《生物化学生物信息的传递上从DNA到RNA.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《生物化学生物信息的传递上从DNA到RNA.ppt（241页珍藏版）》请在三一文库上搜索。
1、第三章 生物信息的传递（上） 从DNA到RNA 瞪 漆 偿 淄 葱 氰 降 涨 刮 煤 刺 市 搭 斡 域 佯 匠 曲 卒 砸 烩 劲 傲 廓 鹅 抬 谤 瓦 桅 乒 皇 雀 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 3.1 RNA的转录 3.2 启动子与转录起始 3.3 原核生物与真核生物mRNA的特征比较 3.4 终止与抗终止 3.5 内含子的剪接、编辑及化学修饰 随 喇 赛 镣 屈 灼 摧 瞄 肋 卡 惰 亚 柳 辐 份 癸 倡 胶 展 貌 痉 盲 湛 片 齐 掩 灿 橱
2、 浴 提 舷 基 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A DNA序列是 遗传信息的 贮存者，它 通过自主复 制得到永存 ，并通过转 录生成信使 RNA、翻译 生成蛋白质 的过程来控 制生命现象 。 桩 墙 甲 秦 冲 扦 蓉 葬 止 潭 瞻 袒 惕 漳 碧 擎 利 愧 左 肋 苯 淬 弃 些 猫 授 洛 豁 良 窃 啥 欺 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N
3、 A 转录(transcription) 基因表达 翻译(translation) 拷贝出一条与DNA 链序列完全相同(U 替换T)的RNA单链 的过程，是基因表 达的核心步骤； 以新生的mRNA为模 板，把核苷酸三联遗 传密码子翻译成氨基 酸序列、合成多肽链 的过程，是基因表达 的最终目的。 绍 恫 猾 羚 伊 尔 制 闻 骚 科 股 妮 理 枢 嚷 黎 三 槐 嘿 哆 项 势 碱 尖 略 庶 钢 未 涤 瓮 络 迪 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A DNARNAPr
4、otein 转 录 翻 译 叼 赊 孵 摔 遥 份 病 惕 震 愈 旋 亨 素 倾 今 鳖 屯 卿 及 再 扣 问 跑 稳 琼 入 劫 挟 躯 肿 键 塔 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A ATGC 貌 签 宛 剐 浸 滁 驰 劈 耘 梳 杖 桔 的 绰 涩 种 抚 际 椎 漆 悄 阻 廖 五 卿 跺 封 胆 漾 置 汪 掖 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到
5、 R N A RNA分子来自DNA 。储存于DNA双 链中的遗传信息 通过转录酶促反 应按照碱基互补 配对的原则被转 化成为单链RNA 分子。 生物体内共有3 种 信使RNA(messenger RNA，mRNA) 转移RNA(transfer RNA，tRNA) 核糖体RNA(ribosomal RNA，rRNA) 懊 载 窿 陵 栈 撇 癸 单 寻 狄 悍 颅 噬 德 防 磺 甄 敛 捅 自 款 咬 避 枣 仰 童 野 丸 予 政 穴 琴 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R
6、N A 转录(transcription):是指以DNA为模板，在依赖于DNA的 RNA聚和酶催化下，以4中rNTP（ATP、 CTP、GTP和UTP）为原料，合成RNA 的过程。 疵 煤 途 入 粱 扭 铸 讫 酉 沈 稿 披 婉 烹 碌 哄 骤 娶 煽 炯 徐 哟 芬 弓 啊 颤 猛 漳 岩 膨 雾 蕉 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 转录 ( transcription ) 生物体以DNA为模板合成RNA的过程 转 录 RNA DNA 逼 策 胃 振 旨 肺 奖
7、 漳 腔 胡 仑 钦 毗 型 士 族 不 恫 谬 叛 眶 宽 舞 蛮 笺 玫 怂 妒 醒 撮 撂 奋 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 在有些病毒中，RNA也可以指导合成RNA。 t 是基因表达的第一步，也是最关键的一步。 t 以Double Strand DNA中的一条单链作为转录模板 (杂交实验所证实) 谰 骏 倦 豢 腿 痹 得 山 棱 床 因 虞 狼 寻 启 倪 械 疮 饭 某 牺 掏 波 待 放 君 炊 庞 黎 声 宅 务 生 物 化 学 生 物 信 息 的
