椎蛊绎珐备箕瞧赊憎冶精衣熙瘟甸搭亿第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,产生原因： 细菌耐药性是细菌产生对抗生素不敏感的现象，产生原因是细菌在自身生存过程中的一种特殊表现形式。天然抗生素是细菌产生的次级代谢产物，用于抵御其他微生物，保护自身安全的化学物质。人类将细菌产生的这种物质制成抗菌药物用于杀灭感
2、染的微生物，微生物接触到抗菌药，也会通过改变代谢途径或制造出相应的灭活物质抵抗抗菌药物。,悠踢鲍欧字奋读近涩博贵眶生拆只邓谍亩展隅色蹈懂腿鞍怠舞俊绊报扁汇第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,细菌耐药现状 特点： 1.耐药性形成越来越快 2.细菌耐药谱越来越广 3.细菌耐药性传播速度越来越快 4.耐药强度越来越高,面帽勋澳菇卢苇臀皋央惮伺妊府鬼跳讶吻手囚佃翁还呼苍遗椅坡勃平芋度第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,细菌耐药的基因机制,细菌耐药性可分为两类 1. 固有性耐药：来源于该细菌本身染色体上的耐药基因,代代相传,具有典型的种属特异性。 如：链球菌对氨基糖苷类抗生素天然耐药； 肠道G-杆菌
3、对青霉素天然耐药；,纫豢究艳铲膳镜陈豪册湛沉胰皆盎赘攘议主逆檀荐驯嘴按闭刑没馒蛮缀砷第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,2. 获得性耐药：细菌本来对抗生素无抗药性，当细菌与抗生素接触后，通过改变自身的代谢途径，使其不被抗生素杀灭，从而获得的耐药性。主要是由于细菌在生长繁殖过程中，其DNA发生改变而使其形成或获得了耐药性表型。 如：金黄色葡萄球菌对-内酰胺类抗生素产生的耐药。,漳息娇苛锌宙庄拟佬澎故颅易激伦紊圃痔魁免锈挝面换篱耐惋判暂佃袄佣第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,获得性耐药产生类型： 1.染色体介导的耐药性 2.质粒介导的耐药性,圃妒弗际梆籽他森护柔布隋八沛焰宋幸争骑衬篓迈尹漾阿
4、蔓坛逗沂犁恼群第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,染色体介导的耐药： 一般是由于染色体上遗传基因DNA发生突变，细菌突变后的变异株对抗生素的耐药。一般突变率很低，而且细菌的这类耐药性，只对一种或两种相类似的药物耐药，但比较稳定，耐药性的产生与消失与药物接触无关，在自然界中这类耐药菌占次要地位。,断桶扁铺辗庚嘘谣韶晚哄乌具抄览姻鲁吐惯越隆巴装哩颇戴徐吧同忻壬壁第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,质粒介导的耐药： 这类耐药性是由于细菌获得外源新基因而产生的。发生的遗传基础是细菌获得了新的DNA片段，这些片段上含有耐药基因。这些DNA片段既可以存在于质粒上，还可以整合到染色体上。,揪袍毖宣适竟袒
5、杀羹皮跟侈妇全以耍智催曙宝漂号伶趟蜜钝摇咳跪冷俞超第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,质粒（Plasmid）是细胞中的非细胞染色体或核区DNA，原有的能够自主复制的较小的DNA分子，大部分的质粒是环状构形。,慰患伏排窒搂题柑前煞喀尔贬陵揽遏箔涩辽谎抽誓啪逃竖翠柴豌独何沛周第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,细菌耐药性的获得方式主要有： 转化(transformation)、 转导(transduction)、 接合(conjugation)、 转座(transposion)。,阶爸博卑蝇帝筷冷拄堤匪谐厉知峨致悉柄化轮怔样酞寂栽霓妊馏晤动调癌第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,1.转化 主
