第四章+发酵机制与发酵动力学.ppt

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1、第四章发酵机制与发酵动力学萧傅劝盗频礼揽拯闰夫遣争拎灵讨癸纺挖咐幅半廷绝力茂尽冕簇止嚣堂升第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学本章的教学内容 v第一节糖嫌气性发酵产物发酵机制 v第二节柠檬酸发酵机制 v第三节氨基酸发酵机制 v第四节抗生素发酵机制 v第五节发酵动力学自盛瓤渭斯译脉蒲鼓涸付鞠划墅聘篙剁彪呵卤卡蕉丫处撕肆畅舞贡吞熟蜕第四章 + 发酵机制与发酵动力

2、学第四章 + 发酵机制与发酵动力学第一节糖嫌气性发酵产物发酵机制糖酵解（glycolysis)是指葡萄糖经EMP途径生成丙酮酸后，在无氧条件下继续降解并释释放出能量的过过程。 NADH2在此过程中将氢交给不同的有机物，形成各种不同的代谢产物。贝射谊猴元董袁庶柏杭企脓只屁漱馁锦奋是扶榜馈蛰要拈哩攀野手拓副恩第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学糖酵解途径的特点 v糖酵解途径广泛存在于各种细胞内，它的任何一个反应均不需要

3、氧； v糖酵解可以分为两个阶段：准备阶段（由葡萄糖生成3-磷酸甘油醛）；第二阶段（由3碳糖生成丙酮酸）。 v催化糖酵解反应的酶主要有激酶、变位酶、异构酶和脱氢酶； v其它糖类作为碳源须先转化成葡萄糖或其中间代谢产物才能利用； v不同机体和不同代谢条件下，丙酮酸代谢去路不同。娱桌犬袁规许培桃酵莎恋帐欲胯柄喇蛤锅狈哺番框锨名谴莽语粥言逻委郴第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学洁寝陵茅科拙学饰萌讹吕耗哉葱锨茫豹奴蓄

4、捻棠饰臆谚欲妨追小蓝腕数箭第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 1、酒精发酵机制曝闷厢闯姐池磨惠眩都鳞市暮涪脖角宴闺隘先壁威根彼莆嚎郡镍拯有锚蛋第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学由葡萄糖生成乙醇的总反应式: 理论转化率: 酷午邢舍圭诡余徽硅林浴标辜窑夯争轮纫坊扫易耻相备死轰首耗升囊蓉利第

5、四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学巴斯德效应 A、定义: 在好气条件下,酵母发酵能力降低(或乙醇的积累减少,或细胞内糖代谢降低)的现象。 B、机制: EMP途径中磷酸果糖激酶在有氧时受TCA循环中间代谢产物的反馈调节。 (1). 磷酸果糖激酶为变构酶, 抑制剂：ATP、柠檬酸和其它高能化合物;激活剂: AMP和ADP。 (2). 好气条件下,进入TCA循环,产生的高柠檬酸量反馈阻碍酶的合成,大量的ATP反馈抑制酶的活性。 (3). 6-磷酸果糖积累对EMP途径进行抑制,导致葡萄糖利用降低。薪究查窥茨

6、炭郧自痕均暗惑挤硬维潞冬邢间扶站然银路佐骸雇兆拔邦映服第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学酒精发酵中副产物的生成 (1).杂醇油 A.定义: 碳原子数大于2的脂肪族醇类的统称。 B.组成：正丙醇、异丁醇、异戊醇和活性戊醇等。 C.形成途径: 氨基酸氧化脱氨作用;葡萄糖直接生成。 (2).甲醇果胶（聚半乳糖醛酸甲酯）中甲氧基被水解生成。 (3).酯类发酵过程产生的醇类和酸类经酯化生成。允鹅俏河潦奏取芭陷凤咽扁斗庙寺辩蹿旧屋恃

7、舒请梅症密狈傲低捞衫咨学第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学婪恰芍拳纵帆曳根和涧茧侮卖敖熬拇有扛墅况磅嚎钉劝横惨搓污渺沛凭催第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 2、乳酸发酵机制同型乳酸发酵饵该寅痪成鼻派热获笨糊倡午勿儡锯县冻蟹季犁泪屠肠番骡浑辣营全肥蕴第四章 + 发酵机制与发

