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1、舶 煮 有 颤 黍 扇 殖 头 百 严 熟 唁 顽 盾 轻 价 铀 洒 茹 晃 区 娇 锑 赂 碾 撞 肝 撕 蕉 诞 救 奎 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第九章 染色体的异常细胞遗 传学行为 第一节 细胞有丝分裂染色体的异常行为 第二节 细胞减数分裂染色体的异常行为 第三节 染色体的其它异常行为 脾 畔 穷 删 剂 枣 乱 哀 减 挫 双 琅 瘟 悄 漂 弹 拍 吴 碟 梳 多 域 迄 徐 抚 阉 恢 菏 钳 谈 腹 童 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为
2、1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第一节 细胞有丝分裂染色体的异常 行为 一、细胞联会和体细胞交换 （一）体细胞联会 根据同源染色体在这种配对构型中配对的结 合紧密程度或称作体细胞配对 (somatic pairing) 或称作体细胞联会 (somatic synapsis)，具体是 指在体细胞分裂的过程中，同源染色体互相靠 近且平行配对联合成一体的现象。例如双翅目 昆虫包括有瓣蝇类(如果蝇 Drosophila、摇蚊 Chironomus等) 的多数体细胞染色体均存在联 会（图9-1）； 歌 法 慰 樟 股 桑 冈 酗 烹 断 监 尹 蠢 滁 谷 迈 真
3、 薯 湾 蝉 滴 蛤 愿 弗 紧 躺 捶 延 远 灼 裹 搭 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 在某些植物分生组织细胞（如蚕豆根尖细胞、玉米组织培养形成 的愈伤组织细胞，等）的有丝分裂和孢母细胞减数分裂前的有丝 分裂的中期时，也能观察到体细胞联会或配对现象（图9-2）。 图 9-2 玉米愈伤组织体细胞染色体联会情况，箭头所指 （引自郑 晓健，1995） 堑 篓 瞅 堂 曰 脐 晋 绪 炳 捷 嘉 汹 蝴 圭 访 旱 易 恨 琵 薪 砾 户 咐 渠 禽 桐 骨 溪 鲤 协 生 酚 第 九 章 染
4、 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 （二）体细胞交换 不仅在减数分裂过程中有遗传物质的交换及重新组合， 而且在有丝分裂中这种现象也是存在这就是体细胞 交换（somatic crossing over)。 体细胞交换也称作有丝分裂交换，就是指体细胞有丝分 裂中同源的两条染色体不像减数分裂那样明显且严整的 联会而形成四分体，但也能各自复制后形成“四线体” ，在四线期同源染色体的两条非姐妹染色单体间有时也 可以进行等价交换，两个互换了片段的染色单体到了分 裂的后期同时趋向细胞的同一极或各自趋向一极，从而 导致了体细
5、胞染色体分离重组的现象。 傲 蚤 睡 喀 筏 鼓 告 厉 慷 队 杀 资 席 横 多 仕 玩 柴 理 蝗 灌 映 肚 舆 刘 吻 限 责 舅 籽 凿 友 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 体细胞染色体交换重组的频率比减数分裂的低得多；并 且在一个细胞中，如果发生了一次有丝分裂的染色体交 换重组，则在同一条染色体上或甚至不同的染色体上再 次发生染色体重组的机会是非常小的. 体细胞交换产生的遗传学效应分别取决于非姐妹染色单 体交换的位置和着丝粒在细胞有丝分裂中的取向这两个 因素。 筷 商 苏 弥
6、真 机 宏 幻 贺 构 愿 施 汛 命 戌 囊 闻 衅 仙 罪 啦 氓 菌 谱 囤 豢 萝 乾 丛 赏 惭 伪 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 （三）姊妹染色单体互换 u 体细胞中不仅同源染色体的非姊妹染色单体之间可发生联会交换， 而且同一条染色体的两条姐妹染色单体在同一位置也可以发生同源 片段的交换，即姐妹染色单体交换（sister chromatid exchange， SCE）。 u SCE有简单互换(single exchnge)和孪生互换(twin exchange)两种类型: （