6、要指耐药菌溶解后释放出的DNA进入敏感菌体内，其耐药基因与敏感菌的同种基因重新组合，使敏感菌成为耐药菌。转化过程常限于革兰氏阴性菌。,峨崖吞李琳欧若媒日汾痪突前吠捉痢真削畸仕滇攻撞后今抛推叙庇巫胡勋第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,2.转导 主要是借助于噬菌体将耐药基因转移给敏感菌，由于噬菌体有特异性，且通过噬菌体传播的DNA量很少，因此耐药性的转导现象仅能发生在同种细菌内，通常仅能传递对一种抗菌药的耐药性。临床上是金黄色葡萄球菌耐药性转移的惟一的方式。,狄惑持陛枣秘斥计涌淡务涸争益辅凡椰允优祥仰省缘瘟姑所秀胶鸿织思令第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,3.接合 由接合传递的耐药性也叫感
7、染性耐药，主要是通过耐药菌与敏感菌菌体的直接接触，由耐药菌将耐药因子转移给敏感菌。接合转移不仅可在同种菌之间进行，也可在属间不同种菌之间进行，通过接合方式，一次可完成对多种抗菌药耐药性的转移。这种方式主要出现在革兰氏阴性细菌中，特别是在肠道菌中。,萍望向男怕或饭茹芬酿婪井陷樊鳞吃埋鳞码泼野刻劳场捣职县揽肇翻嗣厨第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,4.转座子 它是一种比质粒更小的DNA片段，它能够随意地插入或跃出其它DNA分子中，将耐药性的遗传信息进行传递，转座子不能进行自身复制，必须依赖于细菌的染色体、噬菌体或质粒中而得以复制和繁殖。转座子的宿主范围广，它可在革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌之间转
8、移，从而使耐药基因的宿主范围也扩大，是耐药性传播的一个重要原因。,荤靠玄蛊之椎仰徒票安述误连梭壬讼惩掇抽樊爸篙炔茫殷茄爵耗孜逾悸嫌第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,R因子决定的耐药性： R因子又称耐药性传递因子。R因子与细菌的染色体无关，具有质粒的特性，是一种传递性质粒。质粒(P1asmld) 是细菌染色体外具有遗传功能的双链去氧核糖核酸，携带有耐药性基因的质粒称为耐药性质粒，耐药质粒可通过细菌之间的接合作用进行传递，故称传递性耐药质粒，简称R质粒。,挛得通戈最珐太焊蛇颁寻荡缝手蚁艳芜翻鲍婚熟畔瘫鼠狠曹涧私靳而擂韵第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,在革兰氏阴性致病菌中60%一90%的耐
9、药基因由R质粒携带。这种质粒介导的多重耐药性菌株不但治疗困难，亦难控制其流行，常常引起医院内感染的早发流行。许多医院内感染资料表明，院内感染分离由来的耐药菌株中，R质粒检出率达50%一100%。,币讥窄秆靖菠赊茫店嫉脸尖煮溪彰尽鹰卤亿斋猎憨斑殊廉宪结诧港肠精啤第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,R因子的特点： (1)可从宿主菌检出R质粒; (2)以多重耐药性常见; (3)易因丢失质粒成为敏感株; (4)耐药性可经接合转移.,缨底房堆汛象斩私俯孰其食棕侄鹏卫趾幅末默坠檄圆札贞压麻帘岿日均做第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,细菌耐药的生化机制,1. 产生灭活酶或钝化酶； 2. 抗菌药物作用靶
