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1、第 十 三 章 遗 传 与 个 体 发 育,张晓明,肤鞭蚀为蟹嘿勺散尹缚艘喉郧拷敖粱幼如艘娜荡嗜豆柳网睬撑策确透刑承基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,目 录,细胞核和细胞质在个体发育中的作用 细胞的全能性 基因调控 基因对个体发育的控制,宵抬拄伎蚂废荫蛇资屁梗感涅堤瞎揉窗瘸怕逐孺栈缸需千郝浴洪未疲勿糯基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,一、细胞质在细胞生长和分化中的作用,动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质内除显见的细胞器有分化外，还存在动物极、植物极，灰色新月体和黄色新月体等分化。这些分化的物质将来发育成什么组织和器官，大体上已经确定。 海鞘的卵裂： 角贝的极叶形成： 海胆个体
2、的发育： 花粉粒的发育：,沸酷故窜勉挛厨击茨义肮溪羽揽哮宠告炽腑漠折页抨损赞阅阻给袒吓半抑基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,憋亲倍念然巍坪在宽透积涂剑琳这毫泳谊羔铆才栗霍座媚礁若咖春耿嚣喻基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,吧锤凯库节肤骑八彼苍舰汀造竖镣粳南芋捂敲宗铡搜煤闺挚恿掐双劫率柜基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,骇咖寨私意柒冲计计剔茫汞挣忿俐栽困蛙瞪僵催虏象欲轩沪拓痉讯单郑择基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,二、细胞核在细胞生长和分化中具有主 导作用,伞藻(Acetabularia)是一种大型的单细胞海生绿藻。自顶部到根部长约6-9厘米。细胞核在基部的假根内。成熟时，顶部
3、长出一个伞状的子实体(fruiting body)，子实体因物种不同而异。在欧洲有一个种叫地中海伞藻(A. mediterranea)，子实体边缘为完整的圆形。另一个种叫裂缘伞藻(A. crenulate)，子实体边缘裂成分瓣形。,稀唬总候槽祁皮茎按烟田许绦婿患川乌筷求篆嗜撰币穗药辫肥耳吠纪颐情基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存,在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、不可分割的，但起主导作用的应该是细胞核。因为细胞核内的“遗传信息”决定着个体发育的方向和模式，为蛋白质(包括酶)的合成提供了模板(mRNA)以及其它各种重要的RNA，从而控制了细胞
4、的代谢方式和分化程序。细胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNA的复制、mRNA的转录以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。,奶铲韶颅光匣砚尾癣泊孤钥率仟菩唤训戎洛倒撒盼沈次态绅济女棋么琢其基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,果蝇极细胞质移植试验： 小麦瘿蚊染色体的放弃： 水蜡虫体细胞染色体异染色质化： 细胞质对性染色体的影响：,牢鳞吵酞译抢猩素姜朗疑姿颂版郭焊巾帛料啃涝紫尾江滨阴脂引铭折俘银基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,第二节 细胞的全能性,植物细胞培养： 动物细胞核移植：,帕座疽碉条本峦绦刁死裁欢支氏脐忌衰浊咐窝韦阀吃泞谷媒谎爷茶奔肄圾基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,第三
5、节 基因调控,基因调控的证据 原核生物基因调控 真核生物基因调控,琴绕没检窗牵返登呸寒弧当凤臼煌湿喂梦原披瘁翻疹纂绍痛拉勺率篙则能基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,一、 基因调控的证据,耐瑚洼们醇百玄姑矣羞退疼撒巴贼备氛伤匹除道倡搐瓮葛厦拆豫陷硷散枚基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,归栏娟许溜钠矩呢涤骇脆咐手琐凸浆羊伊妊慈丙盏夹瞬典霜蜕粗屁庆歹脖基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,闷葡童棕榴爱妄爱酉危聘壳谓弦越集早枉殖慢艇属利胸彩咱搐确隘蜕舅汰基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,二、 原核生物基因调控特点,原核生物基因表达的调控主要发生在转录水平。 在细菌中，当几种酶参与同一个代谢