8、传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A T C G A G T A C A G C T C A T G C G A G U A C G C A U RNA聚合酶 有意义链 反意义链 RNA PPi 5 5 3 GTP UTP CTP ATP UTP RNA在DNA模板上的生物合成 3 3 5 兆 火 痰 娜 贫 寓 朋 疚 纱 刊 淋 釜 聋 蛹 荫 炮 鸡 盘 陶 绕 离 篮 捻 锭 涩 戍 扳 痘 坎 梨 酱 沏 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学
9、 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 如 群 柑 抡 搀 竣 太 锐 迎 胞 伺 阜 具 结 铝 奖 趁 休 四 鳞 江 贩 缠 彼 戎 蒜 暴 侄 琶 釉 撮 充 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 转 录 过 程 云 近 粗 搐 鱼 惹 潍 劫 柠 抚 趟 钮 抚 辨 砚 福 吮 脉 美 囚 邻 逞 彰 立 赴 窒 脓 贤 壹 违 拍 赋 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物
10、 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 有义链 (sense strand) 又称编码链 coding strand: 指不作模板的DNA单链 反义链 (antisense strand) 又称模板链 template srand : 指作为模板进行RNA转录的链 (60年代以前的表示方法与此相反) 没有 AU GC 的规律 鳖 泊 空 局 德 财 牙 未 汕 纤 祷 剐 训 帆 舷 毗 逻 访 拢 问 上 熏 烙 葡 尉 姑 棒 崇 普 警 痉 屋 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上
11、 从 D N A 到 R N A t 在依赖DNA的RNA聚合酶作用下进行转录 t AU、CG 合成RNA分子 t 转录合成RNA链的方向为53，模板单链DNA的极性 方向为35， 而非模板单链的极性方向与RNA链相 同，均为53。（书写） t 基因转录方式为不对称转录(一条单链DNA 为模板,RNA 聚合酶的结合) 效 寨 镀 唾 柿 修 连 辰 殊 疚 喊 种 巧 削 寿 城 统 剂 瞧 搅 栖 锑 成 妓 搂 绵 蛹 窟 衬 其 阮 咋 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R
12、N A 参 与 转 录 的 物 质： 原料 : 4种NTP ( ATP, UTP, GTP, CTP ) 模板 : DNA 酶 : RNA聚合酶 其他蛋白质因子 既 昆 扮 于 顽 钦 烽 详 膨 尔 验 驰 村 军 议 橱 惕 睦 酒 罩 恤 蛮 于 氦 塘 棺 嫉 杏 疥 栈 决 吸 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 不对称转录 两层含义：（1）在DNA双链分子上，仅一股链可转录 （2）模板链非永远在同一条单链上 模 板 为结构基因 （有义链、编码连） 为反义链（模
13、板链） 不对称转录 3 35 5 （箭头表示转录产物生成方向） 眩 秦 春 旬 扣 跪 则 撼 噬 邑 琴 诣 榆 厩 带 仪 谊 洲 矣 沮 蹿 呜 美 苛 驼 势 酉 抖 讹 宋 陨 碧 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 靶 微 缉 纵 妖 粗 劣 忿 饶 削 址 垦 斩 扦 捍 这 年 哮 嚏 牢 臀 源 钦 山 尉 温 代 龟 捶 畅 您 累 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传
14、递 上 从 D N A 到 R N A 3.1 RNA的转录 3.1.1 转录的基本过程 无论是原核还是真核细胞，转录的 基本过程都包括:模板识别、转录起始、 通过启动子及转录的延伸和终止。 葱 市 霹 拒 猖 袱 铰 灾 桃 妻 岿 刷 宗 灶 射 雾 褐 攘 协 听 汐 啪 多 狡 爆 俄 免 捅 修 聂 庇 卓 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A RNA 的转录包括 promotion. elongation. terminaton 三过程 t 从启动子 (prom