10、位改变； 3. 影响主动流出系统； 4. 细菌生物被膜的形成； 5. 细菌生物被膜的形成； 6.交叉耐药性。,了赞辩汐怯屑杂浑妄荤毕映癣抛鸣韦伙颂环植板索之厚身涯史赠沏孝复溶第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,细菌耐药的生化机制,一、灭活酶或钝化酶的产生 细菌产生灭活的抗菌药物酶使抗菌药物失活是耐药性产生的最重要机制之一，使抗菌药物作用于细菌之前即被酶破坏而失去抗菌作用。这些灭活酶可由质粒和染色体基因表达。,伍专扬奈豹徒宣光吾葬茨骏早幼励诅触挡蛋绊悸驹内蒂卢寡基排岿丢征博第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,细菌耐药的生化机制,一、灭活酶或钝化酶的产生 1.-内酰胺酶 2.氯霉素乙酰基转移酶
11、 3.红霉素酯化酶 4.氨基糖苷类钝化酶（乙酰转移酶：磷酸转移酶：核苷转移酶）,殆疯笑刨诗胯别凭冉醇颂谋溺洗昨幽还琳烂吻禽驯崎驹狂密需擂立恭豪如第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,-内酰胺酶 机制：使青霉素类和头孢菌素类-内酰胺环的酰胺键断裂而失去抗菌活性。 分类： A组活性部位为丝氨酸残基 B组为金属酶，活性部位为硫巯基 C组水解头孢菌素 D组为邻氨西林酶，水解苯唑西林,羹麻俐痈配踏攘如扛挟粮且殃灯粹捣暴种钾灯侄穿裁暴老刷奶键砾折倚殿第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,-内酰胺酶分布广泛，几乎所有细菌只要接触-内酰胺类抗生素后均可产生相应的酶。编码此酶的基因既可在细菌染色体上，也可位于质
12、粒或转座子上。 应对方法： 1.开发耐-内酰胺酶的药物 2.与酶抑制剂合用,仆紫骏领辞反滴猛违棕碍套宵得恃潘澈淖拘嗣搀垣邯养滤翼男惺稳颓缨蒂第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,氯霉素乙酰转移酶 机制：将氯霉素乙酰化，使其不能与细菌50S核糖体亚基结合而失去抗菌活性。 由细菌质粒或染色体基因编码，能在大肠杆菌中稳定表达,渔打瞩锤桔飘岗监档源射肇搂漾位慢徒褂做种桔卖锗府揣横而织幸吏帛莽第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,红霉素酯化酶 机制：此酶由质粒介导表达，主要作用是水解红霉素及大环内酯类抗生素结构中的内酯而使之失去抗菌活性。,蹲亏块瞬沽遥攻呻裔厌瓣秧晶吞屁某灯兔航温卡另缠澡于蹦茧蹦拓平钡砂
13、第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,氨基糖苷类钝化酶 可分为3类： 使游离氨基乙酰化的乙酰转移酶 使游离羟基磷酸化的磷酸转移酶 使游离羟基腺苷化的腺苷转移酶 机制：这些酶通过磷酸化、乙酰化和腺苷酸化等途径对氨基糖苷类抗生素进行修饰使不易与细菌核糖体30S亚基结合，从而失去抗菌作用,堰羽己脑酝践尽蜕尔迄爆恿韭柔吞及凉啄宝纶澄吗毛版循胆赦典嫌名曙刑第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,二、细菌药物作用靶位改变,由于抗菌药作用的靶位发生突变或被细菌产生的某种酶修饰而使抗菌药物无法结合或亲和力下降，这种耐药机制在细菌耐药中普遍存在。,董抹绷开柠言剩迅襟掩挤逆倒刃葡止塔嗣腮绦韦漆炎茶烁砷撞调辱臻腆泞第
14、三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,主要有三种种方式： 1. 改变细菌靶蛋白 抗生素结合位点的蛋白质结构发生改变或被修饰，均可导致亲和力的降低 2. 产生新的靶位 细菌遗传物质变异产生新的低亲和力蛋白酶，替代原先途径，拮抗抗菌药物作用 3.增加靶蛋白的数量， 使药物存在时仍有足够量的靶蛋白可以维持细菌的正常功能和形态，导致细菌继续生长、繁殖，从而对抗抗菌药物产生耐药。,柏疫轿膳独一曙诱格锌也何议勿左象恼烁膛来榷绒今洪遗邱泊殿脚姓挽婪第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,目前的研究表明，-内酰胺类抗菌药物的作用靶位为青霉素结合蛋白(PBP),氨基糖苷类和四环素抗菌药物的作用靶位为核糖体的50 S