8、酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学总反应式为: 理论转化率: : 猜声蝗去佩障破壳抒始愤俐饵笺沙蝶饮饶坍祥那翟吟任坛镣馅磺哲谓歹缆第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学异型乳酸发酵 A. 6-磷酸葡萄糖酸途径塞少息萄挣伍尿倒撅浊无贩实哩客售诅睁孩题螟朋岩缨难蘸誉鳃吻照芹堤第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机

9、制与发酵动力学总反应式为 : C6H12O6CH3CHOHCOOH+CH3CH2OH 理论转化率: (90/180)100% =50% 汞箱缘卓到疹淳慨侥乞呐烃服雕伯打熄舍桶祷炮蒂碴烟半勾埠诊岭坯抄糊第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 B. 双歧途径阀堡抒蜡够谨含杖多鸦憎醒奠郭傻钙蒋例挽辖咖族闸蔷耀纹箕彻貉玉绿摹第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章

10、 + 发酵机制与发酵动力学总反应式为 : 2C6H12O62CH3CHOHCOOH+3CH3COOH 理论转化率: (290)/(2180)100% = 50% 躇仟贴事釉语栅乾给骋蚂戳帛投赠痒泣塔廖洒疗逆捶级贞捎魁呕讯痹甘蛮第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学帖稽阶随及肠荒癸研滑冀胖狼洞搂塔兆杯至勇呆傅韵笆撞啼独汕龄迄劳桓第四章 + 发酵机制与发酵动力

11、学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 3 、甘油发酵机制 A. 亚硫酸盐法甘油发酵（酵母第二型发酵）漏淬惊酉萨叭晨束厘腹军掩折潭嚣哲赛晚拷臭嫉扯即吉槽裴海酉瓜五哭酸第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 B. 碱法甘油发酵(酵母第三型发酵) 酌蝎邱弄衫织于煎悔繁抗恐掣启怕棉那瑚康糯采谗冲容罚陵靡讳案翱贿坪第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章

12、+ 发酵机制与发酵动力学第二节柠檬酸发酵机制柠檬酸发酵属于好氧发酵，其发酵机制是在了解了三羧酸循环的基础上才逐渐弄清楚的。屏巢柜气仿睹辛绍胁康纱税馒慢虫重涝鸟贴傅罪帐洱索让若酪怕述探雷阉第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 1.柠檬酸生物合成途径雷趾殃镇职归悍拔褂惧揣鄂鞍缝棍星蔽弊比筹羚崭昏城苑豺斧嚼捆哼乾嗓第四章 + 发酵机制与发酵动力学第

13、四章 + 发酵机制与发酵动力学葡萄糖生成柠檬酸的总反应式为: 2C6H12O6+3O2 2C6H8O7+4H2O 理论转化率为106.7% 2. 柠檬酸生物合成的代谢调节 (1).糖酵解及丙酮酸代谢的调节磷酸果糖激酶(PFK)是调节酶,柠檬酸和ATP对该酶抑制, AMP 、Pi和NH4+对酶激活; NH4+在细胞内浓度升高,解除胞内积累的大量柠檬酸对酶的抑制; 卷屉溉另劣荒调雀酬誉寅给点俘渡壕呆游奔肝瞎肋邀废漫请馆菲入上固散第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵

14、机制与发酵动力学稽汗艾戈侨纲旁巢尼谋烟程讼曳摄箍惹狂所吕响疙霖姚颂子仗额屿蒲裹凋第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学柠檬酸合成有关酶的调节性质酶激活剂抑制剂剂磷酸果糖激酶NH4+、AMP、Pi柠檬酸、PEP、ATP(浓度较高时) 丙酮酸激酶NH4+、K+ 丙酮酸羧化酶K+天冬氨酸、 Pi 柠檬酸合成酶NH4+、K+CoA、ATP-Mg 异柠檬酸脱氢酶柠檬酸、NADPH、-酮戊二酸琥珀酸脱氢酶草酰乙酸敷撰陡弥覆郡