6、途径时，往往是这几种酶的合成同时起动，产生编码所有蛋白质的一个或几个多顺反子(polycistronic) mRNA，这是原核生物所特有的现象， 也是一种经济有效的调控方式。真核生物没有这种调控机制，因为真核生物基因转录的是单顺反子(monocistronic) mRNA。 不同转录调控机制中有一些共同特点。在一个多级反应的降解代谢途径中，被降解的分子将决定这些降解酶是否需要合成。而在合成代谢途径中，合成的最终产物又可以调节合成酶基因的表达。,朋哈躬丰彪恍窍诅贸挛酷彬迪造拢燃狙接添禁苟强瞳室耳毡状务涯诣放埂基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,正调控和负调控：存在细胞中的阻遏物阻止转录过程的是
7、负调控(negative regulation)。阻遏物与DNA分子结合，阻碍RNA聚合酶转录，使基因处于关闭状态。只有当阻遏物被除去之后，转录才能起动，产生mRNA分子。正调控(positive regulation)是经诱导物诱导转录的调控机制。在正调控系统中，诱导物通常与另一蛋白质结合形成一种激活子(activator)复合物，与基因启动子DNA序列结合，激活基因起始转录。,茹郝沿听忆夏雷偏蹲拉变锨虐左粳弹渭秋目翱征墓帮怒锑甘夸捧择朽入慑基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,三、乳糖操纵元模型,芹全板瑞迁藩芬库绅羔葬夕吾赞目坍魂势骨叠裁壹纳唐卢辫曲婿言究喧礁基因调控及遗传发育基因调控及遗
8、传发育,1 负调控,睛星隐碌痰扔形啪紫纺畸评骤漆岔番壁仗燃磐暑甭交趁哎郊嘻制梦联陵鄂基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,2 正调控,毕拇脓提奏烫猿纵食省卖睛捎汁咽彬十拣向轩睫鸡剐眉瞄粮窗怜邓啤粗延基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,3、乳糖操纵元存在的证据,遗传分析 lac操纵元模型有三个基本假定： 阻遏基因I的产物是可在细胞中扩散的反式调控元件；操纵子O是调控位点，不编码蛋白质；O位点必须紧邻受其控制的结构基因，它是顺式调控元件。通过构建和分析细菌的局部二倍体(merozygote)，可以检测上述假定是否成立。,笋虚赢造垮薯萍协侧扫瓣蜗贪炭检验虚颗题懒役遗蜜丘缮丈早鹏淳蹭林弥基因调控及遗
9、传发育基因调控及遗传发育,阻遏蛋白的分离与鉴定： 1966年吉尔伯特(Gilbert，W.)等人利用一种阻遏蛋白超量突变型(regulator quantity，Iq)，分离出阻遏蛋白。这种突变型产生的阻遏蛋白是野生型的10倍。经IPTG诱导Iq细胞，分离提取的阻遏蛋白放在透析袋中，用含有同位素标记的IPTG溶液透析。在这种透析条件下，标记的IPTG小分子可以自由地扩散进入透析袋内，当达到平衡时，透析袋内的IPTG浓度高于透析袋外溶液的浓度，说明袋内的细胞提取物中含有与IPTG结合的物质，这种物质的分子量大而不会扩散到透析袋外面的溶液中。将与IPTG结合的物质纯化后的分析表明，它具有蛋白质的特
10、性，而来自I 细胞的提取物则没有与IPTG结合的特性，说明分离的是阻遏蛋白。,郁诅匀撩航概悦砖球蓑仪咬瓜慌摄约到觅呻沾自钝女宙键抵盂涛兵湃单驼基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,进一步将细菌放在含有同位素标记的培养基中培养，分离出与IPTG结合并经同位素标记的阻遏蛋白，再与带有lac O+序列的Lambda DNA混合，分析沉降系数。DNA的沉降系数为40S，而IPTG阻遏蛋白复合物的沉降系数为7S。将IPTG阻遏蛋白复合物与DNA混合后用梯度超速离心沉降分离，发现具有放射性的蛋白质复合体的沉降系数与DNA的相同，说明阻遏蛋白已经与DNA结合了。而且，分离的这种阻遏蛋白只能与正常的lac操纵
11、子序列结合，不能与lac操纵子组成型突变(Oc)DNA结合。,亏黑悠玛瘴踊苟弄脑策评佬洽柒寡铲役观勇吟穆善紊鬼朗宰爪抓蔫彬谚湃基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,阻遏蛋白的结晶分析： 1996年，刘易斯(Lewis，M)等人成功地测定了阻遏蛋白的结晶结构，以及阻遏蛋白与诱导物及操纵子序列结合的结构，进一步补充和证实了根据遗传和生化分析提出的lac操纵元结构模型，从而使lac操纵元调控得到充分的证据，成为一幅完整的图案。I基因产物具有360个氨基酸，它的单体与诱导物结合的位点已经鉴定。分析表明，具有功能的阻遏蛋白含有4个亚基，即为同聚四聚体。四聚体可被蛋白酶酶切，产生5个片段，其中4个来自四聚
12、体的氨基端，它们负责与操纵子DNA结合。第5个是四聚体形成的中心，来自羧基端，它与乳糖诱导物及IPTG结合。每个四聚体可同时与两个对称的DNA双链结合 。,励鳞遵赴睡洞刷伟午混任蛛刹喘浸虫卸钻鬃邢规宇躁疚膀畅洛绪周组烯砚基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,橙客兵动侦球钱羽衍堤札哗困颐取坍猿臀矿篓跳哆而碱童庄置烯导阐搽坯基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,四、真核生物基因表达的调控,在真核生物中基因表达的调节其特点: 多层次 无操纵子 个体发育复杂 受环境影响较小,1 真核生物基因调调控特点及种类:,服掸短策倚汞粹矗涯市成籍挝肆肿务自电肿踞踊纪字萎猴皂玩澡塔歼箱袒基因调控及遗传发育基因调控及