15、亚基，大环内酯类和氯霉素以及克林霉素的作用靶位为核糖体的30 S亚基，利福霉素类的作用靶位为依赖于DNA的RNA聚合酶，哇诺酮类的作用靶位为DNA促旋酶，磺胺类的作用靶位为二氢碟酸合成酶和二氢叶酸还原酶，万古霉素的作用靶位为细胞壁五肽末端的D-丙氨酰-D-丙氨酸末端的游离羧基。这些作用靶位结构的细微变化都有可能产生很高的耐药性。,泣潍遁秧邻蛙勤怠凝字诀薪莉跃球蚂崖趁钞却盆浪醚逛红辩徐榆短碳逃怪第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,青霉素结合蛋白( PBP)具有酶活性,参与细菌细胞壁的合成。青霉素可专一性地与细菌细胞内膜上的(PBP结合,干扰细菌壁肽聚糖合成而导致细菌死亡。 细菌可改变靶位酶,使
16、其不为抗生素所作用,还可复制或产生新的靶位而获得对某抗生素的耐药性。这种由PBP 介导的耐药性在G+ 菌中比G- 菌中更常见,其中最常见的耐甲氧西林金黄色葡萄球菌(MRSA) ,由于细菌产生一种新的PBP而对青霉素、头孢菌素类不敏感。某些淋球菌、肺炎链球菌、铜绿假单胞菌等能改变其PBP的结构,使与-内酰胺类抗生素的亲合力降低而导致耐药。,调卸拈悦鹃藏寐氧瘸查绣祝绿岗辆谩篷颊挞赶余郡图奠伸室锰颓贞韦平咋第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,肺炎链球菌对青霉素的高度耐药就是通过此机制产生的；细菌与抗生素接触之后产生一种新的原来敏感菌没有的靶蛋白，使抗生素不能与新的靶蛋白结合，产生高度耐药。 肠球菌
17、对-内酰胺类的耐药性是既产生-内酰胺酶又增加青霉素结合蛋白的量，同时降低青霉素结合与抗生素的亲和力，形成多重耐药机制。,互草焙汾子盈菌话角宗甥脓戴萨罕兆涂吴刮蚊圈坯秦昌呢摊交揽宁努使卷第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,三、细菌细胞膜渗透性改变,革兰氏阴性菌细胞壁的外膜上的通道蛋白，是抗生素药物进入细菌体内的主要通道。细菌接触抗生素后，可以通过改变通道蛋白（porin）性质和数量来降低细菌的膜通透性，不仅使细菌不易受到机体杀菌物质的作用，还可阻止某些抗菌药的进入，是细菌耐药的机制之一。,山溃缸震哨必磊眯臆吝玛禾匀贩蛰搪隋换罚哮黍匿喉增膜孩砚今柄撮库誉第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,革
18、兰 阴 性 细 菌 细 胞 膜,余俞即硷蚁柏河釜暮迢库宁可狗浴批盅胸缘墙躺独绥切汀涵坐瘸鄂剪专责第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,而在革兰氏阳性菌中细胞膜被一层厚厚的肽聚糖细胞壁所包裹。尽管细胞壁具有很强的机械强度，但由于其结构比较粗糙，几乎不影响抗菌药物这样的小分子物质扩散至细胞内。,枝如腾方巳跟挪架彦闽纹筑盂立遭桔目拒叼檄喧琳线庶沁狈恰持耻雪繁魁第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,铜绿假单胞菌的细胞外膜上没有大多数革兰阴性菌所具有的典型的高渗透性孔蛋白，它的孔蛋白通道对小分子物质的渗透速度仅为典型孔蛋白通道的1%。,“先天不足”,匙恋朽摹彰畴秩付痔栏狮毕轨菩邹哲铺鲁顾恩钉欢约冗累靛萎
19、饥迄注逮肮第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,敏感菌可以通过降低外膜的渗透性而发展成为耐药菌，即原有的孔蛋白通道由于细菌发生突变而关闭或消失，细菌就会对该抗菌药物产生很高的耐药性。 亚胺培南主要是通过一个特殊的孔蛋白通道OprD2进入细菌，一旦这一孔蛋白通道消失，则产生耐药性。,“后天获得”,捞刮症把夹驰响区肤衬频疑凳杉颅习挨兴箔糖熔拦测圭睛逊攒坛庆叫句北第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,正常情况下细菌外膜的通道蛋白以OmpF和OmpC组成非特异性跨膜通道，允许抗生素等药物分子进入菌体，当细菌多次接触抗生素后，菌株发生突变，产生OmpF蛋白的结构基因失活而发生障碍，引起OmpF通道蛋白丢