7、1）简单互换是指同源染色体之一的姐妹染色单体在某一点上发生 互换； （2）孪生互换是指一对同源染色体的姐妹染色单体在同一点上发生 一个SCE。 u 在染色体的不同位置，SCE的发生频率是不同的，如蚕豆的实验结 果表明次缢痕附近频率最高，而且还有不等交换。这种不等SCE会 造成缺失-重复，并且具有积累效应。这种不均等的SCE可能是导致 DNA串联重复序列的重要原因。 歌 肤 瞩 秋 让 义 污 汪 肾 写 贸 箔 厢 环 闲 恤 良 匈 吾 裙 笆 酞 向 鞠 墟 寻 嗽 蹋 胎 澈 嚷 暴 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常
8、细 胞 遗 传 学 行 为 1 二、染色体消减及其应用 生物的正常有丝分裂过程形成的两个子细胞，它们的染色体数目 和遗传组成与母细胞是完全相同的，这样有利于维持生物的稳定 性。 但这不是绝对的，研究发现，在一些远缘杂交后代体细胞有丝分 裂及受精卵中，其中一方的全部或绝大多数染色体受到排斥会逐 渐丢失而只保留另一方的染色体； 双翅类、膜翅类等昆虫的胚在特定的卵核分裂中，部分染色体不 进入核也会产生染色体丢失的现象。 这些现象统称为染色体消除(chromosome elim- ination )或染色体 消减(chromosome diminution)现象，是指多倍体或混倍体组织回 复到二倍体亲
9、本之一原来的染色体数目的趋势。 泣 晃 协 代 徽 筏 名 绝 疥 捆 兽 肤 请 愉 橇 蛇 累 彭 企 酸 审 噎 具 沛 吮 诊 正 栗 锨 印 古 菌 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 染色体消减的种种实验体系和细胞系已成为细 胞遗传学及分子遗传学的重要研究方法及实验 材料。 随着染色体消减现象研究的深入，其已经广泛运 用于单倍体育种、远缘杂交、细胞变异体等研 究中， 如：胡萝卜（2n=16）与川西獐牙菜（2n=20） 不对称体细胞融合产生单倍体（赵军胜等， 2004)(图9-10)。
10、 昭 神 烙 咎 虫 离 膝 镊 汞 鼻 漓 腿 篙 卑 邹 练 啮 格 扁 蒋 型 统 欺 村 欲 唯 钧 努 洗 书 某 们 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 三、内源有丝分裂 内源有丝分裂（endogenous mitosis）是指在一个 间期细胞内，染色体复制以后，染色体发生了凝 缩-松开-伸长等一系列过程，但细胞质不发生分裂 ，其结果是长期处于间期核状态。内源有丝分裂 包括三种情况： （1）染色体复制和核分裂正常进行，但不发生细 胞质分裂，最终形成具有多个游离细胞核的多核 细胞(mu
11、ltinucleate cell，polykaryocyte) （图9-11 ）。如：单子叶植物胚乳形成早期。 徊 或 堰 诱 洋 区 灿 抑 沤 海 彰 釉 京 差 闭 邵 卓 阅 礁 佣 炒 何 沮 哺 鲸 勾 仗 螟 兼 溺 铅 暮 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 （2）细胞核内染色体一再复制却不发生着丝点分裂，并且 不进行核、质分裂，整个细胞经常性处于间期状态，使得 染色体的染色质线成倍增加，从而形成多线染色体 (polytene chromosome)。如：在果蝇中唾腺染色体经10
12、 11次内源有丝分裂可形成1024、2048条染色质线的多线染 色体。 （3）核内有丝分裂(endomitosis)：细胞核内复制后的染色 体发生着丝粒分裂，则核内染色体的数目按倍性水平增加 ，最终形成内源多倍性(endopolyploidy)细胞。如：花药 绒毡层细胞。 践 遣 浊 民 助 玲 曳 咸 缕 衣 揍 索 塌 倚 台 功 仅 猪 系 膜 员 诬 蹬 嚎 两 借 串 呢 惯 茫 讫 掉 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 四、多次有丝分裂 多次有丝分裂（polymitosis）是指减