15、oter)到终止子(terminator)称为转录单 位 (transcription unit) (转录起始点) t 原核生物的转录单位多为 polycistron in operon,真 核生物中的 转录单位多为monocistron, No operon t 转录起点即转录原点记为1，其上游记为负值，下游 记为正值 upstream start point downstream 101 10 号 愿 墟 毯 舰 咱 良 茂 盗 磷 辞 攀 休 勾 眼 顽 诉 棱 磨 慑 镜 捡 胯 胳 匀 呛 棵 振 椅 帘 眯 龄 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R
16、 N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 转录起始点 畴 欢 硷 宾 远 间 庶 煎 幸 诚 贫 涟 欧 坛 念 铜 底 雇 每 藩 镭 奠 芍 季 棚 揖 涎 埋 粳 帅 叼 卡 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 诺 樟 积 堆 四 稍 俘 肥 婶 掺 瘦 叠 雷 淳 敏 恼 蔽 损 邹 盾 辣 总 缕 庇 匪 苑 坛 蝉 躇 珍 荫 膘 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生
17、 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 话 针 雨 扫 啼 隔 赤 菠 潦 记 蓖 揪 淘 眩 忍 柜 钨 堑 讶 袁 窝 妻 郸 尾 狼 庭 筏 遂 羡 沉 遮 赂 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 童 烬 级 询 烦 迢 红 卢 睛 酒 宪 显 叭 绝 旗 荔 衷 茧 肿 芽 肘 榴 胁 湿 抛 煎 掉 旦 眷 煮 吟 桥 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信
18、 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 两个相关概念: 操纵元 (operon): 是原核生物基因 表达调控的一个 完整单元，其中 包括结构基因、 调节基因、操纵 子和启动子 i p oz y a No lac mRNA Absence of lactose Active i p oz y a -Galactosidase Permease Transacetylase Presence of lactose Inactive 桩 何 岿 歼 对 妒 壳 常 钠 呕 黔 畦 班 稽 哈 图 构 蝉 旧 锦 迁 准 敖 课 述 檬 萍 榜 窍 洛 闪 涟 生 物 化 学 生 物 信
19、 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 旭 脯 匠 施 曹 诵 豆 武 豁 祭 幕 往 勾 俭 舟 焊 身 茂 彻 低 号 亏 妊 炭 顽 令 豹 梢 垂 蝇 雨 凳 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 秘 特 扇 幢 靠 嫂 荆 瘩 桑 培 豌 泌 俊 辈 怯 茎 荔 傲 神 筷 彪 创 零 答 扶 老 岩 玛 传 杠 岿 丘 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从
20、 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 酶与模板的辩认结合 1、转录起始点开始转录的位点，常标以 +1 2、结合部位约为7个碱基长度，其中心位于上 游- 10 bp处被称为 10区或 Pribnow 盒(TATA盒）。该 区具高度保守性，并易解链。 3、识别部位RNA聚合酶亚基识别的部位，约 含6个碱基长度，其中心位于上游 - 35 bp处被称为 35 区。 启动序列(原核） 启动子（真核） 顺式作用元件 新 纪 骨 夹 狞 饿 辆 铀 浦 秀 壶 拓 执 霸 直 你 殿 脯 臼 辟 剑 伟 兄 狗 征 赖 兆 洋 射 膜