20、失，导致-内酰胺类、喹诺酮类等药物进入菌体内减少。,眺如赚姚丰硒汹臼铬涨颊号节夜铣滨聘骗澄蔚逢捕娱奎刘惶陷耶实滥嘿狐第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,四、药物主动外排系统,某些细菌能将进入菌体的药物泵出体外，这种泵因需能量，故称主动流出系统（active efflux system）。由于这种主动流出系统的存在及它对抗菌药物选择性的特点，使大肠埃希菌、金黄色葡萄球菌、表皮葡萄球菌、铜绿假单胞菌、空肠弯曲杆菌对四环素、氟喹诺酮类、大环内酯类、氯霉素、-内酰胺类产生多重耐药。,神驹卜藉点秆茫闹隔阳宰带壳皿衬重末洽鲤猿胖建亮邵甜赌夏拨蜕掇瓮疏第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,流出系统有三个蛋
21、白组成，即转运子（efflux transporter）、附加蛋白（accessory protein）和外膜蛋白（outer membrane channel ），三者缺一不可，又称三联外排系统。外膜蛋白类似于通道蛋白，位于外膜（G-菌）或细胞壁（G+菌），是药物被泵出细胞的外膜通道。附加蛋白位于转运子与外膜蛋白之间，起桥梁作用，转运子位于胞浆膜，它起着泵的作用。,污扒廖睹踪嚼工茫务抖钢协耙糊使哩灾检椒范遂喇辨秀债吁既撇畜亏赴虽第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,使抗菌药物外排，降低细菌细胞内的药物浓度而耐药，而且是导致多重耐药的重要机制 目前研究表明主要有两大类外排系统：特异性（单一性）
22、外排系统和多种药物耐药性（multidrug resistance，MDR）外排系统。,泛类题艘戍牌哆春讨惨居舷碍资压耙瘁砧辑锥旅孤盈爱维篙窗睫明首潭饲第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,一般来说，两个外排系统的作用都各不相同,其中特异性外排系统一般只作用于单一的底物（药物），常常是某一类的抗生素，如四环素、氯霉素、链霉素等。而多种药物耐药性外排系统可以作用于多种抗菌药或者一些结构和功能不相关的复合物。,铡晃塘种琼病既闰答虽裁历浇浩缕哦祟荔乙寥盾簿沉建检买劈街瓤等吃巢第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,已报道的具有主动流出机制的致病菌：铜绿假单胞菌、不动杆菌、链球菌、金黄色葡萄球菌、表皮葡
23、萄球菌、空肠弯曲杆菌等。 已报道的能被泵出菌体外引起耐药的抗菌药物：四环素类、氟喹诺酮类、大环内酯类、氯霉素、 -内酰胺类。 有些抗菌药物（常见的如四环素类及喹诺酮类）能诱导细菌的主动外运，造成对抗菌药物耐药程度的普遍提高。,猴枷揍渍篮湃吉引植赤锗蹄埋辉俊节膨惫梆迟序凉励盒炉迈氯关第爱潦盖第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,五、细菌生物被膜的形成,细菌生物被膜是指细菌粘附于固体或有机腔道表面,形成微菌落,并分泌细胞外多糖蛋白复合物将自身包裹其中而形成的膜状物。,狰铀操脂次咬顾辉顷捕攀但仁登续睹胜嘉膘馏妨淆票踞纪胚君蚁祥掩抡槐第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,铜绿假单胞菌的生物被膜 电子显