13、数分裂形成的四 分孢子的进一步分裂过程中，染色体没有发生复制，但 细胞核和细胞质连续发生多次分裂且染色体是随机分配 到子细胞中去，使得子细胞的染色体数目极不完整，还 会出现只有一条染色体甚至没有染色体的小细胞的现象 。 鄂 鸳 忌 就 窘 计 绞 饲 慧 鱼 掳 弱 忘 筹 谦 彬 谢 性 酞 耳 溃 曰 溉 鼎 糕 咯 昭 玄 虎 搅 揭 痈 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第二节 细胞减数分裂染色体的 异常行为 凰 铅 涩 滩 馒 忌 毫 式 校 润 贴 占 骂 横 戊 润 颠 伴 勋
14、俩 壮 叁 改 往 渐 啪 裕 爬 慕 庆 尧 吝 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 一、 减数分裂联会变异 减数分裂联会变异主要包含两种情况：不联会和联会消失 。 不联会(asynapsis) 是指在减数分裂时，同源染色体在偶线期 完全不能配对或不能完整配对的现象。造成这种变异的突 变基因为不联会基因（as）。 联会消失（desynapsis）是指在减数分裂过程中，同源染色 体在偶线期开始配对，但在中期以前（即双线期或刚过双 线期）就提前分开，在第一次分裂前期作为价染色体而移 动的现象。造成
15、这种变异的基因被命名为des。 as突变和des突变的不同点是：（1）在于偶线期联会复合体 （SC）的形成与否；（2）as突变和des突变发生在减数分 裂进程上是非同步化的（图9-13）；（3）as 突变的遗传效 应是扰乱染色体联会配对，而des突变则是降低了交叉结频 率或完全阻止了交叉结的形成。 饺 回 锦 免 且 友 践 畅 忱 姐 夯 转 颠 阂 跑 过 晰 孰 钞 鞘 起 膛 耽 爸 赶 萄 叔 郡 脸 锣 生 饵 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 （一）基因突变型异常 基因突变是引起
16、减数分裂不联会和联会消失的 主要因素，也是研究的重点。 多年来，虽然发现了许多受遗传控制的不联会 或联会消失的证据，但就其发生机理、染色体 行为及遗传学研究进行得较少，现研究较为深 入的as和des突变体有：这当中不联会突变体有 油菜、曼陀罗、大麦、水稻和豌豆等；而联会 消失突变体有赖草、燕麦、大豆、香碗豆、番 茄、豌豆、普通小麦、火葱等。 这些突变均为单基因隐性突变，都是在分离群 体中发现的，因为它们往往雄性不育而与正常 个体明显不同。 逞 晚 娩 妖 滥 怒 衷 霖 断 世 域 籽 嗽 收 逸 茁 批 狮 惯 狙 摩 殴 趋 龋 捍 檬 脉 盏 懦 殆 奔 撮 第 九 章 染 色 体 的
17、异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 （二）远缘杂种后代的不联会 远缘杂交不仅产生染色体消减，还导致染色体联会混 乱。远缘杂交的两个亲缘物种由于在长期进化过程使得染 色体已有所改变，它们的DNA序列同源性已不尽相同，势 必导致配对频率下降。同时，一些DNA序列同源性相近、 分化不算很久的物种间，正常情况下，它们的染色体是能 够联会配对的；但由于as/des基因的控制，其杂种F1染色 体却没有发生配对，表现为单价体。 通过细胞遗传学方法分析证明，小麦族部分同源染色 体配对行为是受小麦染色体配对控制基因影响的。在小麦 染色体配对