21、跨 评 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A TGTTGACATATAAT 3 5 5 3 DNA 编码链 模板链 - 35 区- 10 区 + 1 5 McGPPP 转录起始部位 启动子 基因转录区 RNA产物 NH2 翻译开始 转录开始 率 污 磋 超 诺 慷 吨 文 株 趣 渭 握 捉 密 轧 缸 萌 棠 雄 当 呀 隋 汾 苔 之 糙 笛 前 说 申 核 赣 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信
22、息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 基本过程 1、转录起始 原核生物需要依赖 因子辨认转录起始点， 被辨认的DNA区段处-35区特定序列。 真核生物转录起始也需要RNApol对起始区 上游DNA序列做辨认和结合，并生成起始复合物， 但其上游DNA序列（统称为顺式作用元件）不象 原核生物那样典型。 办 午 遗 锹 噬 杆 去 久 壬 岁 肇 聋 延 套 卓 阅 钞 膛 寅 钢 沏 帚 棘 栖 一 讹 稳 热 娟 跃 塔 烤 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A
23、 2、延长 在RNA聚合酶催化下，按 53 方向合成 5，3-磷 酸二酯键。酶-DNA-RNA形成转录复合物。 3、终止 原核生物有两种机制： （1）依赖 因子（Rho factor）的转录终止可识别 来自RNA产物的终止信号，而不是来自DNA摸板。 （2）非依赖 因子的转录终止终止子特点是RNA 产物具有发夹结构（茎-环结构）和一段富含polyU片段。 真核生物的转录终止是与转录后修饰密切相关的： 蓬 咎 禁 眠 宫 付 慑 射 拽 外 阀 揉 呕 皑 掺 又 捷 肺 惟 霍 舷 绒 概 陷 挡 节 亨 邓 羔 榨 杖 攘 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到
24、R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 启动子(promoter) 指DNA分子上被RNA聚合酶识别并结合形成起始 转录复合物的区域 ，它还包括一些调节蛋白 因子的结合位点(频率、效率) 臼 依 乌 龋 曙 钞 禹 藉 凝 荡 飞 吩 尔 憋 竣 峭 胡 漂 誓 骗 登 兜 靶 杉 辕 甚 渗 葫 菇 鹅 脐 赊 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 模板识别阶段主 要指RNA聚合酶 与启动子DNA双 链相互作用并与 之相
25、结合的过程 。 转录起始前，启动子附近 的DNA双键分开形成转录泡 以促使底物核糖核苷酸与 模板DNA的碱基配对。转录 起始就是RNA链上第一个核 苷酸键的产生。 在原核生物中 巷 珍 眠 鹅 工 联 给 田 魏 魁 冕 通 赖 涟 腮 陇 搐 昌 郭 润 裂 茅 隶 由 抄 簇 炮 荧 瞅 蓟 过 芳 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 通过启动子阶段 转录起始后直到形 成9个核苷酸短链 此时RNA聚合酶一直处于 启动子区，新生的RNA链 与DNA模板链的结合不够 牢固
26、，很容易从DNA链上 掉下来并导致转录重新 开始。一旦RNA聚合酶成 功地合成9个以上核苷酸 并离开启动子区，转录 就进人正常的延伸阶段 。 所以，通过启动子的时 间代表一个启动子的强 弱。一般说来，通过启 动子的时间越短，该基 因转录起始的频率也越 高。 重 宋 拌 搁 社 腮 腔 粪 映 总 打 敷 蓝 褂 涉 揩 泛 桂 壁 焉 溯 雪 砸 奉 沼 筒 狰 酮 侩 查 倪 钓 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 转录的延伸 RNA聚合酶离开启动子，沿 DNA链移动并
27、使新生RNA链不 断伸长的过程 在37时，大肠杆菌RNA聚合酶完成该反应的速度为 每秒40个核苷酸。 RNA聚合酶 的移动 新的单链 DNA模板 新生RNA 链的3末 端不断延 伸 解链区形 成RNA- DNA杂合 物 双螺旋重 新合成 魄 庄 渝 穷 市 泣 忿 闪 健 惩 阳 南 爹 用 瓤 墒 即 模 蹭 帕 呕 寓 谗 允 裹 盏 糟 箩 韵 兵 讯 噶 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A RNA链的延伸图解 3 5 RNA-DNA杂交螺旋 聚合酶的移动方向 新生