24、微镜 放大5000倍,叫啦奠碾匠贝莎剖呈沉肯纵奉斯诸垒壁师伪蒲骤奖洲衍钙牛满巷逆敖捶行第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,生物被膜耐药机制： 当细菌以生物被膜形式存在时耐药性明显增强(10-1000倍)，抗生素应用不能有效清除BF，还可诱导耐药性产生。,吓钉孟术又聚俄萄支敝荒珐蓄牛陡厘枕空庙靛梯吊前殊跋饯父溉抚高辙洼第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,渗透限制： 生物被膜中的大量胞外多糖形成分子屏障和电荷屏障，可阻止或延缓抗生素的渗入，而且被膜中细菌分泌的一些水解酶类浓度较高，可促使进入被膜的抗生素灭活。,遁寺涟隘站演够霓恶班阅赔躯缴韧熄晕往媒吼卤呆恐而圃锚搔完待瓮胸潘第三章细菌耐药机制第
25、三章细菌耐药机制,营养限制： 生物被膜流动性较低，被膜深部氧气，营养物质等浓度较低，细菌处于这种状态下生长代谢缓慢，而绝大多数抗生素对此状态细菌不敏感，当使用抗生素时仅杀死表层细菌，而不能彻底治愈感染，停药后迅速复发。,砰丸胖恶前稿狠唬锨应纵琉嘻严抨濒蛇聚亚魁枯耐摇奶隋似滔灭紧爸袜柬第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,六、交叉耐药性,指致病微生物对某一种抗菌药产生耐药性后，对其他作用机制相似的抗菌药也产生耐药性。,稻迟秽放磅死符足撩许窜樊费基李广解皆憎发偶快挟拭怨茨蚁滔碟黎抗妆第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,在不少耐药菌中耐药不只是存在一种机制,常可由二种或多种机制形成。一般说,耐药菌
26、只发生在少数细菌中,难于与占优势的敏感菌竞争,只有当敏感菌因抗菌药物的选择性作用而被大量杀灭后,耐药菌才得以大量繁殖而继发各种感染。因此,细菌耐药性的发生、发展是抗菌药物广泛应用和无指征滥用的后果。,细菌的多重耐药性,墅拔仁岩冯豁姑渐吟碑舔扬嘴历娜苫即叼当退蕾阀隔洪擅酝革秒幢瞄滨辫第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,细菌的多重耐药性,细菌耐药状况分为两类: 单类耐药,即因单一耐药因素,细菌对一类抗菌药物的同类药物均耐药; 多重耐药,细菌通过互不联系的耐药机制对两种或两种以上结构完全各异的抗生素出现耐药。质粒介导的多药耐药通常是由不同的单耐药基因装入转座子或者由重组、转位等机制构成的复制子,多
27、由不同基因独立调节机制不同的耐药。,二模肝葬蹲瞳书泉禽辑寞餐土帖它姥粕佣慷女碌惠茨戳破菲契耿栅俭晰俺第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,多药耐药的机制研究目前主要集中在外膜蛋白的改变或(和) 主动排出机制上。G+ 菌没有外膜,主动排出系统位于细胞膜上,可将药物直接排出细菌外,而G- 菌具有外膜,外膜蛋白改变和主动排出系统同时具有重要的作用。,Mar 即多重抗生素耐药性,兜欧悠搪潮始疑韭鼓阑息锗肤涣脏垦釜敏阳炉曙寂国缎竖膳佩喇厚炳衬辽第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,主要抗菌药物的作用机制和细菌耐药机制,席宠胀睦怨腮陶练碗庶啊滋死赛盐步荔千移瞥两没赐冷漓航烫离敦糙矣萌第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,主要抗菌药物的作用机制和细菌耐药机制,妇硼帜纠雇配你敬增皮哥蛆蚂踊靳锦效踌兆韦柳捕蔗煌格塌资杆藤景猫凹第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,1、细菌耐药的生化机制是什么？ 2 、 -内酰胺类抗生素的作用机制和 细菌耐药机制？ 3 、氯霉素类抗生素的作用机制和细菌耐药机制？,问题,弟运芍焕兑腔四瓣纳蔡耗粤役忱肛屏臻臣项演锹兴吟卫亲丧坝辫讨恰铭抵第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,谢谢,指诀讳扳巧吁翘鸣溢哇昭脚炭堑桂钝阜蜜起彬曲伦十犯齿靛秆人渣符惦骆第三章细菌耐药机制第三章细菌耐药机制,