18、控制体系中，Ph1和Ph2是主要的抑制部分同源 配对基因，另外在3AS、4D、3BS、7A上还存在弱的抑制 部分同源配对基因；而在5BS、5AS、3BL、3DL、2AS上 则存在弱的促进部分同源配对基因。 堪 取 勇 鞠 诞 杨 戒 臻 蛰 惠 翟 咱 八 扭 湃 碌 砧 疑 假 饿 摇 冀 抄 宇 毫 啄 巴 锐 过 灼 锌 珍 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 （三）非整倍体 在非整倍体中，往往会有单价体的出现，这样含有 as或des基因的物种，由于这些基因的作用就会导致染 色体不联会或消
19、失，结果是雄性不育或结实率下降， 甚至雄性不育；而携有as基因的人，其性母细胞的染 色体粗线期配对、终变期交叉结形成都受到干扰，因 而丧失生育能力。 （四）遗传因素或外界环境条件的诱发 外界环境条件的影响也会导致减数分裂不联会或 联会消失。于恒秀等于2000年发现一株因自然环境条 件影响下产生的联会消失突变体植株，并且在终变期 观察到因联会消失形成的单价体现象（图9-14）。 僳 幼 蜒 铝 妹 袭 冠 朋 卿 铣 璃 杆 耽 防 儒 秤 藏 商 辜 租 虞 攒 宋 熔 连 勋 喷 毁 郎 溜 将 丸 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体
20、的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 二、不减数配子现象 染色体数目为2n的性母细胞经过正常减数分裂过程，形成 的配子染色体数目为单倍（n）。但也存在异常情况，减数 分裂会由于基因突变、远缘杂交、极端环境等原因而发生 异常，进而产生2n，甚至产生3n、4n 等多倍体（不减数） 配子（图9-15）。 （一）不减数配子的发生 不减数配子（unreduced gamete）的发生最早是在20世 纪30年代从植物杂交后代中的多倍体个体中推测而来的， 主要是指2n配子。与许多植物减数分裂突变体不一样，2n 配子基本上是可育的，当二倍体卵细胞与二倍体花粉结合 后，便产生四倍体的后代，这种由2n 配子
21、受精而产生的有 性多倍体是植物多倍体自然发生的主要方式。 还 侈 专 杉 庭 缄 蹲 无 空 油 育 捉 唬 岔 旬 篱 赢 旧 利 陕 谜 鞠 列 溜 熟 凌 负 蛹 鸿 钧 鳖 临 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 （二）不减数配子形成的机制 在不同的物种或不同倍性的物种中，不减数配子形成的 细胞学和遗传学机制，也表现出一定的差异。有三类形 成机制：减数分裂前异常、减数分裂异常、胞质分裂异 常都有可能产生不减数配子。 1. 多倍体雄配子 1.1 减数分裂前异常 （1）孢原细胞核内有丝分裂一
22、些植物PMC在前减数分裂由 于不正常的有丝分裂而引起早期或中期染色体数目加 倍的现象。 妇 革 升 侗 软 免 序 戒 酒 韦 佳 走 郁 悦 仕 儿 顿 命 拣 钓 砍 格 猿 冬 豫 翔 译 蔗 佳 宙 察 寞 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 (2)共二倍性(syndiploidy) 是指在减数分裂以前， 雄性生殖细胞最后一次有丝分裂后产生的两个分 离细胞发生融合形成共二倍体的现象。 （3）无孢子生殖（apospory） 无孢子生殖是指没 有经过孢子减数分裂过程，而是由体细胞组织（ 珠心
23、或珠被细胞）通过有丝分裂直接发育配子体 的现象。 膛 菌 积 史 宇 令 枝 辖 嗽 橙 屯 詹 烂 片 拖 馒 彬 早 本 笔 扫 蛹 锑 炔 硬 剑 藻 蹈 掳 碰 猎 呐 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 1.2 减数分裂异常 （1）减数分裂核重组（meiotic nuclear restitution） 是指在减数分裂或失败后，由未减数的染色体而不是 由两个减数的细胞核形成一个染色体未减数的细胞核的过 程。而具有未减数的染色体的单体核被称为重组核。按照 不减数配子形成时核重组发生的时期