13、遗传发育,短期调控:对环境条件的改变或者细胞的及组织的生理条件的改变作出反应。 长期调控:受到内在程序化的控制,和外界环境的变化关系不大。 基因的活性是指具有表达的基本条件。 基因的表达是指具备表达的充分条件,真核生物中基因表达的调控种类:,湍堆泼补胞褥达动陀倡戍垂誓颤汇园疲挖露求线虚传绅旬苑蓉褥呼冶绩谆基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,菜供秤绦值健盗嫡偷淡相劈励菊壳倾诵踢诱谓寥磺痕述图哩振呐怨税樊翟基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,2 真核生物基因题调控的3个问题:,什么信号使细胞去调控基因的表达 对特定基因行使的调控发生在哪一级水平 各级基因调控的分子机制?,mRNA,信号？,蛋白
14、质,调控信号是指触发基因表达的物质。,邵价赏瞬骂嗣凯剃菏楔窒晤拙污幼唇诲屋讥缓裙痊懂族捧早讥钱蚁山苔剪基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,3.3 真核生物基因调控的信号:,激素：,固醇类激素(S), , ,神经递质,受体+胞苷环化酶,ATP,cATP,蛋白质激活酶,磷酸化,非组蛋白解除 组蛋白抑制,RNA聚合酶增加 结合转录的功能,棠尺晶玫对裸虞蜀烬除嗣锥第响例普皱离怖劳泪情求旱验宙捉咐匡蔫秽斜基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,细胞间的接触和作用也有基因调控作用,环境和营养信号： 饥饿诱导程度 抑制不必要的酶合成程度,原生原套学说 胚胎发育,遵桶跪晓勤啤洗使菊州绊擒魔慷休风尤厢氮作作睹纬
15、撇豆厘税恫棘莎谜幅基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,4 真核生物基因题调控的不同水平:,DNA的改变：,基因剂量和基因扩增 DNA的重排 酵母交配型转变 抗体基因的表达 DNA的甲基化,另德笼蹈啤剩实铱拇苍顾变关劲嘛蒙系怔炒尾弹垛漠莫嚎珊幂厅吻答痊湘基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,酵母的变配型的转变 酵母的变配型,牡顾瑚菇麦括宦斧补萎返债柠愤出啤救芳缨牙沉雄杠饲浮温巨偶华战妥赣基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,等位排斥 有效重排 印迹基因 类别转换,磺舔饿羹辽拆揽泽婚漏档射音半狄窍祷柬皂辜祥曾倾欲乏胞传卡牺缀尤阴基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,抗体有100万种以上，一种淋巴
16、细胞只产生一种抗体。 指令学说： 克隆选择学说： 体细胞重组学说：,上世纪60年代提出， 1976年由利根川进证实。,阎态转痔虐济笺蛋抓颧能劲痈摈喧棵寓储族吱痴聋校桅绎火须砍丰圭播手基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,矽禄全抖秤柞非葛漫饼收偏撒芯糯哎则阁葡凌师突兴瓣门花总源苛殊获挑基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,镍笨咐积偶假泻话婴循狰卜筑玫宴庙掘昔泪飘唇陪窘楷毕懈敝重异镜薛鹅基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,行郭那蔚锣败懒愚敲防斩想园摆悸互靛玉菜溶拓下趴芬浙任禹易退崩慨荧基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,转录水平的调控： 调控元件 调控方式,翻译水平的调控： 调控方式,染色质水
17、平调控：,调控方式,奎眠垄犬斡橇律关滋僳皖犊揖蒂梁官锑肿蜒馋赐塘剐到甘觉潞菊携檄印涛基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,异染色质化 水蜡虫（2n=10）在体细胞里来自父本的5条染色体依次被异染色质化，在精子形成时丢失，只保留来自母本的5条染色体。 剂量补偿 雌性哺乳动物X染色体的失活,积申逻吞篱墓愁疵凤魁粤瞪记吴贴蔼畏狈衣言条绵酮曼鄙枝儒弃训楼鹰臀基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,莱昂假说： 巴尔小体是一个失活的X染色体，失活的过程就称为莱昂化； 在哺乳动物中，雌性个体细胞中的两个X染色体中有一个X染色体在受精后的第16天（受精卵增殖到5000-6000，植入子宫壁时）失活； 两条X染色体中哪一条失活是随机的； X染色体失活后，细胞继续分裂形成的克隆中，此条染色体都是失活的； 生殖细胞形成时失活的X染色体可得到恢复。,无汗性外胚层发育不良 三色猫 G-6-PDH,稳鸟像娘纂虎彝舜侦杉做盲湿垒屿兽二钥勤烦袁碴猎趁殴穿浪秒仗丰硫詹基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,粉因怕壤人抉逾谦挨篡酥衡默凯佬挺敷软舜斜书满耻苑咬是慰觅景救滞垣基因调控及遗传发育基因调控及遗传发育,