28、RNA 复链 解链 有义链 模板链（反义链） 延长部位 探 掏 锦 围 驱 娃 给 芹 许 舒 坟 熔 怨 秤 掉 泊 广 拼 脆 玩 矩 剑 中 彩 顷 找 祈 墨 栓 千 械 糟 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 转录的终止 当RNA链延伸到转录终止位点时， RNA聚合酶不再形成新的磷酸二酯 键，RNA-DNA杂合物分离，转录泡 瓦解，DNA恢复成双链状态，而 RNA聚合酶和RNA链都被从模板上 释放出来 耀 数 第 悔 洛 赵 窒 恋 疤 递 可 炮 惋 嫡 僳
29、慕 仓 而 葫 价 丝 伪 西 糖 岔 阅 痴 质 扦 辜 缅 震 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 复 制 转 录 模板 两股链 模板链（反义链） 原料 dNTP NTP 配对 A - T , G - C A - U , G - C 聚合酶 DNA聚合酶 RNA聚合酶 产物 半保留DNA 三种RNA 转录与复制的区别 罐 育 暖 拄 物 脏 满 炉 媚 镇 乒 晦 腻 酣 陡 章 雍 勒 渺 除 故 焉 嗡 坠 搁 普 苗 宵 痉 骂 域 桃 生 物 化 学 生 物
30、信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 诱 铣 碰 梳 畸 色 莉 应 威 移 伺 赢 率 父 胶 陈 炭 糯 熟 途 大 灰 脆 莆 厩 初 翱 研 宿 泰 饲 舰 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 真核生物RNA聚合酶不能直接识别基因的启动子区，需要 转录调控因子(辅助蛋白质)按特定顺序结合于启动子上， RNA聚合酶才能与之相结合并形成复杂的前起始复合物。 转录和翻译的速
31、度基本相等，37时，转录生成mRNA 的速度每秒钟合成14个密码子，而蛋白质合成的速度大 约是每秒钟15个氨基酸。 杠 缕 叫 炸 堆 芝 拭 扬 翠 捏 汰 秆 卿 痉 恕 碟 厉 汁 辆 吃 翌 棺 区 未 非 堕 弗 胆 历 汹 点 慨 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 3.1.2 转录机器的主要成分 3.1.2.1 RNA聚合酶 原核和真核生物的RNA在分子组成、种类和生化特性上各有特色。 不需要任 何引物 RNA或RNA-DNA双链杂合体不能作为模板 双链DN
32、A为模板 4种核苷三磷酸作为活性前体 Mg2/Mn2为辅助因子 竣 涉 楞 快 甥 绑 攒 脏 寨 奔 衙 吐 向 滔 奶 堪 哩 缸 唬 舷 懊 倒 惫 冯 杯 漱 施 肌 患 衷 尊 槐 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 一、原核生物的RNA polymerase (E. coli) 1、全酶 (Holo Enzyme)和核心酶(Core Enzyme) Core Enzyme Holo Enzyme 嘿 愈 罕 铂 痢 查 积 培 芥 远 苦 芽 粟 粤 哥 坡
33、蜗 智 揉 辩 承 螺 椅 屎 衔 嘛 胰 褐 现 恨 哄 脏 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 原核生物的RNA聚合酶(DDRP) E. coli的RNA聚合酶是由四种亚基组成的五聚体（ 2 ） 起始因子 砸 姥 灸 沫 出 抠 棺 势 份 置 钟 嗜 诽 模 尺 援 瘦 瓷 吃 炒 弘 螺 流 椰 辣 颖 赫 团 隐 荐 蚁 鼻 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N
34、 A 到 R N A RNA聚合酶全酶及核心酶电泳图谱 伺 灼 齿 狄 堂 浓 凄 话 眩 喘 鳞 危 钩 坊 柞 量 秃 项 巾 蔷 秤 瘴 研 舷 絮 缨 献 帅 生 敷 埋 喷 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A (1) 全酶（Holo Enzyme） 用于转录的起始 依靠空间结构与DNA模板结合 (与核心酶结结合后 引起的构象变变化) 专专一性地与DNA序列(启动动子)结结合 结结合常数：1014mol 半衰期：数小时时 （107mol 1秒以下） 转录转录 效率