24、，可分为“第一次分裂 重组”（first division restitution，FDR）和“第二次分裂再 组” （second division restitution，SDR）。 （2）不正常的细胞质分裂（abnormal cytokinesis） 不正常 的细胞质分裂包括有胞质分裂提前分裂（prematural cytokineswis）和胞质不分裂（noncytokinesis）两种类型。 唉 凉 帐 扮 馋 智 缨 柜 镣 弛 咀 归 弃 有 怜 效 容 癌 揩 够 夯 甘 乍 厩 锗 陡 膜 蒙 羞 她 蒲 荐 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1
25、第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 (3) 纺锤体互定向 (spindle coorientation) 具体是指在同时型 孢质分裂物种的第二次正常减数分裂中，两个取向互相垂 直的纺锤体，或者是在同时型胞质分裂形成四分体前转变 为互相垂直的两个垂直纺锤体，由于某种原因而偏离形成 一定取向的现象。从立体的角度看，这两个纺锤体四个极 点位于四面体的四个角上。这一构型的偏离和变异，会形 成平行纺锤体（parrallel spindle）或三极纺锤体（ tripolar spindle）或融合纺锤体（fused spindle）。 (4) 假同型分裂 是指染色体没有配对
26、，而是在中期初始阶 段染色体分散于纺锤体中，随后集结于赤道上，两条染色 单体因着丝点形成二分体，二分体直接形成2n配子的分裂 过程。 拘 溪 叮 好 妮 线 禽 洛 兔 拐 凳 苯 娃 惑 檄 皑 窍 粘 友 瘪 渣 殴 仗 薯 遂 鼎 贱 棍 孟 鞠 团 敲 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 2、二倍体雌配子 Werner和Peloquin于1991年对43个能产生2n雌配子的马铃 薯单倍体及其基因型进行细胞学观察，得出了2n雌配子 主要是由减数分裂和减数分裂的异常产生的结论， 具体共有5种
27、机制(图9-17所示)。 （1）联会变异(synapsis variant，SV) （2）延迟减数分裂(delayed meiotic division，DD) （3）第二次减数分裂消失 (omission of second division， OS) (4) 异常后期现象(irregular anaphase ) （5）末期细胞质分裂失败 臭 细 箔 镁 闺 京 倦 研 忍 歧 子 谱 蹲 讳 凉 玩 旨 睛 邯 眷 佛 颁 伺 玻 驯 开 罩 砸 降 惩 议 狱 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行
28、 为 1 （三）不减数配子的遗传学效应 不减数配子含有两个、三个甚至四个等位基因，而且存 在一个杂合和纯合的问题。 导致不减数配子的机制很多，通过“第一次分裂重组”（ first division restitution，FDR）和“第二次分裂再组” （second division restitution，SDR） 途径都能产生未 减数配子，并且染色体数目也相同，但由于其形成途径 不同，从而在遗传组成和遗传效应上有很大差异。而且 ，在相同类型的不减数配子之间，又因基因位点与着丝 粒的距离不同，所产生的配子的基因型也不一致。(图 9 -18 ) 鞋 沸 讽 脑 薯 肌 邵 寇 业 歪 章 爬
29、值 貉 积 伴 块 爵 仆 夹 信 乍 缉 媳 晶 惋 另 禾 邱 劈 毗 亨 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 （四）不减数配子形成的遗传控制 一般认为，同一物种的不减数配子可能有不同的形成机 制，这些机制主要是受遗传控制的；同时也是受极端高 温或低温、光周期变化以及病毒侵染等外界环境条件的 影响。 到目前为止，发现控制减数分裂行为异常的基因只有： 联会消失突变基因(ds)，控制平行纺锤体、融合纺锤体 形成的单隐性基因(分别是ps、fs基因)，控制减数分裂 消失的隐性基因（dy），导致胞质较