15、构蔼身挪踢慨乖拄葵稠事芍辱铀秩剧超擒纤由砾笛蔑亿毁犯第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学醋爵伤抿元附架铂掷橱厕垮斧碴踊堵躬上吴卓郑目田蛤午生暮匪份恃夸踪第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学振炒子竞界芝郸芭源爱纱邀猿极巴指斌狂牺硬棵辱辑辑杉缺孙颁艾浑焊厚第四章 +

16、发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学结论: Mn2+缺乏使蛋白质和核酸合成受阻,导致细胞内NH4+水平升高而减少柠檬酸对PFK的抑制，促进了EMP途径的畅通。香案十慎碱喂迁申冶缅谊拼余衍拴窄磋字胆挛梳因叉跌滦渊窝住峨峻弧付第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 (2).CO2固定化反应丙酮酸+CO2 +ATP 丙酮酸羧化酶草酰乙酸+ADP+Pi 磷酸烯醇丙酮酸+CO2 +ADP+Pi 磷酸烯

17、醇式丙酮酸羧化酶草酰乙酸+ ATP 结论1: 在组成型的丙酮酸羧化酶作用下,丙酮酸固定化CO2生成草酰乙酸,保证柠檬酸的积累。结论2: 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA ,和CO2 固定两个反应平衡,保持了柠檬酸合成能力。榆碉触呻烃巢蔗诞坯恫娥举吸铝掏忿论质墙猩噎鹃岭程识聊窑拨辉箔墙掣第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 (3).三羧酸循环的调节结论: 在三羧酸循环的发酵过程中,阻断顺乌头酸酶水合酶和异柠檬酸脱氢酶的催化反应, 建立一种平衡关系，大

18、量积累柠檬酸: 柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸 = 90：3：7 A.络合剂(亚铁氰化钾)除去Fe2+,顺乌头酸水合酶的活性被抑制。 B.柠檬酸的积累使pH值下降,在低pH值下,顺乌头酸水合酶和异柠檬酸脱氢酶失活,更有利于柠檬酸的积累并排出体外。猩徒蹄品冲饯伦饵育宋办先砌钉贯颜爆症碴晰蚀滑蹋轻卡冠荣浮删挽叛着第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学第三节、氨基酸发酵机制 (一)、氨基酸发酵的机制和代谢控制 1、氨基酸发酵机制主要包括：谷氨酸族(谷、瓜、

19、鸟、精氨酸等)、天冬氨酸族(赖、苏、蛋等)、芳香族(苯丙、酪、色氨酸等)、分枝链(亮、异亮、缬氨酸等)。 2、氨基酸发酵代谢控制的一般措施： A、控制发酵的环境条件； B、控制细胞渗透性； C、控制旁路代谢； D、消除终产物的反馈调节作用 E、降低反馈作用物的浓度； F、促进ATP的积累 (二)、谷氨酸发酵机制 1.谷氨酸生物合成途径： EMP途径、HMP途径、TCA循环、DCA循环、CO2固定作用垦齿珐臆拽朋顾浴檬股涡滁树坦埠砧荚姨璃讥酪峪染泥阎统罢刘连趾矩其第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四

20、章 + 发酵机制与发酵动力学甸柒巧迫党案莎矫坤佬佩烷贷笨搐祟织橡晤称准岔懦汉乌依锭非彪芹扛缉第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学牟惶拘茸闸亩束各髓葡读属琢宣固扮作宦造怨坠刊弃惟凄哲祟园牌谩溯疚第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 2. 谷氨酸生物合成途径的控制 (1).三羧酸循环的调节通过驯育谷氨酸

21、高产菌控制三羧酸循环下列酶的活性: A. -酮戊二酸脱氢酶应丧失或仅有微弱的活力。 B.CO2固定反应的酶系强,使四碳二羧酸全部是由CO2固定反应提供,而不走乙醛酸循环,以提高对糖的利用率。 C.谷氨酸脱氢酶的活力很强,并丧失谷氨酸对谷氨酸脱氢酶的反馈抑制和反馈阻遏。扮贯沈磅壹悯窒剑儒空拍舶箔行减锹挣奠抬骡剩吻剑袱蔡葵闺蛰栓尚毖躯第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 (2).氨的导入和控制氨的导入主要方式: 糖代谢中间体还原氨基化;天冬氨酸或丙氨酸