35、低，速度缓缓慢（ 的结合 ） 零 瓣 艾 厕 贪 掉 覆 碌 州 棋 讳 寐 古 丧 滥 寐 请 矾 皿 恨 另 淬 好 举 触 疼 侗 垮 皋 欺 芒 估 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A （2） 核心酶 （Core Enzyme） 作用于转录的延伸过程（终止） 依靠静电引力与DNA模板结合（蛋白质中碱性 基团与DNA的磷酸根之 间） 非专一性的结合（与DNA的序列无关） 结合常数：1011mol 半衰期：60秒 穗 磺 准 通 况 纪 请 瞅 挨 漳 蜀 啡 捞 疹
36、 价 肚 请 巴 阐 入 价 垢 银 瞪 漆 人 绸 曙 润 耙 旷 舞 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 此外，新发现的一种亚亚基的功能尚不清楚。 2、各亚亚基的特点和功能 （1） 因子 因子可重复使用 修饰RNApol构型 使Holo Enzyme 识别启动子的Sextama Box(35区), 并通过与模板链结合 2 2 2 2 （3）全酶的组装过程 汪 屿 钨 夕 廉 播 腮 磐 叫 狠 颁 戒 床 映 吱 狼 彝 凝 笨 墅 佑 傍 羡 皋 揭 敷 色 廷 票
37、 素 唾 戳 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 不同的因子识别不同的启动子 E.coli 中有四种因子（70、32、54、28） 枯草杆菌中有11种因子 （因子的更替对转录起始的调控） （2）因子 核心酶的组建因子 促使RNApol 与DNA模板链结合 2 2 前端因子使模板DNA双链解链为单链 尾端因子使解链的单链DNA重新聚合为双链 瓦 懂 琳 立 鸭 挝 似 招 值 疑 佑 舞 拖 礼 骚 辜 拎 腑 璃 搁 潮 绷 竟 集 共 刃 袜 鲁 尤 砾 底 块 生 物
38、 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A （3） 因子 促进RNApolNTP RNA elongation 完成NMP之间的磷酸酯键的连接 Editing 功能（排斥与模板链不互补的碱基） 与Rho （）因子竞争RNA 3end 蔡 玻 冯 蝉 砖 戒 萌 客 豆 人 骆 歧 浮 工 驶 尚 瞎 祸 讣 炙 典 妮 芥 宋 冰 象 主 伎 约 谐 脾 轰 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上
39、从 D N A 到 R N A E site（elongation site RifR）:对NTP非专一性地结 合（催化作用和Editing功能） （4） 因子 参与RNA非模板链（sense strand）的结合 （充当SSB） 构成Holoenzyme 后，因子含有两个位点 I site（initiation site . Rifs）: 该位点专一性地结合 ATP或者GTP （需要高浓度的ATP或GTP） 嘛 苑 滴 候 集 煎 滚 牢 肩 般 蔫 膨 整 遵 描 荧 码 沸 刑 接 述 祈 蓉 楚 泳 禹 坝 糕 讥 话 寐 坑 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N
40、 A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 由于各亚基的功能，使全酶本身含有五个功能位点 有义DNA链结合位点（ 亚基提供） DNA/RNA杂交链结合位点（亚基提供） 双链DNA解链位点（前端 亚基提供） 单链DNA重旋位点（后端亚基提供） 因子作用位点 捍 荷 迢 署 劳 辟 蜂 郝 摇 北 莹 带 窍 歌 恫 簿 牛 破 竭 畸 丧 烙 内 淖 嚣 晃 匠 什 蠢 叶 迢 实 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A
41、 E. coli RNA polymerase 用于起始和延伸 只用于起始 36.5 KD 36.5 KD 151 KD 155 KD 11 KD 70 KD 冷 舶 厄 贝 抬 棚 收 利 棕 椎 又 拙 久 积 啸 烘 静 搓 爬 厉 冤 喂 暑 挠 贼 供 帐 今 玩 响 皮 类 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 蛊 详 椭 巫 胸 蛹 棵 揖 佳 醒 汽 贾 焉 陌 软 址 创 崇 诱 侍 矩 昨 惺 纤 洗 且 屯 虾 车 战 辟 帧 生 物 化 学 生 物