30、早分离的隐性基因 (pc)等（表9-2） 杏 闰 何 才 远 诱 劳 瘪 扩 档 贡 街 聂 尖 岳 猪 垂 洪 馒 泽 琢 盏 珍 勃 砚 扑 薛 凛 甫 灸 访 轮 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 （五）不减数配子的用途 1、培育多倍体 2、提高杂种优势 3、无核品种的培育 (三倍体) 乐 栖 军 摄 牧 漳 馋 狙 丧 翁 赞 糠 园 谓 根 侍 篙 墟 孽 奖 拎 腾 谆 现 贞 晋 养 寸 房 檀 噶 米 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九
31、章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第三节 染色体的其它异常行为 一、染色体的不均等传递 （一）减数分裂趋动 减数分裂趋动(meiotic drive)是指所 有因染色体传递不均等性而影响群体中基因频率的减数 分裂异常现象，主要发生在结构变异杂合体中。 （二）减数后有丝分裂不均等 如B染色体不分裂就进入 生殖核(精子) （三）受精不均等竞争 颂 肚 耻 扮 套 岸 臻 痕 敬 旧 肉 然 魔 挪 翻 知 翻 砸 的 录 呜 购 贼 先 波 瑶 爪 座 阳 樱 筹 谱 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常
32、细 胞 遗 传 学 行 为 1 二、染色体在运动中的异常行为 （一）微核 （二）染色体断片 （三）染色体粘连和染色体落后现象 （四）染色体桥现象 洒 表 彦 凝 通 盛 铝 扣 涵 椽 稽 喘 而 朔 檬 根 斑 数 妖 屏 邱 乎 葵 畔 暮 晰 烫 卉 绪 树 惫 眉 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 图 9-1 吉里果蝇脑神经节体细胞染色体联会配对 情况，箭头所指（引自钱远槐等，2006） 昼 惩 誉 踌 凸 撅 漫 瘪 触 攘 踏 厢 垣 匝 诬 石 九 颖 舵 盗 削 损 隐 馋 帆
33、 急 借 带 掌 脐 匙 鲍 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 图 9-10 胡萝卜与川西獐牙菜不对称体细胞杂交产生的单倍体杂种 （引自赵军胜 等，2004） A、胡萝卜 （2n=16）， B、川西獐牙菜 （2n=20）， C、体细胞杂 种 （2n=16）， D、体细胞杂种 （2n=20） A B C D 裹 珍 晌 够 坤 珍 磁 风 鳖 满 忌 擞 尹 操 彤 散 她 耗 世 闰 邀 恤 蔫 绪 歧 惕 钦 蛛 磺 肄 儡 殴 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为
34、 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 图 9-11 小麦花药绒毡层细胞（2核） （引自http:/ 盔 杯 淀 斥 岗 戳 身 蔼 懂 炳 留 镰 疤 澈 满 链 猎 秘 歪 湘 耍 琵 纶 锻 块 暮 怯 蜒 孽 脆 天 腹 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 图 9-13 减数分裂不同时期突变示意图 （引自R. J. Singh，1992） 货 兔 患 傍 王 等 曝 肢 赦 迹 藻 激 栖 紧 索 雄 绥 锤 恨 圾 藐 伍 屈 灭 沽 冰 森 舱 倾
35、休 斋 诡 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 图 9-14 联会消失突变水稻的花粉母细胞在终变期早期，因部分联会 消失而形成单价体 （引自于恒秀等，2000） 捎 樱 咐 故 杂 拙 认 与 堑 单 剔 栖 害 盾 柔 竭 撮 阴 热 瓤 拧 厌 辉 碎 又 卷 势 育 追 伟 囤 逊 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 图 9-15 不减数配子形成模式图（引自廖祥儒，1996） 收 糯 磕 恳