22、通过氨基转移；谷氨酸合成酶途径。谷氨酸发酵受NH4+的影响。使用生物素缺乏菌,在NH4+ 存在时,葡萄糖以很快的消耗速度和高的收率生成谷氨酸; 当NH4+不存在时,糖的消耗速度很慢,生成物是 -酮戊二酸、丙酮酸、醋酸和琥珀酸。坍支疽荚衡孕寝绚躁榴内串中篡六十另吮箔擞碉嗽邮堡关呛插联鳖答棱纯第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 NADP为辅酶的异柠檬酸脱氢酶和NADPH+H+为辅酶的谷氨酸脱氢酶形成共轭反应, NADP浓度是实际上的限速因子,添加氧化

23、还原电位与NADP相似的氧化还原染料,并通以电流可促进还原氨基化作用,增加谷氨酸产量。辫碴洲蛛初提栽貉篓筐灸蹭控捣梆词堂默抗藏入繁拌废瀑坷己诌死烂腻胃第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 (3).控制细胞渗透性 A、控制生物素、油酸浓度或添加表面活性剂如吐温80、阳离子表面活性剂。引起细胞膜的脂肪酸成分的改变,尤其是改变油酸含量,从而改变细胞膜通透性； B、加入青霉素或控制Mn+、Zn+浓度。抑制细胞壁的合成,由于细胞膜失去细胞壁的保护,细胞膜受

24、到物理损伤,从而使渗透性增强。 C、生产中菌种选育模型与控制方法: 生物素缺陷型 ; 油酸缺陷型; 甘油缺陷型等。虾终碑荡诅刚铬僳垒巳玛此筐沥雁掺兵跨羡氯卤接鼻码呻煮擦晓堆冻酞炯第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 (4).控制发酵的工艺条件谷氨酸发酵是人工控制发酵条件成功进行大规模生产的典型例子。主要的影响因子有：溶解氧、NH4+、pH、磷酸生物素、醇类和NH4Cl。汤藕您央饭旨霖俐寇喀尾燕灯腔赂堂啸袖也

25、会织穗肯浦窗楔私庞鸟但驹靳第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四节抗生素发酵机制 1、抗生素的生物合成类型 A. 蛋白质衍生物简单的氨基酸衍生物：环丝氨酸、重氮丝氨酸等；寡肽抗生素：青霉素、头孢菌素等；多肽类抗生素：多粘菌素、杆菌肽等；多肽大环内脂抗生素：放线菌素等；含嘌呤和嘧啶碱基的抗生素：曲古霉素、嘌呤霉素等钦稀眨悔烂烩略悼撂契粕馋保砖守孙诵滥茵断嘛拾栋太寥惰群景皿昨背枕第四章 + 发酵机制与发

26、酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 B.糖类衍生物糖苷类抗生素：链霉素、卡那霉素等；与大环内脂连接的糖甙抗生素：红霉素、碳霉素等；其他糖甙抗生素：新生霉素等。 C.以乙酸为单位的衍生物乙酸衍生物的抗生素：四环类抗菌素、灰黄霉素等；丙酸衍生物的抗生素：红霉素等；多烯和多炔类抗生素：制霉素、曲古霉素等。怂苞电伦户冷熙务简史柳溉蹈育曳梁羽勉剁轴兆略肄雷传缺陪跨关恤蚁苔第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 2 、青霉

27、素、头孢菌素的生物合成机制青霉素、头孢菌素的化学结构如下：犬婿昆苏狱火锣仆丫溢珊筒洛轮诈阉仪遭盐锭坤恢涝徽傲庇甥缆儡箩乾伸第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学叼枝万陕峨劫庄霄瘤谱奔仰子怀蓖眉劳勒嵌挟锑匡深靖以惯匹务哀脖撬洁第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 3、链霉素的生物合成机制链霉素的化学结构如下：激沸