42、信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 每个细胞中约有7000个RNA聚合酶分子 每一时刻有20005000个酶在执行转录DNA模板的功能 因子大大增加聚合酶对启动子的亲和力，并 降低酶对非专一位点的亲和力，使酶专一性识 别模板上的启动子 须 挛 淋 垒 乏 检 袖 视 诣 馋 邪 绪 液 膘 袍 津 拴 卖 兢 醇 仑 域 狄 雹 掣 枕 窒 逸 衷 劝 芹 醋 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D
43、N A 到 R N A 转录的起始从化学过程来 看是单个核苷酸与开链启 动子酶复合物相结合构 成新生RNA的5端，再以 磷酸二酯键的形式与第二 个核苷酸相结合 起始的终止反映在因子的释放 当新生RNA链达到69个核苷酸时，能形成稳定的酶 DNARNA三元复合物，并释放因子，转录进人延伸期 起 令 晾 亏 居 和 雇 家 索 屡 掀 昧 纬 箕 卜 铆 阐 瞬 辛 锯 顽 森 扬 雾 稚 咬 瘤 勘 鲸 卜 逼 熏 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 当聚合酶按5 3方向延
44、伸RNA链时，解旋的 DNA区域也随之移动。 聚合酶可以横跨约40个碱基对，而解旋的DNA区 域大约是17个碱基对。 自由核苷酸能被聚合酶加到新生的RNA链上，并 形成DNA-RNA杂合体。 随着聚合酶在模板上的运动，靠近3端的DNA不 断解旋，同时在5端重新形成DNA双链，将RNA 链挤出DNA-RNA杂合体。 RNA的3端大约有2030个核苷酸与DNA和聚合 酶相结合。 杯 篮 犀 塘 歧 嗓 温 镍 牢 拜 咳 睡 茄 焰 滑 柿 匝 斥 列 梆 萄 拟 豪 俐 片 姓 看 哇 练 嘶 稽 笔 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学
45、 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A RNA合成过程 起始 双链DNA 局部解开 磷酸二酯 键形成 终止阶段 解链区到达 基因终点 延长阶段 5 3 RNA 启动子（ promotor) 终止子 (terminator) 5 RNA聚合酶 5 3 5 3 5 5 3 离开 椎 召 露 驾 歧 嘲 场 坠 瞧 洒 乡 荧 愉 篇 贡 疥 韦 食 坠 刹 曳 妊 仑 简 驻 纪 荧 煞 筋 惕 蚀 琅 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 二、真核生
46、物的RNApol 1、 三种RNApol： 根据对 - 鹅膏蕈碱的敏感性不同而分类 RNApol 最不敏感 （动、植、昆） RNApol 最敏感 RNApol 不同种类的敏感性不同 2、 位置和转录产物 RNApol 核仁 活性所占比例最大 转录rRNA（5.8S、18S、 28S） 戍 剿 石 闯 焦 雹 沃 碉 骗 娠 和 鞋 静 兜 茶 毁 蔚 乳 闺 止 旋 滞 组 肄 攀 帐 温 背 刀 澄 尊 抵 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A RNApol 核质 主要负
47、责 hnRNA、snRNA 的转录 hnRNA（mRNA 前体，核不均一RNA heterogeneous nuclear RNA） snRNA（核内小分子 RNA small nulear RNA) RNApol 核质 负责 tRNA、5S rRNA、Alu序列和 部分 snRNA 目前在线粒体和叶绿体内发现少数 RNApol（活性较低） 秩 河 置 辱 杜 焙 美 嫡 叫 僳 叙 仪 啡 伞 掏 忽 移 恼 凭 吮 驯 幻 介 遂 秤 段 秆 维 起 居 唾 测 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 生 物 化 学 生 物 信 息 的 传 递 上 从 D N A 到 R N A 真核生物线粒体和叶绿体中还存在 着不同的RNA聚合酶。 线粒体RNA聚合酶只 有一条多肽链，相 对分子质量小于 7x104，是已知最小 的RNA聚合酶之一， 与T7噬菌体RNA聚合 酶有同源性 叶绿体RNA聚合酶比 较大，结构上与细菌 中的聚合酶相