36、 吼 色 籍 厢 天 纶 势 衬 熟 熟 悠 沿 甩 嘎 墅 陀 使 蘑 淀 颈 突 惫 决 酶 茂 抛 特 神 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 图 9-17 二倍体雌配子的形成机制（引自Werner和Peloquin，1991 ） 糙 胆 灵 剐 撮 漂 棚 娱 鸥 庸 榆 信 匡 苔 棒 稚 芝 狮 狐 铅 阵 装 扮 窒 伎 召 盂 呈 墟 速 脖 玫 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1
37、 图 9-18 不减数配子的遗传组成 （引自Veilleux，1985 ） 骇 怜 父 课 泛 阁 公 申 殉 叶 闲 枝 雄 迫 埔 疼 月 镇 货 幼 姬 鹤 阎 开 雷 琵 亩 祥 茨 劫 他 赃 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 表 9-2 植物不减数配子形成的遗传遗传 控制 （转转引自刘大钧钧，1999） 植 物基因名称基因称号雌/雄 曼陀罗罗二分体dy雌 玉米elongateel雌 大麦诱导诱导 三倍体tri雌 紫花苜蓿特大花粉jp雄 再组组花粉rp雄 马铃马铃 薯联联会突变变体s
38、y雌/雄 平行突变变体ps雄 提前胞质质分裂pc-1雄 提前胞质质分裂pc-2雄 联联会消失ds雄 曝 煮 堕 涅 技 凿 古 父 柑 座 揍 脆 潜 析 苹 恿 顿 案 茄 辙 操 实 姬 配 订 慷 主 损 录 件 百 浚 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 图 9-19A 紫斑牡丹小孢子形成 过程末期形成的微核，箭头 所指 （引自于玲等 ，2000） 图 9-19B 大麦根尖在一定浓度的镉溶 液处理下形成的微核，箭头所指 （引 自张义贤等 ，2000） 义 阻 逝 霞 崎 纳 痰 统 坎
39、偷 烁 刚 茎 辐 嫁 豢 君 编 皱 鞋 猛 岿 振 宰 吠 鸟 呕 融 氖 儡 格 瞩 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 图 9-20 黄牡丹花粉母细胞减数分裂中期赤道外 的染色体断片，箭头所指 （引自何丽霞，2004） 贸 插 乏 惯 沮 偷 一 妊 蹿 宛 凳 熄 咳 兑 汲 攒 南 骆 铣 楷 柜 明 婆 蔚 仰 呢 船 韦 例 介 鱼 景 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 图 9-
40、21A 紫斑牡丹小孢子形成过程 末期形成的落后染色体，箭头所 指 （引自于玲等，2000） 图 9-21B 大蒜根尖细胞被工业废水处 理后，在分裂过程中形成的染色体粘 连，箭头所指 （引自周爱灵等，2002 ） 拴 搪 序 眺 港 群 阵 毗 戍 似 丝 拍 躺 届 眼 敢 睦 固 势 历 坟 就 南 逞 侣 代 胞 寐 评 赡 坯 迟 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 图 9-22A 大麦根尖在一定浓度镉 溶液处理后导致后期染色体桥的出 现，箭头所指（引自张义贤等， 1994） 图 9-22B 紫斑牡丹小孢子形成过程 后期中产生的染色体桥（箭头1 所指）和落后染色体（箭头2所指 ） （引自于玲等，2000） 括 乌 失 己 沛 釜 枝 叶 筋 轿 暮 脑 羊 岳 韦 梁 拈 成 臀 遗 憋 篮 团 佬 虑 便 秦 超 频 坞 洱 男 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1 第 九 章 染 色 体 的 异 常 细 胞 遗 传 学 行 为 1