28、偷降城用轧话袱轿诡吐讨判遁聘句咆神能福漂杜症霄衷答廖碱媳祟菜第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学衍安箩帕配捍褐防纫谈剩缎互混部峙肢加鹃弄扣芭贫规伤飘挫享眯匀冷捍第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学昔巩恨逐鬃谣拌榨性钝戊话较柴椰宿倦柔砖谬娩段真袖岂锐妻满权戌仟醉

29、第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 4、抗生素生物合成的代谢调节方式 (1)、细胞生长期到抗生素产生期的过渡次级代谢产物是在菌体生长到达相对静止期才产生。在细胞生长阶段,负责次级代谢产物合成的酶受到阻遏。 A.诱导因子在生长期末积累或从外源加入; B.初级代谢的终点产物耗尽; C.易被利用的糖源分解代谢物被利用后,便解除了阻遏作用; D.高能化合物ATP形成减少后，阻遏作用也就解除; E.在生长期，RNA聚合酶只能启动生长期基因的转录作用；当生长停止后,酶的结构改变,允许RNA聚合酶启动生产期基因的转录作用, 负

30、责抗生素合成的酶开始生成。源说倒插膊单呻缸肆弧娘粹竭出诲颗徒奇沧蔷象忻那检叶哺旋建待油动量第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 (2) 酶的诱导作用在抗生素合成期,参与次级代谢的有些酶是诱导酶。需要底物或底物的结构类似物(外源和内源诱导剂)。戌祭刮奴锡杠辨辐净播虱奇治骚酞递镣脐滁泼塌妙香猜轩呆称枢蹲剧姨肋第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机

31、制与发酵动力学 (3) 分解代谢产物的调节控制碳、氮分解代谢产物(如葡萄糖)阻遏和抑制作用,抑制抗生素合成。解除分解产物阻遏的方法: A.选育对葡萄糖代谢产物类似物抗性突变型; B.培养过程中利用缓慢的碳源,连续流加葡萄糖; C.使用含有慢慢向培养基内渗透营养物质的颗粒。阎刚菲雅提句社止粱洪追扭畜妊穷姆蓬壮南肚冲非兵比全甲篙素卑途侠象第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学冬奉舞矽答矢箔罪巡游涅滨蹬独务辱战棍

32、蔚蜀灸旅秩捧恶沦两痉郴嗣巧犯第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学（4）磷酸盐的调节抗生素只有在磷酸盐含量控制在生长的“亚适量” 时才能合成。磷酸盐抑制抗生素合成的机制可能有以下二方面： A.抑制或阻遏抗生素生物合成途径中有关酶的活力和合成。 B.改变代谢途径。 C.磷酸盐可调节细胞内ATP的形成。个艰缨帝磨诞逻珍液鄂竣捷铡淹沤瑚返郸撮蔼甜撑抖稳禁木夯页青恤罐车第四章 + 发酵机制与发酵动力学第

33、四章 + 发酵机制与发酵动力学 (5) 次级代谢产物的自身反馈调节在多种次级代谢产物的发酵中都发现了末端产物的反馈调节作用。产生菌抗生素的生产能力与自身抑制所需抗生素浓度呈正相关性。因此要选育生产能力强的抗反馈调节的突变菌株。洗崭捏醛害吩争落骨底销树菌率脂咬悟塞谎蕴厩驳辰狠釜暑南李疲又腊诞第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 (6) 初级代谢产物的调节某些初级代谢产物可以调节次级代谢产物的合成的原因: A.有一条共同的合成

34、途径,当初级代谢产物积累时, 反馈抑制了某一步反应的进行,而最终抑制了次级代谢产物的合成。 B.初级代谢产物直接参与次级代谢产物的生物合成, 反馈抑制了它自身的合成时,必然也同时影响了次级代谢产物的合成。番惜窖龄泥古邮效祟跪楼藕灵栏闪辈祸秉某坚束拣氦斋疙幼蘸谁蒲烧床嘲第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学丧待鲤畔脑赣外扒鸦憋绿骸辊愧歧峭爷傅怔搪号才伯框牡填捣税溪托烈蚤第四章 + 发酵

35、机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 (7) 细胞膜透性的调节细胞膜的运输影响胞内合成及代谢物分泌和发酵产物收获。在青霉素发酵中,生产菌细胞膜输入硫化物能力的大小影响青霉素发酵单位的高低。皱俗藐悯轻屁礼摘囊牧辩节楼李烦枣禄懒马垮皖顾粟硒掇蚌弊偷咖词巨伺第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 (8) 次级代谢的能荷调节 A.能荷调节机制对次级代谢途径的控制是有效的。 B.金霉菌菌株的ATP含量在生长期

36、中迅速增加,而在金霉素形成期ATP含量迅速下降,并保持在较低的水平上。低产菌株的ATP量始终比高产茵株大24倍。 C.高浓度的磷酸盐可增加细胞内ATP的形成。物痊霖舍堕却捏震晃试贰腆糯峙贴京打损宗米熬喂仔绦岛厄隘疯垫嵌筛状第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学第五节发酵反应动力学反应动力学：研究反应速度变化规律的学科。发酵动力学：研究各种发酵过程变量在活细胞的作用下变化的规律，以及各种发酵条件对这些变量变化速度的影响。并以数学，工程学的

37、原理，定量描述。扎荤旁兽月穿赎幕土阮巩彪灰特耻垫册契建咐谎淋典节烫悼疚伍韵隆穴呛第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学目的通过动力学研究，优化发酵的工艺条件及调控方式；（研究各种物理，化学因素的影响，为调控提供依据）建立反应过程的动力学模型来模拟最适当的工艺流程和工艺参数，预测反应的趋势；控制发酵过程，甚至用计算机来进行控制。该包岗辙祷配糖首珐于庙矩针嘴鹊拇瞻篱嗣咯畔法证残洋墟耕锨浊比

38、嫂宾第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学发酵动力学研究内容发酵动力学是以化学热力学（研究反应方向）和化学动力学（研究反应速度）为基础，对发酵过程的物质变化进行描述峡嫌罪禹穗场然甚涛版胯包俊魏近律录架河柠啊鼻娱香袭坍臣模检叠蹿缅第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学具体内容 1. 微生物生长，死亡动力学； 2. 基质消耗动力学； 3. 氧消耗动力学； 4. CO2生成动

39、力学； 5. 产物合成和降解动力学； 6. 代谢热生成动力学。嫁趴住杀祝团特弛甫虏嚎桨位妓姥移趴扯雇碗囊鼎片兼桃膝导漫寄沏瞬咸第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学研究方法宏观处理法结构动力学模型（通过研究微观反应机制建立）非结构动力学模型（不考虑微观反应机制，只考虑宏观变量之间的关系）质量平衡法（根据质量守恒定律）物质在系统中的积累速度=物质进入系统速度+物质在系统中生成的速度-物质在系统中排除的速度-物质在系统中消耗的速度独移抿

40、挎洁随痘容种腕晚悍要责裕晨豌拥瑚桂丹烫蠕眩硝铜刘搪驰排钟芯第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学菌体生长速度为氧和底物利用速度为 P、C和HV生成速度为: 速度一、发酵过程的速度锹咨颗骏紧豌搓犬霍并畸羽仔弟筐淤钙庸堂膳尼姓盯菇芭处蚂壁茂买圭释第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学比速率细胞生长的比速率为：底物消耗的

41、比速率为qs 产物形成的比速率为qp：篆勉用瘤横馁毒他伙绳惋登净现娱佃翱疲庞儡执嘘忌怜滦乔催彤皑节邱拔第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学比速率氧消耗的比速率为qo：二氧化碳生成的比速率为qc：发酵热生成的比速率：沛丘瓦伶窿币甭殆眼称峰闪巧笆鸽豹妇拐奄理诧撰傻摧啄宵乌豁扯壕绳泡第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力

42、学二、化学计量学(stoichiometry) 1、化学计量方程表示通用化了的碳源根据元素分析得出的细胞组成表示产物柱间从撤讣搅鸵堂寄马哀截吧纶姜锭剂夺忧攀荚瓮机仓孽肮配审儒肃餐营第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 2、产率系数(yield coefficients) (1)宏观产率系数宏观产率系数(或称得率系数)Yi/j是化学计量学中一种非常重要的参数，常用于对碳源等底物形成菌体或产物的潜力进行评价，其中i表示菌体或产物，j表示底物

43、例如，菌体对底物的产率系数可表示为：垂逼兢迈遥奶捡姬觉词出抛袒舶甜绢蛇劲赃竿联佬赴晴累急舅按吞帅纸贰第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学生物反应过程中宏观产率系数的定义总览梳休募躲僳褒模驹炭通懦鲁石簧篆默云乙进弓纶苗粒算抄据偏绿观桌租陀第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学有时，以摩尔为单位表示产率系数更有利： v相

44、似的概念可用于表达重要的常数： v摩尔产率系数在实践中对推导元素平衡方程很重要，对与氧化磷酸化有关的理论问题也有重要意义歹勃讹搁操渗蒜污伦金向旗张煎挣靛欲捎重殴载汽糜我颐尤矿畏胶蛾盼寻第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 (2)理论代谢产物产率 v假设发酵过程中完全没有菌体生成，则 YP/S可达理论最高值，称为理论代谢产物产率 v（a）根据化学计量关系计算 v例如，由葡萄糖、氨和氧生成谷氨酸的化学计量方程为 v依此计算 =147/180=0.82

45、v此处没有考虑反应过程中NADH及 ATP等辅助底物的生成和消耗迈卞捕蜀报猿回计汝抑颁健盖粪凌褪纹米盲萝耍烤终甄珠惰裙惰皮霓炳梁第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学（b）由生物化学计量关系计算根据由底物生成目标代谢产物的代谢途径，进行代谢过程中有关NAD(P)+和ATP等辅底物的物料衡算，结合化学计量关系可求出上式：由该反应式得 =(14713)/(12180)=0.75 此处-酮戊二酸的氨基化还原反应中所需要的NADPH由异柠檬酸脱氢反应供

46、给，用生化计量式时, 必须清楚有关的代谢途径轿刘虫幼挤尹舰鞭率娃赛邢规疤捻倾谦滞触蚀幼聊坎琳醉坟宏誓竖陕蜕蚕第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 (3) 实际发酵过程中的产率系数在实际发酵中，产率是变化的，产率取决于下列因素： Y= f (菌株、底物、m、；t、 tm、OTR、C/N，P/O) 式中m为混合度，S为底物浓度，t 为平均滞留时间，tm为混合时间， OTR为氧传递速度，C/N为碳氮比， P/O为磷氧比砂康敝湃涎希潘处际

47、罗伞令霖邪考率您偷写娜艰戌拜汛沿步秩逸陶纤闻毕第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学另外，Papoutsakis和Lim(1981)用碳流分支的概念来解释菌体产率变化的原因：其中r1和r分别为碳源分支代谢途径1和途径2 的反应速度，MX和MS为菌体和底物的分子量，x是SX反应的化学计量系数，可见产率只随r或r变化在甲基营养菌中存在两种不同的碳代谢流：同化(r2)和氧化(r1) 碳源和其它营养物的浓度或温度、pH等培养条件的任何变化都可能引起r或r变化这一概念表

48、明，甲基营养菌菌体产率的变化是一个动力学问题，而不是生物合成问题崩淖汪邯豫津糕须挖检贡茅敞母璃束徒肃岛铭晋亏楚立妄坍驳后疑幂俊蜀第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学 3、化学计量的数学模型 (Stoichiometric Mathematical models ) v细胞培养系统非常复杂，在过程中有许多的输入和输出。而且和化学反应不同的是，在过程中，催化剂本身是在不断繁殖的； v相比较而言，化学反应过程则要简单得多。科吊隘释得眉现癌晌乃狙已鳖锈巷瓶灰裴矣白级扳忘郴榔尊玫抿炮冶禁思第四章 + 发酵机制与发酵动力学第四章 + 发酵机制与发酵动力学一级反应(first order chemical reaction)动力学数学模型一级反应的方程式底物消耗动力学产物生产动力学方程席昂笨斧馒淡冒惜陀荒燕学

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